全 文 ：中国生态农业学报 2011年 7月 第 19卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2011, 19(4): 805−811
* 公益性行业科研专项基金(200903007)、农业科技成果转化基金(2008GB2C600169)和山东省“作物栽培学与育种学”泰山学者岗位基金
资助
** 通讯作者: 林琪(1957~), 男, 教授, 博士, 主要从事作物高产栽培理论与技术研究。E-mail: qlin@qau.edu.cn
谭念童(1984~), 男, 硕士, 主要从事旱地小麦高产生理生态方面的研究。E-mail: tntabc123@126.com
收稿日期: 2010-10-21 接受日期: 2011-02-28
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00805
限量灌溉对旱地小麦旗叶光合特性
日变化和产量的影响*
谭念童 林 琪** 姜 雯 刘义国 李玲燕
(青岛农业大学旱作农业技术重点实验室 青岛 266109)
摘 要 在大田条件下, 以“青麦 6号”小麦为试验材料, 研究了 5个灌水处理下旱地冬小麦灌浆期旗叶光合特
性日变化和产量的变化。结果表明, 5个灌水处理净光合速率日变化曲线均为双峰曲线, 但随着灌水次数的增
加, “午休”明显减弱。在灌溉低于 3水的情况下, 旗叶的净光合速率、气孔导度都随灌溉量的增加呈上升趋势,
均以灌 3水(W3, 拔节水 60 mm+孕穗水 60 mm+灌浆水 60 mm)处理最高, 而胞间 CO2浓度和气孔限制值随着
灌溉量的增加呈下降趋势; 而灌溉 4水(W4, 起身水 60 mm+拔节水 60 mm+孕穗水 60 mm+灌浆水 60 mm)处理
的净光合速率明显小于 W3处理, 表明过量灌溉对旱地小麦灌浆期旗叶的光合作用有消极作用。小麦产量以灌
2水(W2, 拔节水 60 mm+孕穗水 60 mm)处理为最高, 且在灌溉 2水以下随着灌溉次数增加而增加, 但灌 1水
(W1, 拔节水 60 mm)和W2处理间产量差异不显著, 同时灌溉 3水(W3)和 4水(W4)会使产量下降, 反而低于旱
地处理, 因此过多灌水不利于旱地小麦的高产。试验结果还表明, 拔节期、孕穗期和灌浆期灌溉对旱地小麦旗
叶灌浆中期达到较高光合作用至关重要, 而起身水对旱地小麦光合作用无显著影响。拔节期是旱地小麦达到
高产最重要的灌溉时期, 拔节~孕穗期为冬小麦需水关键期, 拔节~孕穗水对冬小麦产量和水分利用效率有重
要影响。水分生产效率也随着灌水量的增加呈下降趋势。综合产量和水分利用效率因素, 以灌溉拔节水 60
mm(W1)处理为达到旱地冬小麦高产的最佳灌溉模式。
关键词 限量灌溉 过量灌溉 灌水次数(量) 旱地小麦 净光合速率 气孔导度 光合日变化
中图分类号: S512; S314 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)04-0805-07
Effect of limited irrigation on diurnal variation in flag-leaf
photosynthesis and yield of dryland wheat
TAN Nian-Tong, LIN Qi, JIANG Wen, LIU Yi-Guo, LI Ling-Yan
(Key Laboratory of Dryland Farming Technology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China)
Abstract A field experiment was conducted to study the effects of five irrigation treatments on diurnal variations in flag-leaf pho-
tosynthesis and yield of “Qingmai 6” dryland wheat variety. The results showed that diurnal variations in net photosynthetic rate (Pn)
in each treatment followed a double-peak curve. However, the degree of midday depression in photosynthesis increased with in-
creasing amount of irrigation. Increasing irrigation amount enhanced flag-leaf Pn and net stomatal conductance (Gs) under ≤3 irri-
gation times. The maximum Pn and Gs appeared in W3 treatment (i.e., 60 mm irrigation each at jointing, booting and grain-filling
stages). With increasing supplementary irrigation, intracellular CO2 concentration and stomatal limitation (Ls) decreased. Flag-leaf
Pn under W4 treatment (i.e., 60 mm irrigation each at sprouting, jointing, booting and grain-filling stages) was significantly lower
than that under W3 treatment. This suggested that superfluous irrigation had negative effects on flag-leaf photosynthesis in dryland
winter wheat at grain-filling stage. In all the treatments, yield under W2 treatment (i.e., 60 mm irrigation each at jointing and booting
stages) was the highest. The difference in yield between W2 and W1 (i.e., 60 mm irrigation at jointing stage) treatments was insig-
nificant. Under ≤2 times of irrigation, yield increased with increasing irrigation amount. Yields under W3 and W4 treatments were
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lower than that under the dryland control treatment. This suggested that superfluous irrigation was unsuitable for high yield dryland
winter wheat cultivation. In all the treatments, water production efficiency (WPE) declined with increasing irrigation amount. The
experiment suggested that irrigation at jointing, booting and grain-filling stages was crucial for high flag-leaf Pn in dryland winter
wheat. However, the effect of irrigation at sprouting stage on flag-leaf photosynthesis of dryland winter wheat was insignificant.
