全 文 ：　 　 倡 国家自然科学基金 （３０４７１０２８ 、３００７００６８ 、３０２００１７０ 、３０６７１２２０）和福建省重大科技项目（２００２ F０１２）资助
　 　 倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００６唱１１唱２３
化感植物根际生物学特性研究现状与展望 倡
林文雄１ ，２ 倡倡 熊 　君１ ，２ 　周军建１ ，２ 　邱 　龙１ ，２ 　沈荔花１ ，２ 　李振方１ ，２
陈 　慧１ ，２ 　郝慧荣１ ，２ 　 陈 　婷１ ，２ 　林瑞余１ ，２ 　何海斌１ ，２ 　梁义元１ ，２
（１ ．福建农林大学生物农药与化学生物学教育部重点实验室 　 福州 　 ３５０００２ ；
２ ．福建农林大学生命科学学院 　 福州 　 ３５０００２）
摘 　 要 　 植物的根际是一个复杂的微生态系统 ，植物的根必须与入侵的邻近植物根及大量以有机物质为营养的细
菌 、真菌 、土存害虫相互竞争空间 、水分 、矿质营养等 。 在土壤中 ，根与根际生物体的相互作用相当复杂且受到许多
土壤因素的影响 ，地下根际生物体以根分泌物为媒介相互作用的机制比发生在地表的生物体的相互作用复杂的
多 。越来越多的试验表明 ，根分泌物在根与根 、根与根际微生物间起着重要作用 ，并以其为媒介在植物与环境的相
互作用中起着传递信息的作用 。本文在简要综述前人研究的基础上 ，深入探讨了化感植物根际生物学问题及攻克
途径 ，以期为深入研究植物化感作用提供依据 。
关键词 　 根际 　 化感作用 　 化感物质 　 自毒作用 　 根际微生物 　 根系分泌物
Research status and its perspective on the properties of rhizosphere biology mediated by allelopathic plants ．LI N Wen唱
Xiong１ ，２ ，XIONG Jun１ ，２ ，ZHOU Jun唱Jian１ ，２ ，QIU Long１ ，２ ，SHEN Li唱Hua１ ，２ ，LI Zhen唱Fang１ ，２ ，CHEN Hui１ ，２ ，HAO Hui唱
Rong１ ，２ ，CHEN Ting１ ，２ ，LI N Rui唱Yu１ ，２ ，HE Hai唱Bin１ ，２ ，LIANG Yi唱Yuan１ ，２ （ １ ．Key Laboratory of Biopesticide and
Chemical Biology ，Fujian Agriculture and Forestry University ， Minist ry of Education ，Fuzhou ３５０００２ ，China ；２ ．School of
Life Sciences ，Fujian Agriculture and Forestry University ，Fuzhou ３５０００２ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（４） ：１ ～ ８
Abstract 　 Rhizosphere is the densely populated area of the soil where plant roots must compete with invading root systems
of neighboring plan ts and soil唱borne microorganisms including bacteria ，fungi and insects that feed on organic materials for
space ，water ，and mineral nutrients ． Interactions w ithin the rhizosphere are based on complex exchanges involving sur唱
rounding plant roots and are highly influenced by edaphic factors ． However ，below唱ground biological in teractions that are
driven by root exudates are more complex than above唱ground in teractions ．Increasing evidence suggests that root exudates
act as in formation t ransmitter in the in teraction process between plants and their environment and thus play an impor tant
active role in root唱root and root唱microbe communication ． In this paper ， previous studies are vividly reviewed and the direc唱
tion of fu ture research disscused ．
Key words 　 Rhizosphere ，Allelopathy ，Allelochemicals ，Autotoxicity ， Soil唱borne microorganism ，Root exudates
（Received Nov ．２３ ，２００６）
植物化感作用是指一种活体植物 （供体 ，Donor）产生并以挥发（ Volatilization） 、淋溶（ Leaching） 、分泌
（Excretion）和分解（Decomposition）等方式向环境释放次生代谢物而影响邻近伴生植物（杂草等受体 ，Receiv唱
er） 的生长发育的化学生态学现象（Rice ，１９８０） 。 根系在其生长过程中向土壤释放的渗出物 、分泌物 、植物黏
液 、胶质和裂解物被许多学者统称为根系分泌物 。 这些物质对土壤的物理 、化学和生物学性状具有直接影
响 ，对土壤养分有效性 、腐殖质及微生物活动具有直接或间接影响［１］ 。 根分泌物中的许多物质能够产生自
毒作用 ，或对他种植物产生有益或有害的化感作用 。 并且在生态系统或农业生态系统中 ，化感作用在植物
的优势种群形成 、群落演潜及作物生产性能等方面表现得相当突出［１１ ，１２］ 。 近十几年来 ，对于根际生物学 、化
学生物学研究已经取得了很大的进展 。 相比之下 ，通过植物根系为媒介来研究根际细胞和根系分泌物的关
系还处在起始阶段［１３］ 。 在土壤中 ，根与根际生物体的相互作用相当复杂 ，受到许多土壤因素的影响 ，地下根
第 １５卷第 ４ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．４
