全 文 ：中国生态农业学报 2009年 9月 第 17卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2009, 17(5): 874−879


* 国家杰出青年基金项目(40625015)和国家重点基础研究发展计划项目(2004CB418507-1)资助
** 通讯作者: 周广胜(1965~), 男, 博士, 研究员, 主要从事全球生态学、数量生态学、大气科学等研究。E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn
韩广轩(1978~), 男, 博士, 副研究员, 主要从事植物生态学、生态系统碳循环研究。E-mail: gxhan@yic.ac.cn
收稿日期: 2008-07-29 接受日期: 2008-12-11
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00874
玉米农田生态系统土壤呼吸作用季节动态
与碳收支初步估算*
韩广轩 1 周广胜 2** 许振柱 2
(1. 中国科学院烟台海岸带可持续发展研究所 烟台 264003;
2. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室 北京 100093)
摘 要 从 2005年 4月底到 9月底对玉米农田生态系统的土壤呼吸作用进行了连续观测。结果表明: 2005年
玉米生长季土壤呼吸速率均值为 3.16 µmol (CO2)·m−2·s−1, 最大值为 4.77 µmol (CO2)·m−2·s−1, 出现在 7
月 28日, 最小值为 1.31 µmol (CO2)·m−2·s−1, 出现在 5月 4日。通过建立土壤呼吸速率与玉米根系生物量的
回归方程, 对土壤异养呼吸作用占土壤呼吸作用的比例进行间接估算。玉米生长季中, 土壤异养呼吸作用占土
壤呼吸作用的比例在 36.4%~56.9%之间波动, 均值为 45.5%。假定玉米果实和秸秆中的碳在收获期间未从农田
中转移走, 2005年整个生长季中玉米农田生态系统的碳收支为–1 127.0 g (C)·m−2, 碳交换速率在 0.52~ −18.05
g (C)·m−2·d−1之间波动。玉米生长初期, 玉米农田生态系统表现为碳的弱源; 玉米播种后 36 d一直到收获, 玉
米农田生态系统表现为碳汇。
关键词 土壤呼吸 季节动态 土壤异养呼吸 碳收支 玉米农田生态系统
中图分类号: S944 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)05-0874-06
Seasonal dynamics of soil respiration and carbon budget of maize
(Zea mays L.) farmland ecosystem
HAN Guang-Xuan1, ZHOU Guang-Sheng2, XU Zhen-Zhu2
(1. Yantai Institute of Coastal Zone Research for Sustainable Development, Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003, China;
2. State Key Laboratory for Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100093, China)
Abstract In this investigation, we continually measured the soil respiration in a maize farmland ecosystem from late April to late
September 2005. Soil heterotrophic respiration is indirectly evaluated by established linear regression relations between soil respira-
tion rates and dry root weights. Soil respiration fluctuates greatly during the growing season of 2005. The mean soil respiration rate is
3.16 µmol (CO2)·m−2·s−1; with a maximum of 4.77 µmol (CO2)·m−2·s−1 on July 28 and a minimum of 1.31 µmol (CO2)·m−2·s−1
on May 4. The proportions of soil heterotrophic respiration to soil respiration are 45.5%, with a range of 36.4%~56.9%. Assuming
that all sequestered C in the grains and straws is not removed from the fields by harvest, net carbon budget of the maize ecosystem
is −1 127.0 g (C)·m−2, with a range of carbon exchange rate of 0.52~ −18.05 g (C)·m−2· d−1. Maize ecosystems serve as a minor
source of C in early grow stages of maize, and a C-sink from 36 days after planting lasting until harvest.
Key words Soil respiration, Seasonal dynamics, Soil heterotrophic respiration, Carbon budget, Maize farmland ecosystem
(Received July 29, 2008; accepted Dec. 11, 2008)
全球变暖是目前人类面临的主要环境问题。在
全球变暖的大背景下 , 全球碳循环已成为地球科
学、生物科学和社会科学共同关注的 3 个主题之
一[1]。陆地生态系统碳循环是全球碳循环的重要组
第 5期 韩广轩等: 玉米农田生态系统土壤呼吸作用季节动态与碳收支初步估算 875