Jointing was the most pivotal stage for high yield of wheat. Jointing and booting were the most essential stages for irrigating of win-
ter wheat. Dryland wheat irrigation at these stages was very important for high yield and WPE. In terms of yield and WPE, the opti-
mal supplementary irrigation mode for high yield in dryland winter wheat was 60 mm at jointing stage.
Key words Limited irrigation, Superfluous irrigation, Irrigation time/amount, Dryland wheat, Net photosynthesis, Stomatal
conductance, Diurnal variation in photosynthesis
(Received Oct. 21, 2010; accepted Feb. 28, 2011)
光合作用是植物的重要生命特征之一, 它受外
界环境条件和内部因素的限制, 是一个复杂的生物
物理化学过程[1]。近年来, 随着对作物产量限制因素
研究的不断深入, 国内外学者认为改善提高作物光
合机能潜力和光能利用率是全球突破作物产量限制
的主要途径[2]。前人对小麦光合日变化的研究已作
了很多工作, 对植物光合速率日变化进行了广泛深
入的研究, 普遍认为, 植物光合速率日变化有单峰
曲线(C4 植物)或双峰曲线(C3 植物)两种类型 [3−5];
小麦叶片的光合强度日变化呈双峰曲线, 即中午和
午后光合强度下降, 出现所谓的“午休”现象[6−7]。“午
休”的程度受土壤含水量及气候条件的影响, 土壤中
可利用的水量越少 , 光照越强 , 气温越高 , 相对湿
度越低时, 中午和下午的光合强度下降就越严重。
阴天或多云天, 小麦叶的光合强度主要随光强的变
化而变化, 呈变动型曲线。前人对光合午休做出了
不同解释 , 比如空气中 CO2 浓度降低 , 气孔关闭 ,
水分亏缺等都可导致光合午休[8−9]。
旗叶光合作用的日变化, 是一天中光合作用强
弱持续能力的一种体现, 研究其变化特性, 对分析
作物的光合生产力和产量形成有一定的理论和实践
意义。本试验研究了限量灌溉条件对旱地高产冬小
麦光合日变化和产量的影响, 阐明旱地冬小麦对环
境光合特性的适应和生理响应, 探讨限量灌溉条件
下冬小麦的生长发育 , 以期为旱地冬小麦生产状
况、节水高产提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于 2009~2010年在山东省莱阳市冯格庄镇马
岚村旱地高产示范田进行, 所选地块环境条件一致,
为具有代表性的旱地高产麦田。莱阳市位于山东半岛
中南部, 北纬 36°34′10″~37°9′52″, 东经 120°31′00″~
120°9′12″, 为低山丘陵区。年平均气温 11.2 , ℃ 年
平均降水量 650 mm左右, 年潜在蒸散量 753.9 mm。
试验麦田无灌溉条件或灌溉十分困难, 小麦全生育
期不灌溉 , 只靠降水就能达到较高的产量 , 并于
2005年 6月创下 9 084 kg·hm−2的旱地高产纪录。小
麦生长期间总降水 215 mm, 9 月份降雨充足, 播种
时墒情良好。
1.2 试验设计
根据灌水时期和灌水量的不同, 试验设 5 个处
理(表 1), 其中 CK 为旱地处理, 即全生育期不补充
灌溉, 每处理设 3 个重复, 小区面积 15 m2(3 m×5
m), 随机区组排列。土壤类型为砂浆黑土, 耕作层
全氮含量 1.1 g·kg−1, 有效氮 88.4 g·kg−1, 速效磷
18.72 g·kg−1, 速效钾 108.46 g·kg−1, 有机质 20.4
g·kg−1, pH为 6.88。试验小区每公顷施纯 N 225 kg、
P2O5 225 kg、K2O 112.5 kg、有机肥 45 000 kg。供
试小麦品种为“青麦 6号”(青岛农业大学旱作技术重
点实验室选育), 于 2009 年 10 月 5 日播种, 基本苗
180万·hm−2。
表 1 试验各处理设计灌水量
Table 1 Irrigation amounts at different wheat growth stages of different treatments of field experiment mm