２ ０ ０ ７ 年 ７ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture July ，　 ２００７
图 1 　根分泌物和根际生物体之间相互作用的机制模型
（摘自 Katsuichiro ， et al ，2004）
Fig ．１ 　 Mechanism model of interaction between root
secretions and rhizosphere organisms
际生物体以植物根系分泌物为媒介相互作用
的机制比发生在地表的复杂（图 １）［１４］ 。 植物
根系最明显的代谢特征是向根系周围分泌大
量的物质 ，研究表明 ，大约 ５ ％ ～ ２１ ％ 光合作
用固定的产物被转移到了根际［１５］ 。 供体植物
向受体植物释放的化感物质最先进入到土壤 ，
然后转移到受体植物抑制其生长 、影响种子的
萌芽和微生物的分布等 。 这些化感物质除受
本身物理化学特性影响外 ，还受供体和受体所
处的气候条件和土壤因素的影响 ，所以化感作
用是一个复杂的现象［１６］ 。 化感物质抑制受体
植物的生长主要受到供体植物和受体植物生
长条件的影响 ，土壤和植物是主要的影响因
子 。 在根际存在复杂的生物群落 ，根系必须与
入侵的邻近植物根系和以大量有机物质为营
养的细菌 、真菌和土存动物相互竞争空间 、水
分 、矿质营养等资源［１６］ 。 因此 ，研究根际生态
系统中根与根 、根与微生物 、根与动物等之间
的相互联系以及化感物质在土壤中迁移规律
与作用活性 ，对于深入理解化感物质是如何影
响受体植物的生长发育有着重要的理论与实
际意义 。
1 　 植物根系分泌物的化感作用
1畅1 　 供体根分泌物对受体植物的他感作用
在自然环境中 ，一种植物的根系与其邻近植物根系持续保持着联系 ，并通过化学信使迅速识别和阻止
其他植物根系的入侵 。 植物根系分泌物含有许多具有生物活性的化感物质（Allelochemicals） ，这些物质对受
体植物的影响主要表现为对种子萌发和幼苗生长的促进或抑制作用［１７］ （如图 １ 所示） 。 Tang 等［１８］研究了
Bigalta limpograss根系分泌物的化感作用 ，指出供体植物根系分泌物中对受体植物生长呈抑制作用的主要
是酚类化合物 ，并采用 GC唱MS 分离检测出苯甲酸 、苯乙酸 、肉桂酸等 １６ 种酚酸类化合物 。 最近 Bais 等对矢
车菊（ Centau rea maculosa）的研究表明 ：入侵杂草 C ．maculosa根系分泌的儿茶素（ ＋ ）Catechin 和（ － ）Cate唱
chin对其成功入侵起到决定性的化学生态学作用 ，生物测定表明 ，（ ＋ ）Catechin 具有强抗菌功能 ，而（ － ）
Catechin则对其他作物和外来杂草有很强的化感作用 。 （ ± ）Catechin 对土壤植物能产生抑制作用的最低浓
度约为 １００μg／mL 。 （ ± ）Catechin 对拟南芥和 Centau rea di f f usa 具有毒害作用 ，当把 １００μg／mL（ － ）Cate唱
chin 加入到拟南芥和 Centaurea di f f usa 根部时 ，出现细胞质浓缩 、细胞死亡和 C ．di f f usa 根尖细胞质 Ca２ ＋
离子浓度（［Ca２ ＋ ］cy t ）升高 。 而当用相同条件处理 C ．maculosa 时 ，没有发现［Ca２ ＋ ］c y t有明显升高［１９］ 。 总之 ，
根分泌的化感物质已经从定性和定量方面得以论证 ，这使得通常认为入侵植物主要是资源竞争的观点受到
挑战 。 已有研究显示［２］ ，植物的竞争和化感作用是相互关联而又不可截然分开的两种干扰植物种群的方
式 ，在排除动物 、微生物和环境因子的影响后 ，一个植物群落中何种植物形成优势种群往往是植物种间的化
感和资源竞争作用共同作用的结果 。 显然 ，在外来杂草的入侵过程中 ，竞争和化感作用机制也是必不可少
的 。 我们曾提出一种旨在有效区分资源竞争与化感作用的生物测试法［３］ ，并用此测试法研究了水稻和入侵
植物加拿大一枝黄花的化感作用 ，结果认为植物的化感抑草作用现象的确存在 ，化感水稻与稗草共生时 ，化
感水稻对稗草所施加的生物干扰（Interference）等于水稻化感抑草作用和资源竞争之和 ，特别是在资源有限
时（如低 N 条件下）化感作用能力增强 ，是资源竞争的 ４畅５ 倍 ；在入侵植物加拿大一枝黄花与小麦共生时 ，在
低 N条件下 ，该入侵植物对小麦的影响增强 ，化感作用是资源竞争的 １畅７ 倍 。 最近 ，Ridenowr 等在对北美入侵
杂草 Centaurea maculosa和新生境植物 Festuca idahoensis 的种间关系研究中也发现 ，入侵杂草 C ．maculosa
２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
和新生境植物 F ．idahoensis 两者虽都具有较强的竞争能力 ，但 C ．maculosa 能从根部分泌化感物质 ，并利用
其较强的资源竞争能力和化感作用特性最终排挤了新生境的 F ．idahoensis 。 若在两种混合植物群落的土壤
中 ，用活性炭吸附由 C ．maculosa 根分泌的化感物质 ，则其入侵能力明显降低 ，表明化感作用在 C ．maculosa
入侵过程中起主导作用［２］ 。 前人研究也发现野燕麦（ A vena fatua）根系分泌物中的对羟基苯甲酸 、香草酸 、
香豆素等对春小麦胚根与胚芽生长有明显的抑制作用［１］ ；高山牛鞭草（ Hemarthria altissima）根系分泌出的苯
甲酸 、苯乙酸 、苯丙酸 ，能抑制莴苣（ Lactuca sativa）种子的萌发 ；此外 ，西方豚草（ Ambrosia psilostachya）根际土壤
对 Amaranthus retroflexus等 ７ 种植物的生长都有较强的促进效应 ，即其根系分泌物对一些植物也可能有促进
作用［１８］ 。
1畅2 　 供体植物根系分泌物的自毒作用
当前研究植物根系分泌物的化感自毒作用即连作障碍及其形成原因主要集中在茄子 、黄瓜 、茶树 、花
卉 、蔬菜等园艺植物和人工栽培的药用植物等方面 ，总体而言 ，研究还不够深入 ，只停留在现象观察及描述
上 。 已有研究认为 ，导致连作障碍的原因有 ３ 种可能 ：一是土壤理化性质特别是土壤肥力下降 。 由于连作植
物对土壤中营养元素的吸收具有其固有的规律性 ，同一种植物的长期连作 ，易造成土壤中某些元素的亏缺 ，
而这些元素无法得到及时补充时 ，将直接影响下茬作物的正常生长 ，造成植物抗逆性下降 ，病虫害发生严
重 ，最终导致产量和品质下降 。 二是植物活体向环境特别是土壤中分泌出一些自毒物质 ，并因此而产生自