成部分, 也是受人类活动影响最大的部分。人类活
动对陆地生态系统碳循环的影响和干扰日趋严重 ,
这正是当今和未来全球气候变暖的根源[2]。众多研
究表明, 陆地生态系统是一个重要的汇, 在减少全
球碳收支不平衡中起着关键作用[3]。由于实测资料
的缺乏, 使得陆地生态系统碳汇强度的定量化仍存
在很大不确定性。因此, 精确测定土壤-植被-大气间
的碳通量, 对揭示和理解区域范围内碳的源汇过程
具有重要意义和现实价值[4]。
土壤呼吸作用是土壤碳库向大气层碳库输入的
主要途径, 包括 3 个生物学过程(植物根呼吸、土壤
微生物呼吸及土壤动物呼吸)和 1 个非生物学过程
(含碳物质的化学氧化作用)。土壤呼吸作用与全球变
暖之间存在着正反馈作用, 土壤呼吸作用的微小改
变将显著改变大气 CO2 浓度和土壤碳的累积速率,
进而加剧或减缓全球变暖[5, 6]。全球变暖有利于增强
土壤呼吸作用, 释放更多的 CO2, 进而加剧全球变
暖的趋势[7, 8]。因此, 测定不同陆地生态系统土壤呼
吸速率及其时空波动, 阐明土壤 CO2 释放量的环境
因子和人为因子的影响, 对于全球碳素平衡预算和
估计全球变化的潜在效应是最为基本的数据[9−12]。
农田生态系统受到强烈的人为干扰, 是全球碳
库中最活跃的部分, 通常认为许多农田生态系统有
吸收大量碳从而提高土壤固碳能力的潜力[13−15]。中
国是一个农业大国 , 农业用地面积约为 1.33×107
km2, 占国土总面积的 14%[16], 农田生态系统土壤呼
吸作用在我国生态系统碳循环中具有重要地位。然
而与其他生态系统相比, 农田生态系统的土壤呼吸
作用和碳收支研究还较少。本文基于东北玉米农田
生态系统土壤呼吸作用和环境因子全生长季的观测
资料, 分析水热因子、生物量、土壤因子与土壤呼
吸作用的关系, 阐明玉米生物量和净第一性生产力
(NPP)的季节动态以及玉米生长季土壤呼吸作用的
季节动态, 并估计了土壤异养呼吸作用占土壤呼吸
作用的比例, 在此基础上明确玉米农田生态系统的
碳收支状况。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
试验在中国气象局沈阳大气环境研究所锦州农
田生态系统野外观测站进行。该试验站位于 41º49′N,
121º12′E, 海拔 17 m, 属暖温带季风性气候, 多年平
均气温9.1 ℃, 玉米生长季(4~9月)平均气温20.1 ℃,
非生长季平均气温 0.5 ℃, 多年平均降雨量 568.8
mm。试验田土壤为典型棕壤, 土壤 pH值 6.3, 有机
质 6~9 g·kg−1, 全氮 0.69 g·kg−1。玉米品种为“丹
育 47”, 氮肥品种为碳酸氢铵, 玉米生长季用量为
300 kg(N)·hm−2, 在播种前一次性施入田中。
1.2 土壤呼吸作用测定
用Li-6400便携式气体分析系统(Li-cor, Lincoln,
NE, 美国)和 Li-6400-09 土壤呼吸室测定土壤呼吸
作用。为减少对土壤表层的干扰, 土壤呼吸室放置
在 PVC圈(直径 10 cm, 高度 5 cm)上, PVC圈插入土
壤 1~2 cm, 在土壤测定的前一天安置。为研究土壤
呼吸作用的空间异质性, 根据距离玉米植株的远近
不同, 样地共安置 15 个土环, 土环有 3 种位置: 株
间(距玉米 8~15 cm)、行间(距玉米 20~30 cm)和靠近