生育期 Growth stage 处理
Treatment 起身水 Sprouting water 拔节水 Jointing water 孕穗水 Booting water 灌浆水 Grain-filling water
灌水总量
Total amount
CK — — — — —
W1 — 60 — — 60
W2 — 60 60 — 120
W3 — 60 60 60 180
W4 60 60 60 60 240
第 4期 谭念童等: 限量灌溉对旱地小麦旗叶光合特性日变化和产量的影响 807
1.3 测定内容与方法
选择晴朗的天气, 采用美国 LI-COR 公司生产
的 LI-6400 便携式光合测量系统, 用标准叶室进行
旗叶瞬时光合速率测定, 包括小麦旗叶净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、蒸腾速率
(Tr)、气孔限制值(Ls), 同时记录环境因子[大气 CO2
浓度(Ca)、外界光强(PAR)、空气相对湿度(RH)和外
界温度(Ta)]的变化。Ls用公式 Ls=1−Ci/Ca计算[10]。
每个处理选取生长一致的 3 片旗叶进行测定 , 从
6:00~18:00 每小时测定 1 次, 其平均值作为观测结
果。测定时间为 2010年 5月 29日(小麦灌浆中期), 测
定时样本室 CO2 浓度为 380 μmol·mol−1, 流速设为
500 μmol·m−2·s−1, 叶片温度为 30 ℃。
在小麦播种前和收获后分别用烘干称重法(重
量含水量)测定各处理小麦 0~100 cm 土层土壤水分
(在每个处理种植带的中间取样, 以每 20 cm为 1个
土层), 取平均值, 加上不同处理的灌水量, 再加上
整个生育期降水量即为小麦的总耗水量。
1.4 产量测定
小麦成熟期在田间调查公顷穗数、穗粒数和千
粒重, 每小区收获 1 m2 计产, 折算出公顷产量; 籽
粒经晒干后称重。
1.5 数据处理
按照测定的时间段对数据进行集合平均。采用
Excel 2003处理数据、图表, 用 PASW 18.0软件进行
统计分析和差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 限量灌溉下田间环境条件的日变化
图 1 显示的是限量灌溉下小麦灌浆中期测定旗
叶各指标时环境光强、温度、空气 CO2浓度以及空
气相对湿度的日变化。从图 1 可知光强呈单峰型分
布, 早上和傍晚较低, 中午 12:00 达到最高峰; 温度
的日变化趋势比较平缓, 在中午 12:00~14:00达到较
高值; 空气相对湿度和外界 CO2 浓度的日变化也呈
单峰型分布, 但早上和傍晚较高, 而中午 12:00达到
最低值, 变化都比较平缓, 坡度较小。
小麦灌浆期是小麦产量形成的极其重要时期。
从图 1可知小麦生长的外界环境中, 温度均在 20 ℃
以上, 相对湿度也在 40%以上, 光强和空气 CO2 浓
度也处于较适宜状态, 有利于小麦光合作用和灌浆
过程的进行及各处理光合日变化各项指标的测定。
2.2 限量灌溉对旱地小麦灌浆期旗叶气体交换参
数日变化的影响
2.2.1 对净光合速率(Pn)的影响
图 2 为小麦在不同灌溉量(灌溉次数)下的旗叶
净光合速率(Pn)日变化。可以看出, 各处理旗叶 Pn
均表现出早晨和傍晚较低而中午 11:00 左右最高的
变化规律, 均在 13:00左右达到最低值。各个处理均
为明显的双峰曲线, 第 2个高峰 14:00~15:00之间出
现并明显低于第 1 个高峰, 且在 13:00 时达到谷值,
说明小麦存在明显的光合“午休”现象, 这与前人的
研究一致。
图 1 旱地小麦灌浆中期田间环境条件日变化
Fig. 1 Daily changes of external environment factors during
middle filling stage of dryland wheat field
图 2 不同限量灌溉处理下小麦灌浆中期旗叶光合速率
的日变化
Fig. 2 Daily variation of Pn of flag leaf in wheat middle fill-
ing stage under different limited irrigation treatments
随着灌溉次数的增加, 小麦 Pn 的峰值变大, 且
表现为CK
于灌溉 3水的 W3处理, 故小麦灌溉 1次(W1)、2次
(W2)和 3次(W3)对旗叶 Pn的增加是有贡献的, 但灌
溉 4 水(W4)对 Pn 的贡献量开始下降。同时, 6:00~
8:00以及 16:00~18:00这一期间, 处理之间差异不大,
