全 文 ：　 　 4收稿日期 ：２００５唱０５唱１８ 　 改回日期 ：２００５唱０７唱２５
盐胁迫下�溪蜜柚苗木生理生化特性的变化研究
马翠兰１ 　刘星辉１ 　王湘平２
（１畅福建农林大学园艺学院 　福州 　 ３５０００２ ；２畅福建农林大学测试中心 　福州 　 ３５０００２）
摘 　要 　水培试验研究了不同浓度盐胁迫下�溪蜜柚苗木生理生化特性的变化 。结果表明 ，盐胁迫下�溪蜜柚苗
木根系活力 、叶片相对含水量（RWC） 、叶片细胞汁液 pH 、光合色素含量及氨基酸含量降低 ，大分子渗漏值及丙二醛
（MDA）含量增加 ，且它们之间均呈显著和极显著相关性 。�溪蜜柚植株根系活力及叶片 MDA含量对盐胁迫较敏
感 ，根系活力下降可能是柚植株受盐胁迫后最早的伤害反应 。
关键词 　�溪蜜柚 　盐胁迫 　生理生化特性 　相关性
Studies on the physiological and biochemical characteristics of Guanximiyou pomelo plants under salt stress ．MA Cui唱
Lan１ ，LIU Xing唱Hui１ ，WANG Xiang唱Ping２ （１畅College of Horticulture ，Fujian Agriculture and Forestry University ，Fuzhou
３５０００２ ，China ；２畅Test Center of Fujian Agriculture and Forestry University ，Fuzhou ３５０００２ ，China） ，CJEA ，２００７ ，
１５（１） ：９９ ～ １０１
Abstract 　 Changes of physiological and biochemical characteristics of Citrus grandis Osbeck cv ．Guanximiyou plants un唱
der salt stress were studied in hydroponics culture experiments ．The results show that with the increase of salinity and
treated time ，the root vitality ，relative water content （RWC） ，pH value of cell sap in leaves and the contents of photosyn唱
thetic pigments and amino acid decrease ，but the macromolecule leakage value and the content of malondialdedyed （MDA）
in leaves increase ．There is a significant correlation between physiological and biochemical characteristics ．The root vitality
and the content of MDA in leaves are sensitive to salt stress and the decrease of root vitality may be the earliest response of
Guanximiyou pomelo plants to the salt stress ．
Key words 　 Citrus grandis Osbeck cv ．Guanximiyou ，Salt stress ，Physiological and biochemical characteristics ，Correlation
（Received May １８ ，２００５ ；revised July ２５ ，２００５）
近年来有关盐胁迫下不同果树种类 、品种的种子萌发 、苗木生长发育 、叶片光合特性 、活性氧及 N 代谢