玉米处(距玉米 1~8 cm), 每种位置分别安放 5 个土
环。土壤呼吸速率测定主要在玉米生长季进行, 具
体时间为 4~9 月。玉米生长季每月对土壤呼吸作用
至少进行 1次观测, 时间为 6:00~18:00, 每 1 h采样
1 次, 每天共测定 13 次, 13 次土壤呼吸速率的平均
值代表该样地土壤呼吸作用的日均值。在土壤呼吸
作用测定的同时, 土环附近的 10 cm 土壤温度通过
土壤热电耦探针(LI-6400-09 TC, LiCor, 美国)测定,
土壤湿度(12 cm和 20 cm土层)通过便携式土壤水分
测定仪(Hydrosense, Campbell, 美国)测定。另外, 观
测样地安置的小气候梯度观测系统 (HMP45C,
Vaisala, Helsinki, 芬兰)为 24 h全天候观测, 主要观
测指标有风向、风速(2 m和 4 m两个高度), 空气温、
湿度(2 m和 4 m两个高度), 光合有效辐射、净辐射
及土壤剖面上 7个层次上的土壤温度(5 cm、10 cm、
15 cm、20 cm、30 cm、40 cm和 60 cm)等。
1.3 玉米地上和地下生物量测定
每 20 d左右在样地一次性采集完整的玉米植株
地上鲜样 5株, 同时, 挖取植株下的土壤样品(15 cm
宽×30 cm长×30 cm深), 挑选土壤中的植物根系。植
株地上和地下鲜样使用通风高温烘炉在 105 ℃下杀
青 , 80 ℃下烘干至恒重。样地中玉米植株密度为
5.13 株·m−2, 单株玉米的重量乘以植株 密度即为
玉米的生物量。利用收获法计算玉米的净初级生产
力(NPP), 两次采样间的重量差即为该时段内植被
的 NPP[17]:
2 1
2 1
B BNPP B
t t
−= Δ = − (1)
式中, NPP为净初级生产力(g·m−2·d−1), B1、 B2为
t1、t2时刻的生物量(g·m−2)。
为评价玉米根系生物量对土壤呼吸作用的影响,
在土壤呼吸作用测定完毕后, 用与土环直径等同的
土钻取出每个土环中的土壤圆柱(直径为 10 cm, 深
度为 20 cm)12~15个。用水冲洗土壤圆柱并过 0.2 mm
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铁筛, 挑选出玉米根系(直径≤2 mm), 80 ℃下烘干
至恒重并称重, 测定玉米根系生物量。
1.4 数据处理
运用线性回归分析方法分析土壤呼吸速率与根
系生物量之间的关系; 用非线性回归方法分析碳收
支(NEP)与玉米栽种天数的关系。所有的数据分析基
于统计分析软件 SPSS 11.0 (SPSS, Chicago, IL, 美国)
完成。
2 结果与分析
2.1 玉米生物量和净第一性生产力(NPP)的季节动态
图 1为玉米生长季生物量的动态变化。玉米生长
初期, 玉米地上和地下生物量缓慢增加, 地上生物量
自 7月初增长迅速, 9月底达到最大值 2 477 g·m−2。
地下生物量的季节动态不同于地上生物量, 地下生
物量自玉米播种后缓慢增加 , 8 月初达到最大值
414 g·m−2, 之后逐渐减小直到玉米收获。玉米总生
物量的季节动态与地上生物量一致, 收获时的最大
生物量为 2 664 g·m−2。玉米生长季 NPP呈单峰型,
生长初期和末期较小, 生长中期(7 月中旬至 8 月中
旬)较大, 最大值为 42.3 g·m−2·d−1。