毒作用 。 因为植物在正常的生命活动中 ，会向环境释放一些次生代谢物质 ，这些分泌物在土壤中积聚 ，对植
物自身会产生毒害作用 ，即植物的化感自毒作用（Autotoxicity） 。 化感植物分泌的一些多酚类化合物会破坏
膜的功能 ，化感物质抑制受体植物的 SOD和 CAT 酶活性 ，导致体内活性氧增多 ，启动膜质过氧化 ，破坏膜的
结构 ；有研究证实 ，化感物质会降低受体中的赤霉素和生长素水平 ，从而抑制植物的生长 ；还有研究发现 ，化
感物质明显抑制受体 ATP酶的活性 ，从而影响受体的光合与呼吸作用 ，产生抑制植物的生长发育现象 ；有研
究报道 ，自毒物质还影响植物对矿质元素的吸收 ，如苹果酸 、肉桂酸会抑制大麦根磷酸盐和钾离子的吸收 ，
其原因可能是自毒物质抑制呼吸作用和氧化磷酸化过程 ，抑制质膜 ATP 酶的活性 。 可见 ，化感自毒作用对
植物的影响是多方面 、深层次的 。 三是病原微生物数量增加 ，病虫害严重 。 同种植物的连作生长 ，造成土壤
微生物区系发生变化 ，有益微生物减少 ，病原菌数量增加 ，导致植物病虫害加重 ，影响其产量与质量 。
2 　 植物根际分泌物对土壤微生物的影响
在土壤中 ，根系分泌物和根际微生物之间的相互关系是一个重要过程 ，植物的根系通过分泌各种次生
代谢物质对根际微生物的种类 、数量和分布产生影响 。 植物分泌的次生代谢物大约有 １０ 万种 ，属于天然低
分子物质［２０］ 。 然而由于生境的异质性 ，致使植物不得不时常面对各种逆境 ，同时还要防御各种微生物 、土存
昆虫 、入侵植物的侵扰 。 在这些胁迫条件下 ，植物的一些次生代谢产物量大大增高 ，对周围其他生物产生不
利或有益的影响 。 尽管根际的生物多样性导致很难用常规的分子或遗传的方法来阐明植物的防御机制 ，但
通过检测模式植物和微生物的相互影响和基因表达 ，能让我们更好地了解它们之间相互作用的媒介及其信息
传递 。
根系分泌物定性和定量地影响其周围的微生物 ，例如在小麦（ T riticum aestiv um）的生长发育过程中 ，随
着根系分泌物的增加 ，根际环境中反硝化细菌数明显增加［４］ ；白三叶草（ T ri folium repens）根际土壤中的微
生物数量和活性与根的长度和密度高度相关［２１］ 。 本实验室为揭示化感水稻根际微生物与水稻化感潜力的
关系 ，利用稀释平板计数法 、氯仿熏蒸法 ，结合 BIOLOG 分析 ，探讨了不同化感潜力水稻苗期根际土壤的微
生物群落特征及其碳代谢功能多样性 。 结果表明 ，不同品种水稻根际土壤微生物组成均以细菌占绝对优
势 ，细菌 、真菌 、放线菌间的组成比例差异较小 ，细菌占微生物总数的 ５８畅４ ％ ～ ６５畅６ ％ ，放线菌占 ３２畅２ ％ ～
３９畅４ ％ ，真菌最少 ，占 ２畅２ ％ ～ ２畅８ ％ 。 不同水稻品种根际土壤的微生物生物量碳大小顺序依次为 ：“Iguape
Cateto”（４４１畅０mg／kg） ＞ “IAC４７”（３８９畅７mg／kg） ＞ “PI３１２７７７”（３３３畅２mg／kg） ＞ “Lemont”（２８３畅８mg／kg） ＞
CK（１２９畅３mg／kg） ，相应土壤的呼吸作用强度高低依次为 ：“PI３１２７７７”［１畅４０４μg（C）／g·h］ ＞ “ Iguape Cateto”
［１畅０１９μg（C）／g·h］ ＞ “IAC４７”［０畅６７１μg（C）／g·h］ ＞ “ Lemont”［０畅４８８μg（C）／g·h］ ＞ CK［０畅３０４μg（C）／g·h］ ；
在各培养阶段 ，土壤的平均颜色变化率（AWCD）均以强化感水稻“PI３１２７７７”的最高 ，对照土的最小 ，不同来
源土壤 AWCD 值大小顺序均为 ：“PI３１２７７７” ＞ “IAC４７” ＞ “ Iguape Cateto” ＞ “Lemont” ＞ CK 。 “PI３１２７７７” 、
“IAC４７” 、“Iguape Cateto”的 AWCD 值显著高于非化感水稻“Lemont” 。 培养 １４４h 后各种土壤的 AWCD 值
均达到最大值 ，“PI３１２７７７” 、“ IAC４７” 、“Iguape Cateto”和 “Lemont”的 AWCD 值依次为 CK 的 １畅８９ 、１畅７９ 、
第 ４期 林文雄等 ：化感植物根际生物学特性研究现状与展望 ３　
１畅６０ 和 １畅４３ 倍 。 对不同类型 C 源的 AWCD 分析表明 ，提取的与 C源利用功能多样性相关的主成分 １ 、主成
分 ２ 、主成分 ３ 依次能够解释变量方差的 ７０畅０８ ％ 、１１畅３３ ％ 和 ７畅０２ ％ ，与主成分 １ 、主成分 ２ 和主成分 ３ 显著
相关的 C 源共有 １９ 种 ，其中与主成分 １ 显著正相关的主要是酚酸 、糖类 、氨基酸和胺类 ，与主成分 ２ 显著相
关的主要是酚酸 、糖类和脂肪酸类 ，而与主成分 ３ 显著正相关的主要是糖类和羟基酸 ，对各主成分起分异作
用的主要 C源分别是胺类和氨基酸 。 相关分析表明 ，土壤微生物总量与细菌数量 、莴苣根长抑制率（IR） 、
AWCD 、微生物生物量碳（MBC） 、MBR 及多样性指数（Shannon 指数）间存在显著或极显著正相关 ；土壤细菌
数量与微生物总量 、莴苣根长抑制率（IR） 、AWCD 、MBR 及 Shannon 指数间呈显著正相关 ；土壤放线菌数量
与 IR 、MBC 呈显著正相关 ；而土壤真菌数量与所分析的各种指标间均无显著相关性 。 此外我们还研究了化
感水稻“PI３１２７７７”不同叶龄期（３ ～ ７ 叶期）的根际微生物区系变化及根际土壤酶活性 。 结果表明以空白土
壤为对照 ，与非化感水稻“Lemont”相比 ，随生育进程 ，化感水稻“PI３１２７７７”对细菌 、放线菌 、固氮菌的生长有
促进作用 ，但对真菌生长却呈抑制作用 ；进一步分析表明 ，化感水稻“PI３１２７７７”对氨化细菌 、好气性固氮菌 、
好气性纤维素分解菌 、硫化细菌 、亚硝酸细菌 、硝酸细菌生长具有促进作用 ，而对反硫化细菌 、反硝化细菌生
长有抑制作用 。 此外 ，化感水稻“PI３１２７７７”的根际分泌物质还对土壤脲酶 、磷酸酶 、蔗糖酶的活性具有促进
作用 ，而对过氧化氢酶有抑制作用 ，这与土壤真菌生长受阻有关 。 同时前人研究认为植物为了防御病原微
生物的侵扰 ，必须迅速且有选择地采取相应的机制 ，并有选择地向根际加大释放分泌物来抑制病原菌的产
生［２２ ，２３］ ，例如小麦根系分泌物能直接抑制小麦全蚀病原菌（ Gaeumannomyces grain is）的菌丝发育［２４］ ，荞麦
（ Fagopyrum esculen tum）的根系分泌物对小麦全蚀病菌也有明显的抑制作用 ，但豆类 、棉花（ Gossyp ium ar唱
borcum）和茄子 （ Solanum melongena）等的根系分泌物对黄萎病（ Verticillium）的抑制则是通过吸引 Ta唱