等与果树耐盐性相关的研究已有大量报道［１ ～ ３］ ，但对盐胁迫下果树根系活力及叶片各生理生化特性变化的
相关研究尚少见报道 。本研究以�溪蜜柚为试验材料 ，研究了盐胁迫下苗木根系活力 、叶片相对含水量 、叶
片细胞汁液 pH 、膜透性 、丙二醛 、氨基酸及光合色素含量等的变化 ，探讨了柚的耐盐性机理 。
1 　试验材料与方法
试验于 ２００１年在福建农林大学园艺学院遮荫棚中进行 ，供试柚品种为 ３年生“�溪蜜柚”（Citrus gran唱
dis Osbeck cv ．Guanximiyou）嫁接苗 ，砧木为柚（Citrus grandis Osbeck） 。选取生长势较一致的苗木 ，置于盖
上具孔的盛 ８L全营养液（大量元素采用 １／２ Hoagland营养液 ，微量元素采用 １／２ Arnon营养液） 、黑纸遮壁
的塑料桶中 ，每桶 １ 株 ，培养 ２ 周后开始盐胁迫处理 。 试验共设 NaCl 浓度为 ０mmol／L （CK ） 、４０mmol／L
（ Ⅰ ） 、８０mmol／L（ Ⅱ ）和 １２０mmol／L（ Ⅲ ）４个盐分水平 ，每处理重复 ５次 ，每天通气 ２h ，每 １５d更换 １次培养
液 。自 ６月 １日起每隔 ２０d于上午 ８ ：００ ～ １０ ：００取植株第一侧枝顶部第 ２ ～ ４叶进行 １次生理生化相关指
标测定 。其中叶片相对含水量（RWC）参照华东师范大学生物系植物生理教研组［４］方法测定 ；叶片细胞汁液
pH测定时称取剪碎的叶片 ０畅５g ，加入 ５mL蒸馏水研磨至匀浆 ，以 １６０００r／min离心 ，上清液加 ５mL 蒸馏水
后用 pHSJ唱４型 pH计测定 pH ；细胞膜透性以大分子渗漏值表示 ，用直径 ０畅５cm打孔器钻取 １０枚叶圆片 ，加
去离子水 ６mL ，抽气 ２０min ，室温振荡 ４h ，用 ７５１唱GW紫外分光光度计比色测定 OD２５４ ，得总渗漏值 ；丙二醛
（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法测定［５］ ；氨基酸含量采用茚三酮比色法测定 ，以亮氨酸为标准氨基酸 ；
叶片光合色素含量测定参照文献［６］ ；根系活力采用 α唱萘胺氧化法［７］测定 。
第 １５ 儍卷第 １期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 换　 No ．１
２ ０ ０ ７ 乔年 １ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Jan ．，　 ２００７ 後
图 1 　盐胁迫下�溪蜜柚植株
根系活力的变化
Fig畅１ 　 Changes of root vitality of Guanximiyou
pomelo plants under NaCl stress
2 　结果与分析
2畅1 　盐胁迫下�溪蜜柚苗木根系活力的变化
盐分胁迫下�溪蜜柚苗木根系活力降低 ，并随胁迫时间和强度的
增加 ，根系活力降低越明显（图 １） 。 NaCl胁迫 ２０d ，不同浓度 NaCl处
理对�溪蜜柚植株根系活力的影响与对照差异小 ，NaCl胁迫 ４０d和
６０d ，随胁迫时间的延长和 NaCl浓度的增大 ，根系活力明显降低 。与
对照相比 ，NaCl 胁迫 ４０d 时 ４０mmol／L 、８０mmol／L 和 １２０mmol／L
NaCl处理根系活力分别下降 １１畅８％ 、４０畅７％ 和 ５２畅１％ ，到胁迫 ６０d时
其根系活力分别下降 ２６畅９％ 、７０畅５％ 和 ８１畅３％ 。
2畅2 　盐胁迫下�溪蜜柚叶片相对含水量（RWC）及细胞汁液 pH的变化
随 NaCl处理时间的延长和浓度的增加 ，叶片相对含水量下降（见
表 １） 。 NaCl胁迫 ２０d ，经 １２０mmol／L NaCl处理的柚叶片相对含水量
显著下降 ，其余浓度 NaCl处理变化不明显 。 NaCl胁迫 ４０d和 ６０d ，８０mmol／L NaCl处理叶片相对含水量也