图 1 2005 年玉米生长季地上部分生物量、地下部分生物
量、总生物量和净第一性生产力(NPP)的季节变化
Fig. 1 Seasonal variations of average shoot biomass, root
biomass, total biomass and NPP of maize during the growth
season in 2005

2.2 土壤呼吸作用的季节动态
2005年玉米生长季中, 土壤呼吸作用波动较大,
呈明显的单峰型, 土壤呼吸速率的波动趋势与土壤
温度基本一致(图 2)。玉米播种时(5 月 4 日)土壤呼
吸速率最低, 为 1.31 µmol·m−2·s−1, 这是由于这段
时间玉米处于出苗期, 土壤呼吸作用主要来源于土
壤微生物呼吸; 同时 , 这段时间温度较低 , 较低的
地温抑制了土壤微生物的活性, 减小了土壤呼吸速
率。随着地温升高和作物生长, 土壤呼吸速率波动
上升, 7月 28日达到最大值 4.77 µmol·m−2·s−1。该

图 2 2005 年玉米生长季土壤呼吸作用的季节变化
Fig. 2 Seasonal variations of soil respiration during the
growth season of maize in 2005

时期为玉米的开花期, 植物生长旺盛, 植物根系呼
吸作用强度增大; 同时, 7月为温度、降水均较高的
月份, 良好的水热条件促进了微生物呼吸作用。在
玉米生育后期, 随着气温降低和玉米生理活性降低,
土壤呼吸速率逐渐下降直到收获。玉米整个生长季
土壤呼吸速率均值为 3.16 µmol·m−2·s−1。
2.3 土壤呼吸作用的区分
回归分析表明, 在空间尺度上, 土壤呼吸作用
与根系生物量呈显著线性关系[18](图 3):
y = ax+b (2)
式中, y为土壤呼吸速率[µmol (CO2)·m−2·s−1], x为
玉米根系生物量(g·m−2)。
方程(2)中, 外推到根系生物量 x为 0时, 截距 b
值为土壤微生物呼吸速率, 即土壤异养呼吸。
由表 1 可以看出, 在玉米生长季中, 土壤异养
呼吸作用在 1.11~1.96 µmol·m−2·s−1之间, 波动较
小。土壤呼吸作用中土壤异养呼吸作用所占比例为
两边高中间低, 呈马鞍型。玉米生长初期(6月 5日)
异养呼吸作用占土壤呼吸作用的比例约为 56.9%;
随着玉米根系生物量的增加 , 其所占比例逐渐降
低; 玉米生长后期其所占比例缓慢上升, 9 月下旬
达到 51.4%(表 1)。用直接插值法求出其他测定天
数土壤呼吸作用中土壤异养呼吸作用所占比例 ,
从而得到 2005 年玉米生长季土壤异养呼吸作用季
节动态。
2.4 玉米农田生态系统碳收支估算
假定玉米果实和秸秆中的碳在收获期间没有从
农田中转移走, 则玉米农田生态系统碳收支(净生态
生产力, NEP)由 NPP和 Rh(土壤异养呼吸)决定:
hNEP NPP R= − (3)
采集某一时段内的地上和地下生物量, 两次采
样间的重量差即为该时段内的净初级生产力:
/NPP B D= Δ Δ (4)
第 5期 韩广轩等: 玉米农田生态系统土壤呼吸作用季节动态与碳收支初步估算 877


表 1 2005 年玉米生长季土壤异养呼吸作用占土壤呼吸作用的比例
Tab. 1 Contribution of soil heterotrophic respiration to soil respiration during the maize growing season in 2005
测定日期(月-日)
Sampling date (month-day)
土壤呼吸作用(Rt)
Soil respiration
(µmol·m−2·s−1)
土壤异养呼吸作用(Rh)
Soil heterotrophic respiration
(µmol·m−2·s−1)
根系呼吸作用(Rt –Rh)
Root respiration
(µmol·m−2·s−1)
比例(Rh/Rt)
Proportion (%)
06-05 1.95 1.11 0.84 56.9
06-28 4.33 1.58 2.75 36.5
07-28 5.39 1.96 3.43 36.4
08-28 3.92 1.82 2.10 46.4
09-22 2.80 1.44 1.36 51.4