laromycee flow us 而起间接作用［５］ ，但这都必然影响到其根和芽的生长［２５］ 。 多数药用植物连作障碍严重 ，张
辰露对丹参研究表明 ，丹参根系分泌的酸性物质影响了土壤微生物群落 ，特别是真菌数量 。 本实验室研究
地黄连作障碍的土壤微生物区系的结果表明 ，连作土壤中有益根际细菌如氨化细菌 、好气性固氮菌 、好气性
纤维素分解菌 、硫化细菌 、硝化细菌的数量减少 ，真菌的生长也受到连作植物的抑制 ，而根际土壤中放线菌 、
反硝化细菌 、反硫化细菌数量增多 。 显然 ，这样的土壤微生物环境不利于药用植物的健康生长 。 然而 ，也有
一些药用植物却耐连作 。 我们以连作两年和多年的怀牛膝根际土壤为研究对象 ，对其微生物区系和酶活性
的变化作了对比研究 。 结果表明 ，连作牛膝的根际土壤中细菌总数占绝对优势 ，放线菌次之 ，真菌最少 ；随
着种植年限的增加 ，细菌的数量和比例明显增加 ，真菌数量变化较小 ，土壤由放线菌型向高肥的细菌型过
渡 ；其中随着种植年限的增加 ，亚硝化细菌 、反硝化细菌 、好气性纤维素分解菌 、硫化细菌的数量均明显增
加 ，同时脲酶 、蛋白酶 、蔗糖酶和多酚氧化酶活性显著增强 ，过氧化氢酶活性却显著降低 。 从而认为在耐连
作药用植物种植地的土壤微生物区系中 ，有益微生物可能与植物形成共生关系 ，或对病原微生物起拮抗作
用 ，从而保证药用植物的健康生长 ；而在忌连作植物的种植地中 ，根围土壤中的养分劣化 ，特别是根系分泌
物抑制微生物的生长导致其种群数量减少 ，尤其是与根部形成共生关系的有益微生物数量减少 ，破坏了土
壤中原有的微生物区系 ，使得药用植物病虫害增多 ，影响产量与质量 。
然而 ，由于根际的复杂性和多样性 ，很难了解其对植物生长和形态上的影响［２６］ 。 不同植物种类或同种
植物在不同发育阶段 ，其根系分泌物在组分和量上均有一定差异 ，且不同组分对根际微生物的生态效应不
同 ，玉米（ Zea mays）根系分泌物在不同生育期蛋白质与总糖含量有明显差异 ，这些物质的种类和数量差异对
土壤微生物种群的分布有直接影响 。 凤眼莲（ Eichhornia crassipes）根系分泌物组分中的氨基酸 Met 、Gly 、
Ala 、Asp 、Ser 、Val 和 Leu 均对根际杆菌属 F２（ Enterobacter sp ．F２）有强烈的正趋化作用 ，而 Lys 、Cus 、Arg 、
Thr 、Pro 、Asn 、Gln 、Ile 、Phe和 Trp 则对该细菌产生负趋化作用 ，分泌物中的氨基酸作为根际微生态系统中的
信息流 ，影响着该系统的降酚功能［５］ 。
植物根系也会向根际释放一系列蛋白以抵御病原微生物的侵染 ，虽然已经报道这些蛋白是来自根的表
皮细胞［２３ ，２７］ ，但具体是哪一种蛋白现在还不清楚 。 通过将绿色荧光蛋白（GFP） 、人类胎盘分泌的碱性磷酸
酶（SEAP） 、内质网信号肽木聚糖酶转入转基因烟草（ Nicotiana tabacum） ，发现重组体 GFP 、SEAP和木聚糖
酶都是通过根系分泌出来的 ，带有内质网靶信号肽的重组蛋白优先被转移到细胞壁和胞外 ，结果表明 ，根分
泌的途径和内质网分泌途径极其相似［２８］ 。 已有报道表明美洲商陆（ Phytolacca amer icana）发根会向根际分
泌核糖失活蛋白（RIP） 、PAP唱H［２７］ 。 RIP广泛存在于高等植物中 ，并通过具 N唱糖苷酶活性来抑制蛋白合成 ，
选择性地删除 ２８S rRNA 保守区的腺嘌呤残基 ，根系分泌的 RIP 还具有抗真菌特性 ，如抑制能使根腐烂的真
４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
菌（ Rhi zoctonia solani 和 Tr ichoderma reesei）［２７ ，２９］ 。 前人也从美洲商陆的根得到一些发病相关蛋白 ，如 １ ，３唱
β葡聚糖酶 、几丁质酶 、蛋白酶 。 这些发病相关蛋白被认为通过分裂真菌的细胞壁 ，使 PAP唱H 更加容易进入
其细胞壁 ，随后 PAP唱H很快进入真菌的细胞质 ，使蛋白质的合成停止 ，最终导致其细胞死亡［２９］ 。 显微技术
分析也表明 ，大量 PAP唱H聚集在根表皮细胞的细胞壁 ，作为细胞的一种成分［２７］ 。 这些结果表明 ，植物根分
泌系统及其分泌的生物活性蛋白 、次生代谢物质都与根和微生物的相互作用有关 ，并影响土壤微生物类群 。
必须指出的是 ，上述分析的化感作用对土壤微生物群落的影响只是建立在传统的平板法等研究基础上
的 ，有其局限性 ，因为土壤中的微生物只有约 １０ ％ 能被培养 ，因此 ，采用这一传统的方法不能全面反映问题
的实质所在 。 针对这一现象 ，近年来国内外许多学者采用分子生物学的技术与方法研究土壤微生物的生物
多样性问题并取得重要进展 。 据此 ，我们运用末端限制性酶切片段长度多态性（T唱AFLP）技术 ，首次研究了
化感水稻根系分泌物对土壤微生物的影响 ，结果发现非化感水稻根际土壤的 T唱RFs 比化感水稻和空白土壤
多 ，如片段 ６４（含有 Clostr id iu m sp ．st r ．AZ３ B ．１ 、Acidosphaera r ubri faciens str ．HS唱AP３ 、clone SJA唱１１８ 等 ３
种细菌） 、１３６［含 clone env ．OPS ２ 、Eubacter ium bifo rme ATCC ２７８０６（ T） 、Bacillus stearothermophilus NCDO
１７６８（T） 、Bacillus caldovelox 等 ４ 种细菌］ 、１３８［含 Eubacterium cylind roides ATCC ２７８０３（ T） 、Ectoth iorho唱
dospi ra mar ina str ．BN９９１４ 、Matheron BA １０１０ DSM ２４１（T） 、Bacillus GL１ st r ．GL１ 、Desul fitobacterium de唱
halogenans str ．JW／IU唱DC１ DSM ９１６１ （ T） 、st r ．AshY１ 、Paenibacillus kobensis str ．Yk２０５ IFO １５７２９（ T） 、
Aenibacillus macerans JCM ２５００（T） 、A lloch romatium vinosum ATCC １７８９９（T） 、Rubrobacter radiotolerans
JCM ２１５３（ T） 、Bacillus tipchi ralis 、clone Phenol唱４ 、Thermochromatium tepidum str ．MC ATCC ４３０６１（T） 、