显著下降 ，且叶片出现不同程度的萎蔫并向内卷曲 。说明长时间 NaCl胁迫 ，较低浓度就可对柚叶片造成伤
害 。相关分析表明 ，柚植株叶片相对含水量与根系活力呈极显著正相关 ，胁迫 ６０d时其相关方程为 ：
y ＝ ３５畅５６３ ＋ ０畅６８４４ x 　 　 （ r ＝ ０畅９６０ 倡 倡 ） （１）
NaCl胁迫下柚叶片细胞汁液 pH 与相对含水量的变化相似 ，１２０mmol／L NaCl胁迫 ２０d及 ８０mmol／L
NaCl胁迫 ６０d ，柚叶片细胞汁液 pH显著降低（见表 １） 。柚叶片细胞汁液 pH与根系活力呈极显著正相关 ，
胁迫 ６０d时其相关方程为 ：
y ＝ ０畅３４４ ＋ ０畅００８５７ x 　 （ r ＝ ０畅９００ 倡 倡 ） （２）
表 1 　盐胁迫下�溪蜜柚叶片相对含水量与细胞汁液 pH的变化 倡
Tab ．１ 　 Changes of relative water content and pH value in leaves of Guanximiyou pomelo plants under NaCl stress
处 　 理 叶片相对含水量／％ Leaf relative water content 细胞汁液 pH pH value of leaf cell sap
T reatments 胁迫天数／d 　 Days of stress
０ L２０ 煙４０ 葺６０ ０ D２０ 棗４０ 照６０
CK 　 　 ９０ 畅１１a 　 　 ８６ M畅３７a 　 　 ８６ 媼畅４８a 　 　 ８８ 缮．７９a 　 　 ６ 揶．５８a 　 　 ６ ．６６ab 　 　 ６ 儍．６８a 　 　 ６ 槝．６４a
Ⅰ 　 　 ８９ 畅８５a 　 　 ８２ M畅１３a 　 　 ７８ 媼畅８８a 　 　 ７１ 缮畅４１a 　 　 ６ 揶畅６４a 　 　 ６畅７４ab 　 　 ６ 儍畅５６a 　 　 ６ 槝畅５１a
Ⅱ 　 　 ９１ 畅２７a 　 　 ８０ M畅４８ab 　 　 ６４ 媼畅３７b 　 　 ４７ 缮畅５８b 　 　 ６ 揶畅５９a 　 　 ６畅８０a 　 　 ６ 儍畅３９ab 　 　 ６ 槝畅２２b
Ⅲ 　 　 ９０ 畅８３a 　 　 ７８ M畅６４b 　 　 ５３ 媼畅１６c 　 　 ４０ 缮畅１４b 　 　 ６ 揶畅６０a 　 　 ６畅５６b 　 　 ６ 儍畅１５b 　 　 ６ 槝畅０２c
　 　 倡 多重比较采用新复极差法 ，不同小写字母表示 a ＝ ０畅０５ 显著水平 ，下同 。
2畅3 　盐胁迫下�溪蜜柚叶片细胞膜透性及丙二醛（MDA）含量的变化
随 NaCl浓度的增大和胁迫时间延长 ，�溪蜜柚叶片大分子渗漏值增加（见表 ２） 。 １２０mmol／L NaCl胁
迫 ２０d及 ８０mmol／L NaCl胁迫 ４０d ，柚叶片大分子渗漏值显著升高 。与对照相比 ，１２０mmol／L NaCl 胁迫
２０d 、４０d和 ６０d ，叶片大分子渗漏值分别增加 ４４畅８％ 、８３畅５％ 和 １１６畅３％ 。相关分析表明 ，柚叶片大分子渗漏
值与根系活力呈极显著负相关 ，相关方程为 ：
y ＝ ０畅９４５ － ０畅００６４６ x 　 　 （ r ＝ － ０畅８８９ 倡 倡 ） （３）
表 2 　 NaCl胁迫下�溪蜜柚叶片大分子渗漏值与 MDA含量的变化
Tab ．２ 　 Changes of leakage value of macromolecules and MDA content in leaves of Guanximiyou pomelo plants under NaCl stress
处 　 理 大分子渗漏值／OD２５４ 骀Leakage value of macromolecules MDA 含量／μmol·g － １ MDA content
T reatments 胁迫天数／d Days of stress
０ L２０ 煙４０ 葺６０ ０ D２０ 棗４０ 照６０