图 3 玉米生长季土壤呼吸速率与玉米根系生物量的线性关系
Fig. 3 Linear relationships between soil respiration rate and root biomass of maize during growing season in 2005

式中 , ΔB 为两次采样的生物量重量差 , 单位为
g(C)·m−2·d−1; ΔD为两次采样的间隔天数。为直接
对土壤呼吸作用释放的碳和 NPP吸收的碳进行比较,
本研究假定玉米植株的碳含量为 0.47。
从 5 月 1 日到 6 月 5 日, 玉米农田生态系统为
碳的弱源, 其碳排放速率为 0.52~0.87 g (C)·m−2·d−1;
玉米播种后约 36 d一直到收获, 玉米农田生态系统
表现为碳汇, 最大吸收速率为 18.05 g (C)·m−2·d−1,
出现在 8月 4日, 此时为玉米灌浆期。
通过回归方法分析 NEP 与玉米栽种天数的关
系, 玉米生长季每天的 NEP 与玉米栽种天数可由方
程(5)表示:
3 255.798 10 0.011 2 0.369 9 0.212 8 y x x x−= × + − −
2( 0.93, 0.001)r P= < (5)
式中, y为 NEP[g (C)·m−2·d−1], x为播种后天数。
根据方程(5), 可以估算出 2005年整个生长季玉米农
田生态系统的 NEP为–1 127.0 g (C)·m−2, 碳交换速
率在 0.52~−18.05 g (C)·m−2·d−1之间波动, 主要集
中在 7 月中旬到 9 月中旬, 占全生长季碳交换量的
74%(图 4)。
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图 4 2005 年 5 月 1 日至 9 月 26 日玉米农田生态
系统净生态生产力(NEP)
Fig. 4 Estimated net ecosystem productivity (NEP, carbon budget)
for the maize ecosystems from May 1 to September 26, 2005