Paenibacillus lar vaesubsp ．pulv ifaciens NCDO １１４１ 等 １３ 种细菌］ 、４３１［含 Methyloarcula terr icola str ．h３７
VKM b唱２１６０ 、str ．JTB３５９ 、 Rhodovulum sul f idophilum str ．W唱４ （ T ）等 ３ 种细菌］ 、４６７ （含 Symbiont of
A lv inella pompe jana 、Campylobacter sp ． CCUG ２０７０５ 等 ２ 种细菌） 、４８２［含 str ．AT 、Haliscomenobacter hy唱
drossis ATCC ２７７７５（ T） 、Methylophilus methylotro phus st r ．AS１ ATCC ５３５２８（ T）等 ３ 种细菌］ 、４８３（含 Phy唱
to plasma sp ．、Phytop lasma sp ．str ．ESFY 等 ２ 种细菌）只在化感水稻“ IAC４７” 、“PI３１２７７７” 、“Iguape Cateto”
和非化感水稻“Lemont”的根圈土壤中出现 ，而空白土壤则未出现 ，说明水稻的根分泌物促进了这些微生物
的生长 ，片段 ７９（含 Therm us aquaticus str ．X唱１ ATCC ２７９７８ 、Tellu ria m icta ACM １７６２（T） 、Methanobrevi唱
bacter sp ．str ．MB唱９ 、Desulf otomaculum alkaliphilum st r ．S１ 等 ４ 种细菌）只出现在非化感水稻“Lemont”中 ，
而没有在化感水稻“IAC４７” 、“PI３１２７７７” 、“Iguape Cateto”中出现 ，说明非化感水稻“Lemont”的根际微生物的
种类比化感水稻丰富 。 因此 ，认为化感水稻的根分泌物在抑制其邻近的受体植物的同时 ，也抑制了其根际
一些微生物的生长 。
此外 ，近年来 ，利用基因标记进行微生态研究也取得较大进展 ，Gage 等以 GFP 为标记基因对 Rhi zobi唱
um meliloti 和苜蓿的共生体形成的前期进行了研究 。 他们分别将 GFP 和 GFP唱S６５ G 克隆到 Salmonella
t ry phim urium tr p启动子的下游 ，构建生成质粒 PtbigpTBIG（ trp唱GFP唱S６５T） ，再将 pTBIG 和 pTBIG 上的
t rp唱GFP 和 trp唱GFP唱S６５T 融合子克隆到质粒（ trp唱GFP）和 Pmb３９３ 中 ，得到重组成部分质粒 Ptb９３６（ t rp唱
GFP）和质粒 Ptb９３F（ trp唱GFP唱S６５T） ，分别转化菌株 Rhi zobium meliloti MB５０１ 后进行观察 。 发现在赤霉
素选择压力下质粒得以稳定表达 ，而在无选择压力下 ，将菌株 MB５０１／PTB９３F 与寄主混合培养 ，３d 后在根
部发现一些发光菌株 ，两周以内数量一直在增加 ，可以看到菌株镶嵌在根系的表面和根毛上 ，经常出现在环
状根毛顶端的微型菌落 ，整个菌落柱在入侵表皮细胞以前进行 ２ ～ ３ 次分支 ，侵染线在培养 １ 周即可看到 ，宽
度约 ４ 个细胞 ，菌体侵染方向与侵染线一致［３０］ 。 Lee 等［３１］在研究植物病原真菌对生防菌 Pseudomonas
putida 相关基因表达的影响过程中 ，利用基因 pyrB（天冬氨酸酯转甲酰酶基因）构建了质粒 Priv１１ ，导入
Pseudomonas putida ，将卡那霉素抗性基因同源重组整合到细菌染色体上 ，这为研究菌株在土壤中的生态学
提供了有效手段 。 Oparka［３２］将 GFP编码基因置于根瘤菌组成启动子之后 ，利用 GFP产生的绿色荧光可清
楚地观察到根瘤菌对植物的侵染过程和与之共生的情况 。 Leff等利用 GFP 标记研究水生环境中的基因工
程菌等 。 这些成果都为应用基因标记研究根际微生态系统提供了理论依据 。
3 　 土壤环境对根分泌物的影响
化感物质在土壤中抑制植物生长的活性是其与植物和土壤成分相互作用的结果［３３ ～ ３５］ 。 我们的研究结
果表明 ，化感物质抑制活性受土壤成分的影响很大 。 同一水稻品种在沙培和土培不同培养方式下 ，其根系
第 ４期 林文雄等 ：化感植物根际生物学特性研究现状与展望 ５　
分泌物在介质中的存留形式与含量有一定的差异 ，这种差异可能源于土壤环境的不同 。 根系分泌物在土壤
环境的滞留 、转化 、迁移等过程中 ，可能发生氧化 、还原 、水合 、质子化以及微生物分解 ，所以未经土壤环境的
根系分泌物中的物质并不一定就是最终起到化感作用的物质 。 化感作用是各类物质和环境各因子如土壤 、
温度 、水分 、营养物质等综合作用的结果 ，其中可能同时存在着拮抗和协同作用 。 国内外许多学者的研究结
果也表明植物化感作用潜力的高低是多种物质共同作用的结果 。 非化感水稻“Lemont”虽然也存在许多前
人认为是化感物质的萜类 、酚酸 、酯类等 ，但总体并未显示化感作用 ，这点也证明了化感作用是多种物质间
综合作用的结果 。 因此 ，期望从中找出一种特征物质是不现实甚至是不可能的 。 当前许多研究是用水稻根
系的水浸提液对受体生长影响来判定物质的化感作用强弱 ，该方法在化感物质种类的前期筛选中简化了环
境影响因子 ，从而取得较好的研究结果 ，但忽略了化感物质经土壤后 ，最终影响受体植物的物质可能是已发
生变化的存留形式 ，这在一定程度上会影响到对真正起到化感作用之物质判断的准确性 。 Inderjit 等［３４］的
研究表明酚类化感物质在土壤中会失去化感作用 。 孔垂华等［６］发现胜红蓟的类萜化感物质在土壤中会发
生聚合反应 。 鉴于土壤是根系分泌物影响其他植物的必经途径 ，因此研究经土壤环境后的对受体植物产生
作用的化感物质更具有实际意义 ，而土壤环境的复杂性和多变性给化感作用研究提出了新的挑战 。
植物能依据不同的生物和非生物因子合成 、释放不同种类和数量的次生代谢物质 ，以抵御环境胁迫和
生物侵害［１ ，３５］ 。 化感水稻“PI３１２７７７”和非化感水稻“Lemont”的根系分泌物中都有相同或相似的含氧萜类
化合物 ，但二者的化感作用差异却很大 ，说明化感水稻品种能根据环境变化来调节自身分泌化感物质的种
类和数量 ，以达到抵御外来之敌的目的［７］ 。Shibuya等［３６］研究也发现 ，当把 L唱３ ，DOPA 分别加入到“Masa”和
火山灰土壤中 ，前者抑制活性大于后者 。 这表明化感物质的化学特性易受受体植物的诱导 ，但受到土壤环
境因素影响更大 。 然而 ，化感物质在土壤中是如何运转并影响受体植物的生长发育 ，至今仍是一个难题 。
前人研究认为化感物质进入土壤能对受体植物起的作用 ，只有它落于泥水中后被受体植物根系所吸收才会