CK ０ 骀畅４３６a ０ $畅４３１b ０ b畅４６１b ０ 牋畅４６７b １２ 畅８０a １１ E畅８３b １３ 儍畅３０b １４ 亮畅５８c
Ⅰ ０ 骀畅４４３a ０ $畅４６８b ０ b畅５２７b ０ 牋畅５４３b １１ 畅４２a １５ E畅６４ab ２１ 儍畅７９a ２３ 亮畅６３b
Ⅱ ０ 骀畅４１６a ０ $畅５２８ab ０ b畅６７１a ０ 牋畅８２６a １１ 畅６７a １８ E畅０８a ２６ 儍畅３７a ３５ 亮畅１１a
Ⅲ ０ 骀畅４２４a ０ $畅６１４a ０ b畅７７８a ０ 牋畅９１７a １２ 畅６１a １８ E畅７８a ３０ 儍畅１６a ３８ 亮畅６５a
　 　 NaCl胁迫增加了�溪蜜柚叶片 MDA含量（见表 ２） ，４０mmol／L NaCl胁迫 ４０d及 ８０mmol／L NaCl胁迫
２０d ，柚叶片 MDA 含量显著增加 ，８０mmol／L NaCl 胁迫 ４０d 和 ６０d ，柚叶片 MDA 含量分别比对照增加
９８畅３％ 和 １４０畅８％ ，１２０mmol／L NaCl胁迫 ２０d 、４０d和 ６０d ，柚叶片 MDA 含量分别增加 ５８畅７％ 、１２６畅８％ 和
１６５畅１％ 。叶片 MDA含量与大分子渗漏值呈极显著正相关 ，相关方程为 ：
１００　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
y ＝ － ６畅６３８ ＋ ５０畅４９７ x 　 　 （ r ＝ ０畅９８０ 倡 倡 ） （４）
2畅4 　盐胁迫下�溪蜜柚叶片氨基酸及光合色素含量的变化
４０mmol／L NaCl 胁迫 ６０d ，�溪蜜柚叶片氨基酸含量变化不明显 ，８０mmol／L NaCl 胁迫 ４０d 及
１２０mmol／L NaCl胁迫 ２０d ，氨基酸含量显著下降（见表 ３） 。 ８０mmol／L和 １２０mmol／L NaCl胁迫 ６０d ，叶片氨
基酸含量比对照下降 ５４畅８％ 和 ７４畅６％ 。相关分析表明 ，叶片氨基酸含量与根系活力呈极显著正相关（y ＝
０畅２０９ ＋ ０畅０１３４ x ，r ＝ ０畅９７９ 倡 倡 ） ，与大分子渗漏值呈极显著负相关（y ＝ １畅９６４ － １畅７７８ x ，r ＝ － ０畅９４６ 倡 倡 ） 。
　 　由表 ４可知 ，NaCl胁迫 ６０d ，４０mmol／L NaCl处理
�溪蜜柚叶片光合色素变化不明显 ；８０mmol／L NaCl
处理明显降低�溪蜜柚叶绿素 b 和类胡萝卜素含
量 ，而叶绿素 a／叶绿素 b 及叶绿素／类胡萝卜素显
著增加 ；当 NaCl浓度为 １２０mmol／L 时 ，叶绿素 、叶
绿素 a 、叶绿素 b及类胡萝卜素含量显著下降 ，与对
照相比 ，分别下降 １６畅３％ 、１０畅０％ 、３０畅７％ 和
４７畅８％ 。叶片叶绿素和类胡萝卜素含量与根系活力
呈极显著正相关 （ y ＝ ２畅０６６ ＋ ０畅００５２１ x ， r ＝
０畅８７４ 倡 倡 ；y ＝ ０畅２１８ ＋ ０畅００３２３ x ，r ＝ ０畅９１２ 倡 倡 ） 。
表 3 　 NaCl胁迫下�溪蜜柚叶片氨基酸含量的变化
Tab ．３ 　 Change of amino acid content in leaves of
Guanximiyou pomelo plants under NaCl stress
处 　 理 氨基酸含量／mg·g － １ jAmino acid content
T reatments 胁迫天数／d Days of stress
０ {２０ |４０ h６０ T
CK １ -畅５１a １ 畅３７a １畅４２a １ 耨畅２６a
Ⅰ １ -畅５９a １ 畅４５a １畅１２a ０ 觋畅８３ab
Ⅱ １ -畅４８a １ 畅１６ab ０畅６４b ０ 铑畅５７b
Ⅲ １ -畅６４a ０ 畅９５b ０畅５８b ０ 铑畅３２b
表 4 　 NaCl胁迫下�溪蜜柚叶片叶绿素与
类胡萝卜素含量的变化 倡
Tab畅４ 　 Changes of chlorophyll and carotenoid contents in leaves of