3 结论与讨论
3.1 土壤呼吸作用的区分
土壤异养呼吸是生态系统碳库的主要损失途
径, 是陆地生态系统碳平衡的重要分量之一, 与净
初级生产力(NPP)共同决定了陆地生态系统的碳收
支(NEP)状况。为精确估算生态系统中CO2动态过程,
必须对自养呼吸作用和异养呼吸作用占土壤呼吸作
用的比例进行量化[19]。然而在野外条件下区分土壤
呼吸作用仍然比较困难[10]。目前, 我国野外区分农
田土壤呼吸作用的方法主要有两种, 即成份综合法
和根系生物量外推法。成分综合法是将土壤呼吸作
用分为根系、无根土壤和凋落物等不同组成部分 ,
分别测定不同组分释放的 CO2量[20]。根系生物量外
推法是通过建立土壤呼吸速率与根系生物量的回归
方程, 外推到根系生物量为 0 时得出土壤微生物呼
吸速率, 从而对根系呼吸作用占土壤呼吸作用的比
例进行间接估算。这种根系生物量外推法因其在测
量过程中对土壤和根系的干扰小 , 便于野外操作 ,
费用低等优点, 被许多研究者使用 [21−23], 但根系生
物量外推法可能会高估根系呼吸量的贡献[22]。由于
土壤性状、气候条件和植被类型的差异, 加之测定
方法的不同, 使得根系呼吸所占比例存在极大的不
确定性。因此, 精确区分根系呼吸和根际微生物呼
吸已成为未来碳收支研究的重要课题和难题。
本文利用根系生物量外推法对土壤呼吸作用进
行区分。玉米生长季中, 土壤异养呼吸在土壤呼吸
作用中所占比例平均为 45.5%, 在 36.4~56.9%之间。
玉米生长前期, 土壤异养呼吸速率较低, 波动不大;
玉米生长中期, 随着地温升高和作物生长, 土壤异
养呼吸速率在 7月 28日达到排放高峰; 玉米生育后
期, 土壤异养呼吸速率逐渐下降。土壤异养呼吸主
要受温度、湿度、植被生长、土壤性质等因素的影
响 [24,25], 本文中土壤异养呼吸作用波动趋势与土壤
温度波动趋势基本一致。杨兰芳和蔡祖聪(2005)运用
盆栽试验研究了玉米生长和施氮水平对土壤呼吸的
影响, 发现施氮对裸土呼吸速率(即土壤异养呼吸作
用)无显著影响, 玉米生长季中, 裸土土壤呼吸速率
与气温、表土温度、5 cm土壤温度均呈极显著相关
性。无植株参与的稻田土壤 CO2 排放与 10 cm土温
呈极显著正相关关系, 同时也受淹水水层深度的制
约[26]。杨玉盛等[27]应用挖壕沟法, 对中亚热带格氏
拷天然林、格氏拷人工林和杉木人工林土壤异养呼
吸连续两年的野外定位观测, 发现土壤温度和土壤
湿度共同解释不同年份枯枝落叶层呼吸和无根土壤
呼吸速率的季节变化。
3.2 玉米农田生态系统碳收支
假定玉米果实和秸秆中的碳在玉米收获时没有
从大田中转移, 本研究估算出 2005年玉米农田生态
系统在生长季中的碳收支为–1 127.0 g (C)·m−2 (碳
吸收), 碳交换速率在 0.52~ –18.05 g (C)·m−2·d−1
之间。玉米生长季最大碳吸收速率出现在玉米灌浆
期(8月 4日), 而Hollinger等[28]发现最大的碳吸收速
率出现在玉米抽穗期。在玉米生长初期, 玉米农田
生态系统是碳的弱源; 玉米播种后约 36 d一直到收
获, 玉米农田生态系统表现为碳汇。
许多研究者认为玉米农田生态系统可能是碳
汇。Hollinger等[28]利用涡度相关技术对玉米农田生
态系统生长季的碳收支进行了连续观测, 结果发现
玉米农田生态系统在 1997年、1999年和 2001年均
为碳汇, 生长季中碳收支分别为−733.4 g (C)·m−2、
−880.4 g (C)·m−2和−702.4 g (C)·m−2。Verma等[29]
研究发现, 美国内布拉斯加州灌溉条件下和非灌溉
条件下的玉米农田生态系统在玉米生长季中的碳收
支约为−700 g (C)·m−2。莫兴国等[30]用涡度相关分
析仪对小麦拔节期的 CO2 通量进行观测, 结果表明
CO2 日总量约为−20~ −15 g·m−2·d−1, 麦田主要表
现为 CO2 的汇。与这些研究结果相比, 本研究得出
的碳收支值偏大, 这可能是由于耕作制度、田间管
理以及碳收支估算方法的不同造成的。例如, 与自
然降雨条件下的玉米农田生态系统相比, 灌溉条件
下的玉米农田生态系统由于土壤湿度较高, 生态系
统呼吸作用也较大[29]。
Hollinger等[28]假定玉米果实中的碳有 3个去向,
通过 3 种方法计算玉米农田生态系统碳收支。第 1
种方法假定玉米果实中的碳没有从大田中转移走 ,
第 2 种方法假定玉米收获时玉米果实中的碳全部释
放到大气中, 第 3 种方法假定每年收获的农作物在
第 5期 韩广轩等: 玉米农田生态系统土壤呼吸作用季节动态与碳收支初步估算 879


第 2 年农作物收获之前已经消耗完。本研究只通过
第 1 种方法计算玉米农田生态系统碳收支, 即假定
玉米果实和秸秆中的碳在玉米收获时没有从大田中
转移走。另外, 本研究也没有考虑田间管理方式对
碳收支的影响 , 以后要加强对这些不足之处的研
究。本文的碳收支研究结果可以为其他碳收支研究
方法(如涡度相关法)提供参考, 也可为农田生态系
统碳收支估算提供依据。

致谢 中国科学院植物研究所许振柱、王玉辉、蒋
延玲、贾丙瑞、王风玉、王旭、周莉、王云龙、李
袆君、林祥磊等对本项研究工作给予了支持与帮助,
谨表谢意！
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