发生 ，并运用加石碳酸于土壤泥水中来模拟测试得到了验证［３７］ 。 然而由于条件限制化感物质在泥水中的数
量是很难被测出的 ，通过离心分离法从泥水的泥土中得到一些决定性物质 ，这些物质在泥水中的抑制活性
取决于其浓度而不取决于数量［３８ ，３９］ 。 Tongma等［４０］在对墨西哥向日葵研究中也发现到类似的现象 。 因此 ，
在泥水中化感物质抑制植物生长活性主要取决于其浓度 。
前人研究还表明 ，根分泌物受到土壤中温度 、空气 、光照 、养分等的影响 。 在适合植物生长的温度范围
内 ，大多数植物的分泌速度一般随温度的升高而加强 ，但也有些植物在低温条件下释放更多的分泌物 。 我
们的研究结果反复证明了营养胁迫下 ，水稻化感抑草能力增强 ，并认为与其逆境下酚酸类物质代谢增强有
关［１ ～ ３］ 。 已有研究也证实 ，相对高温（３１ ℃ ）使在无菌培养中的番茄和三叶草氨基酸分泌增加 ；在较高温度
下 ，三叶草分泌生物素和尼克酸数量增加 ；５ ～ １０ ℃ 是草莓根系分泌氨基酸最适宜的温度 ；３７ ℃ 时 ，棉花 、菜
豆根分泌物增加 ，豌豆却减少 ；玉米和黄瓜经“冷处理”后 ，根分泌物大量增加［８］ 。 Elroy［４１］在无菌培养条件
下进行试验 ，结果表明 ：豌豆 、大豆 、小麦或番茄在砂土或砂壤土中生长 ，先使其干旱到萎蔫点 ，然后再浇水 ，
根系氨基酸的分泌量较一直保持在湿润条件下的高 。 禾本科单子叶植物（小麦 、水稻）在缺 Fe胁迫下 ，根分
泌一种非蛋白质氨基酸 ——— 麦根酸 ，这种物质可活化土壤中的难溶性 Fe和其他金属元素 ，对这些离子进入
植物体内起载体作用［４２］ 。 另有报道苜蓿（ Medicago sativ a）在缺 P胁迫条件下根系分泌的有机酸有柠檬酸 、
苹果酸和丁二酸 ，其中柠檬酸的分泌量是正常供 P 时的 ２ 倍［４３］ 。 可见 ，土壤环境对植物的根际生物学过程
起重要作用 ，需要深入研究 。
4 　 问题与展望
近年来 ，生物入侵已成为全球关注和研究的热点问题 ，生物入侵在许多地域引发了严重的生态和经济
等问题 ，其中外来植物种或杂草的入侵是重要的方面［４４］ 。 目前中国外来杂草已达 ２３ 科共 １０８ 种［９］ ，其中近
１０ 种已成为入侵种 。 这些外来杂草的入侵已对农林和自然生态系统造成极大的危害［１０］ 。 利用植物化感作
用（Allelopathy）控制农田杂草是 ２１ 世纪发展可持续农业的生物工程技术之一 。 植物根系通过次生代谢向
根际分泌大量物质 ，并以其为媒介与其他生物发生各种化学作用 。 在土壤环境中 ，化感物质的活性受到供
体 、受体以及根际微生态环境等各方面因素的影响 ，并可能被土壤微生物所降解 ，但它们之间必然存在一定
的互相适应 、协同进化机制 。 通过现代生物技术与传统的生态学方法相结合 ，了解根分泌物与根际微生态
系统中相互作用中起着传递信息的因子 ，将有利于阐明其作用机制 。 因此 ，研究根与根 、根与微生物 、根与
土壤动物等之间的相互联系及化感物质在土壤中的活性 ，对更好地了解化感物质是如何影响受体植物的生
６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
长发育有着重要的意义 。
目前有关根际的研究趋向于整体性即根际生物学过程与机制的系统研究 ，这不仅涉及生物生态学方
面 ，还涉及物理学和化学等相关领域 ，已成为当前国际科学前沿问题之一 。 从最基本的根际显微结构 、根际
微环境中物质迁移和调控 、根际的物理 、化学和生物环境动态 、植物的营养遗传特性 、根分泌物的作用以及
根际的信息传递 ，到植物与植物 、植物与微生物 、植物与土壤 、微生物与土壤 、微生物与微生物个体甚至群体
之间的相互作用 ，积累了大量的研究结果 。 我们实验室在特异种质资源的引进 、筛选和评价 、化感作用水稻
的生物学特性与发育遗传 、基因定位及分子克隆以及应用功能蛋白组学研究 N 素营养调控化感水稻抑草作
用的分子机理等方面开展了大量研究 ，并取得较好的研究成果 ，受到国内外同行的关注 。 目前在化感水稻
根际的生物学动态过程 、根际多样性 、根际化感物质的提取以及利用基因工程菌鉴定化感物质的种类等化
感水稻生物学的研究方面已经取得了一些进展 。 这将有利于根际生态系统理论体系的建立 ，阐明其调控机
制 ，为建立科学合理的预测和控制方法奠定基础 ，在全球变化和生态系统水平上拓宽认识植物和其他生物
与环境之间相互关系的视野 ，防止生物入侵 。 从农业生态的角度来说 ，还可以减少对化学除草剂的使用 ，降低
生产成本 、保护生态环境和生物多样性 ，降低农业投入 ，使作物栽培向高产 、优质 、生态 、安全生产发展 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 林文雄 ．水稻化感作用 ．厦门 ：厦门大学出版社 ，２００６
２ 　 林文雄 ，何海斌 ，熊 　 君 ，等 ．水稻化感作用及其分子生态学研究进展 ．生态学报 ，２００６ ，２６（８） ：２６８７ ～ ２６９５
３ 　 熊 　 君 ，林文雄 ，周军建 ，等 ．不同供氮条件下水稻的化感抑草作用与资源竞争分析 ．应用生态学报 ，２００６ ，１６（５） ：８８５ ～ ８８９
４ 　 李振高 ，潘映华 ，李良谟 ．不同基因型小麦根际细菌及酶活性的动态研究 ．土壤学报 ，１９９３ ，３０（１） ：１ ～ ８
５ 　 史刚荣 ．植物根系分泌物的生态效应 ．生态学杂志 ，２００４ ，２３（１） ：９７ ～ １０１
６ 　 孔垂华 ，徐 　 涛 ，胡 　 飞 ．胜红蓟化感作用研究 ．Ⅱ ．主要化感物质的释放途径和活性 ．应用生态学报 ，１９９８ ，９（３） ：２５７ ～ ２６０
７ 　 何海斌 ，陈祥旭 ，林瑞余 ，等 ．化感水稻 PI３１２７７７ 苗期根系分泌物中化学成分分析 ．应用生态学报 ，２００５ ，１６（１２） ：２３８３ ～ ２３８８
８ 　 熊明彪 ，何建平 ，宋光煜 ．根分泌物对根际微生物生态分布的影响 ．土壤通报 ，２００２ ，３３（２） ：１４５ ～ １４８
９ 　 强 　 胜 ，曹学章 ．中国异域杂草的考察与分析 ．植物资源与环境学报 ，２０００ ，９（４） ：３４ ～ ３８
１０ 万方浩 ，郭建英 ，王德辉 ，等 ．中国外来入侵生物的危害与管理对策 ．生物多样性 ，２００２ ，１０（１） ：１１９ ～ １２５
１１ Kohli R ．K ．，Singh H ．P ．，Ba tish D ．R ． Allelopathy in Agroecosystems ．New York ：Fo od Products P ress ，２００１
１２ Takeuchi Y ．，Kaw aguchi S ．，Yoneyama K ．Inhibit ory and promort ive allelopathy in rice（ O ry za st i va L ．） ．Weed Biol ．Manag ．，２００１ ，１（３） ：