Guanximiyou pomelo plants under NaCl stress
处 　 理
Treatments
叶绿素
／mg·g － １
叶绿素 a
／mg·g － １ P
叶绿素 b
／mg·g － １ 槝
叶绿素
a／b
类胡萝卜素
／mg·g － １ z
叶绿素／
类胡萝卜素
Ch１ 櫃畅 Ch１ 行．a Ch１ ．b Ch１ L．a／b Car畅 Ch１ /．／Car 趑畅
CK ２ 1畅４５a １ y畅７０a ０ 亮畅７５a ２ 畅２７b ０ ＃畅４６a ５ %畅３３b
Ⅰ ２ 1畅３７a １ y畅６７a ０ 亮畅７０a ２ 畅３９b ０ ＃畅４１a ５ %畅７８b
Ⅱ ２ 1畅２３a １ y畅６３a ０ 揪畅６０b ２ 畅７２a ０ 牋畅２８b ７ (畅９６a
Ⅲ ２ .畅０５b １ v畅５３b ０ 揪畅５２b ２ 畅９４a ０ 牋畅２４b ８ (畅５４a
　 　 倡 胁迫时间为 ６０d 。
3 　小结与讨论
盐分胁迫主要包括渗透胁迫 、离子毒害和营养
胁迫 ，关于盐分胁迫对植物伤害的原初效应 ，目前
主要观点为盐分胁迫对植物的原初效应发生在根
部 ，即根系水分供应不足造成植物生长降低 ；地上
部顶端分生组织的营养破坏是造成地上部叶片生
长受抑制的主要原因 ；盐分胁迫在影响水分供应的
同时 ，细胞 Ca２ ＋的动态平衡遭破坏是植物伤害的原
初效应 ；盐分胁迫对植物细胞质膜的伤害作用 ，导致
细胞膜透性增大 ，细胞内电解质大量外渗 ，是盐离子
直接作用所致［８］ 。本试验结果表明 ，４０ ～ １２０mmol／L
　NaCl胁迫 ４０d和 ６０d ，随胁迫时间延长和 NaCl浓度的增大 ，�溪蜜柚植株根系活力明显降低 ，MDA 含量显
著增加 ，４０mmol／L NaCl胁迫 ６０d ，�溪蜜柚叶片相对含水量 、细胞汁液 pH 、大分子渗漏值 、氨基酸含量 、叶
绿素及类胡萝卜素含量无明显变化 ，８０mmol／L 和 １２０mmol／L NaCl胁迫 ４０ ～ ６０d ，叶片相对含水量 、细胞汁
液 pH及氨基酸含量显著下降 ，大分子渗漏值显著增加 ，１２０mmol／L NaCl胁迫 ６０d ，叶绿素及类胡萝卜素含
量显著下降 。由此可见 ，�溪蜜柚植株根系活力及叶片 MDA含量对 NaCl胁迫较敏感 。�溪蜜柚植株根系
活力与叶片相对含水量 、细胞汁液 pH 、氨基酸含量 、叶绿素及类胡萝卜素含量呈极显著正相关 ，而与大分子
渗漏值和 MDA含量呈极显著负相关 。根系活力下降可能是柚植株受 NaCl胁迫后最早的伤害反应 。
参 　考 　文 　献 h
１ 　 马翠兰 ，刘星辉 ，杜志坚 ．盐胁迫对柚 、福橘种子萌发和幼苗生长的影响 ．福建农林大学学报 ，２００３ ，３２（３） ：３２０ ～ ３２４
２ 　 杜中军 ，翟 　 衡 ，潘志勇 ，等 ．盐胁迫下苹果砧木光合能力及光合色素的变化 ．果树学报 ，２００１ ，１８（４） ：２００ ～ ２０３
３ 　 汪良驹 ，王业遴 ，刘友良 ．盐逆境中无花果叶片蛋白质合成与脱落酸及脯氨酸积累的关系 ．江苏农业学报 ，１９９１ ，７（１） ：３８ ～ ４４
４ 　 华东师范大学生物系植物生理教研室 ．植物生理学实验指导 ．北京 ：人民教育出版社 ，１９８０ ．２ ～ ３
５ 　 赵世杰 ，许长成 ，邹 　 琦 ，等 ．植物组织中丙二醛测定方法的改进 ．植物生理学通讯 ，１９９４ ，３０（３） ：２０７ ～ ２１０
６ 　 马翠兰 ，李舒婕 ，郝涌泉 ，等 ．枇杷叶片越冬期光合色素及矿质营养含量的变化 ．福建农林大学学报 ，２００４ ，３３（３） ：３２６ ～ ３２９
７ 　 沈曾佑 ．根系活力的测定 ．植物生理学实验指导（第二版） ．北京 ：高等教育出版社 ，１９９０ ．５９ ～ ６２
８ 　 张其德 ．盐胁迫对植物及其光合作用的影响 ．植物杂志 ，２０００ （１） ：２８ ～ ２９
第 １ 媼期 马翠兰等 ：盐胁迫下�溪蜜柚苗木生理生化特性的变化研究 １０１