１４７ ～ １５６
１３ Walker T ．S ．，Bais H ．P ．，Gro te wold E ．，et al ．Root e xudat ion and rhizosphere biolog y ．Plant Physiolog y ，２００３ ，１３２（５） ：４４ ～ ５１
１４ Bais H ．P ．， Park S ．W ．，Weir T ．I ．，et al ．How plants communicat e using the underg round in fo rmation superhighway ．T rends in Plant Sci唱
ence ，２００４ ，９（１） ：２６ ～ ３２
１５ Mar schner H ．M ineral Nutri tion o f Higher Plants （２ nd） ．London ：Academic Press ，１９９５
１６ Katsuichiro K ．Fact o rs af fecting phy to to xic activit y of allelochemicals in soil ．Weed Biolo gy and M anagement ，２００４ ，４（１） ：１ ～ ７
１７ Callaw ay R ．M ．，Aschehoug E ．T ．Invasive plants ve rsus their new and old neighbors ：a mechanism f or ex ot ic invasion ．Science ，２０００ ，２９０
（５４９１） ：５２１ ～ ５２３
１８ Tang C ．S ．，Young C ．C ．Collect ion and identification of allelopath ic compounds from the undist urbed root system of Big alt a limpo grass
（ Hemarthria al t issi ma） ．Plant Physiology ，１９８２ ，６９（１） ：１５５ ～ １６０
１９ Bais H ．P ．，Vepachedu R ．，Gilroy S ．，et a l ．Allelopathy and e xot ic plant invasion ：f rom molecules and genes t o species int eract ions ．Science ，
２００３ ，３０１（５６３８） ：１３７７ ～ １３８０
２０ Di xon R ．A ．Natural products and plant disease resist ance ．Nature ，２００１ ，４１１（６８３９） ：８４３ ～ ８４７
２１ Schortemeyer M ．，Santrckova H ．，Sando wsky M ．J ．Relationship be t ween roo t leng th densit y and soil mic roo rganism s in the rhizospheres of
w hite clo ver and perennial ryeg rass ．Commun ．Soil Sci ． Plant Anal ．，１９９７ ，２８（１９／２０） ：１６７５ ～ １６８２
２２ Flo res H ．E ．，Vivanv o J ．M ．，Lo yola唱Vargas V ．M ．，et al ．‘Radicle’ biochemistry ：the biolo gy of roo t唱specific metabo lism ．T rends in Plant
Science ，１９９９ ，４（６） ：２２０ ～ ２２６
２３ Bais H ．P ．，Loy ola唱Vqargas V ．M ．，Flo res H ．E ．，et a l ．Ro ot唱specif ic met abolism ：the biolog y and biochemistry o f underg round organs ．In
Vitro Cell Dev ．Biol ．Plant ，２００１ ，３７（６） ：７３０ ～ ７４１
２４ Smiley R ．W ．，Cook R ．J ．Relationship be tw een t ake唱all of w heat and rhizosphere pH in soils fe rt ilized w ith ammonium vs ．nitrate n itrogen ．
Phyt opo thol ．，１９７３ ，６３ ：８８２ ～ ８９０
２５ Schenck N ．G ．M icroorganisms and Roo t Development and Function ．M adison ，FL ：Soil and C rop Science Societ y ，１９７６
２６ Kothari S ．K ．，Mar schner H ．，Georg e E ．Ef fect of VA mycorrh izal fungi and rhizosphere mic roo rganism s on ro ot and shoot morphology ，
gro w th and w ate r rela tions in maize ．New P hy tol ．，１９９０ ，１１６（２） ：３０３ ～ ３１１
２７ Park S ．W ．，Lawrence C ．B ．，Linden J ．C ．，et a l ．Isolat ion and charac terizatio n of a novel ribosome唱inactivat ing prot ein from roo t cultures of
第 ４期 林文雄等 ：化感植物根际生物学特性研究现状与展望 ７　
poke weed and its mechanism of secretion from roo ts ．Plant Physiol ．，２００２ ，１３０（１） ：１６４ ～ １７８
２８ Gleba D ．，Borisjuk N ．V ．，Borisjuk L ．G ．，et a l ．Use o f plant roo ts f o r phy to remediation and molecular far ming ．Proc ．Natl ．Acad ．Sci ．U ．S ．
A ．，１９９９ ，９６（１１） ：５９７３ ～ ５９７７
２９ Park S ．W ．，Stevens N ．M ．，Vi vanco J ．M ．，et al ．Enzymatic specif icit y of three ribosome inactivat ing prot eins against f ungal ribosomes ，and
correlat ion wi th ant ifungal activit y ．Planta ，２００２ ，２１６（２） ：２２７ ～ ２３４
３０ Gage D ．J ．，Bobo T ．，Long S ．R ．Use o f g reen f luo rescent pro tein t o visualize the early events o f symbiosis bet ween Rhizobium mel i loti and
alfalfa（ Medicago sat iv a） ．J ．Bac teriol ．，１９９６ ，１７８（２４） ：７１５９ ～ ７１６６
３１ Lee S ．W ．，Cooksey D ．A ．Genes expressed in pseudomonas putida during colonizatio n of a plant唱pathogenic fungus ．Appl ．Environ ．M icrobi唱
ol ．，２０００ ，６６（７） ：２７６４ ～ ２７７２
３２ Oparka K ．J ．， Cruz S ．S ．，Padget t H ．S ．，et a l ． Ga ting of epidermal plasmodesmat a is restricted t o the leading edg e of e xpanding infect ion
sites o f tobacco mosaic virus（TM V） ．Plant Journal ，１９９７ ，１２（４） ：７８１ ～ ７８９
３３ Fisher R ．F ．Juglone inhibits pine gro w th under cert ain moisture regimes ．Soil Sci ．Soc ．Am ．J ．，１９７８ ，４２ ：８０１ ～ ８０３
３４ Inderjit ，Dakshin i K ．M ．M ．Allelopa th ic ef fect of Pluchea lanceola ta on characte rist ics o f four soils and tomato and mustard gro w th ．Am ．J ．
Bet ．，１９９４ ，８１（７） ：７９９ ～ ８０４
３５ Lat erra P ．，Bazzalo M ．E ．Seed唱to唱seed allelopathic ef fec ts bet w een t w o invaders of burned Pampa grassland ．Weed Res ．，１９９９ ，３９ ：２９７ ～ ３０８
３６ Shibuya T ．，Fujii Y ．，Asakawa Y ．Ef fects of soil factors on manifestation of allelopathy in Cyt isus scoparius ．Weed Res ．Japan ，１９９４ ，３９ ：２２２ ～ ２２８
３７ Blum U ．，Worsham A ．D ．，Gerig T ．M ．，et al ．Use o f w ate r and ED TA ex tract ions t o estimate available（ free and reversibly bound）phenolic
acids in Cecil soil ．J ．Chem ．Ecol ．，１９９４ ，２０（２） ：３４１ ～ ３５９
３８ Dalt on B ．R ．，Blu m U ．，Weed S ．B ．Di ffe rential so rpt ion of exo genously applied feru lic ， p唱coumaric ，p唱hydrox ybenzoic ，and vanillic acids in
soil ．Soil Sci ．Soc ．Am ．J ．，１９８９ ，５３（３） ：７５７ ～ ７６２
３９ Kit ou M ．，Yoshida S ．Allelopathic ef fect o f e xtrac ts of soil amended w ith some plant mat erials on ger mination and radicle elongat ion of let唱
tuce ．Weed Sci ．Technol ．，１９９８ ，４３ ：１ ～ ９
４０ Tongma S ．，Kobayashi K ．，Usui K ．Allelopathic activity of Mexican sunflow er（ T ithonia di versi folia） in soil ．Weed Sci ．，１９９８ ，４６（４） ：４３２ ～ ４３７
４１ Curl E ．A ．，T ruelove B ．The Rhizosphere ．Berlin ：Spring唱Verlag ，１９８６
４２ T reeby M ．，Marschner H ．，R迸mheld V ．Mobiliza tion o f iron and other micronutrien t cat ions from a calca reous soil by plant borne ，microbial ，
and synthe tic metal chelat o rs ．Plant and Soil ，１９８９ ，１１４（２） ：２１７ ～ ２２６
４３ Lipt on D ．S ．，Blanchar R ．W ．，Blevins D ．G ．Citrate ，malat e ，and succinate concentrat ion in exudat es from P唱suf ficien t and P唱stressed ，Med唱
icago sa ti v a L ．seedlings ．Plant Physiol ．，１９８７ ，８５（２） ：３１５ ～ ３１７
４４ Brundu G ．，Brock J ．，Camarda I ．，et al ．Plant Invasions ：Species Ecolo gy and Ecosystem M anagement ．Netherlands Leiden ：Backhuys Pub唱
lisher s ，２００１
８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