这可能与外界环境中光强较低有关。拔节期、孕穗
期和灌浆期灌水 60 mm 对旱地小麦的 Pn 有明显增
808 中国生态农业学报 2011 第 19卷
强作用, 但起身水反而使旱地小麦的 Pn 降低, 说明
拔节期、孕穗期和灌浆期灌水能够显著改善旱地小
麦的光合作用。
增加灌水次数对小麦旗叶光合速率日变化的另
一个重要影响是对小麦光合“午休”具有减轻作用 ,
W4 处理的日变化曲线的两峰出现的时间间隔
(11:00~14:00)较 CK 处理(10:00~15:00)接近, 且峰值
均明显高于 CK 处理, 波谷均出现在 13:00, 且下降
幅度小于 CK 处理。表明增加灌水量具有降低中午
光合速率下降幅度的作用, 减轻了光合“午休”现象,
从而形成高的光合产物积累量。
2.2.2 对气孔导度(Gs)的影响
图 3 显示的是小麦在不同灌溉量(灌溉次数)下
的旗叶气孔导度(Gs)日变化规律。可以看出, 在 5个
不同处理中, 小麦旗叶的 Gs 均呈双峰型分布, 峰值
分别出现在 11:00 左右和 14:00 左右, 谷值出现在
13:00 左右。Gs 的日变化表明上午随着光照强度和
温度的逐渐增加, Gs 也逐渐增加。中午前后随光照
强度和温度的增加, Gs 开始降低, 这是小麦防止高
光照、高温对小麦自身造成伤害所采取的一种自我
保护机制。下午又重新达到了第 2 个高峰, 但明显
小于第 1个峰值。
图 3 不同限量灌溉处理下小麦灌浆中期旗气孔导度的
日变化
Fig. 3 Daily variation of Gs of flag leaf in wheat middle
filling stage under different limited irrigation treatments
由图 3 可知各处理 Gs 大小依次为: W3>W4>
W2>W1>CK, 说明随着灌水次数的增加 Gs 随之增
加, 但 W4 处理小于 W3 处理, 说明从灌溉 4 水对
Gs的增加量的贡献开始下降。同时, 灌溉对中午 Gs
的降低有减缓作用, 这与 Pn的变化相一致。
2.2.3 对胞间 CO2浓度(Ci)和气孔限制值(Ls)的影响
图 4 显示的是旱地小麦旗叶在不同灌溉次数下
胞间 CO2浓度(Ci)的日变化规律。结果表明, 不同灌
溉量(灌溉次数)下 Ci 与 Pn 的变化基本呈相反趋势,
在清晨和傍晚较其他时间高, 12:00 左右达到低谷,
在午后又呈上升趋势, 13:00 左右达到峰值, 之后又
呈下降趋势, 14:00左右达到低谷。峰值出现的时间
与 Pn低谷出现时间相对应, 均在 13:00左右。说明
二者的变化是同步的, 呈负相关。
图 4 不同限量灌溉处理下小麦灌浆中期旗胞间 CO2 浓
度的日变化
Fig. 4 Daily variation of Ci of flag leaf in wheat middle filling
stage under different limited irrigation treatments
由图 4可知各处理间的 Ci均随光照强度的增加
呈下降趋势, 并且随着灌溉次数的增加, Ci 逐渐降
低。故不同灌水量的另一个重要影响是可以提高小
麦对 Ci的利用能力。在相同环境条件下, 以 W3 处
理对 CO2的利用能力最大。
图 5 表示小麦旗叶气孔限制值(Ls)的日变化规
律, 结果表明, Ls也呈现双峰曲线变化, 各处理均在
中午 13:00左右达到最低值, 分别在中午 12:00和下
午 14:00 左右达到两个峰值, 与 Ci 出现峰值和低谷
的时间相对应, 说明 Ci与 Ls的变化呈负相关。
图 5 不同限量灌溉处理下小麦灌浆中期旗气孔限制值
的日变化
Fig. 5 Daily variation of Ls of flag leaf in wheat middle filling
stage under different limited irrigation treatments
第 4期 谭念童等: 限量灌溉对旱地小麦旗叶光合特性日变化和产量的影响 809
结合图 2、图 3可以看出, 11:00~13:00光合“午休”
时段, 尽管 Gs和 Pn降低, 但细胞间隙 CO2浓度不但
没有降低反而升高。Farquhar 等[11]认为, 影响 Pn 下
降有气孔限制和非气孔限制两方面因素, 气孔限制
是 Gs 的下降, 阻止了 CO2的供应; 非气孔限制是叶
肉细胞光合能力的下降, 使叶肉细胞利用 CO2 的能
力降低, 从而使胞间 CO2含量升高。一般用 Ls和 Ci
变化方向作为判别依据和标准, 其中 Ci 是关键指标,
当 Pn和 Gs下降时, 若 Ls增大和 Ci降低, 则为气孔
限制因素, 若 Ls 减小和 Ci 增大或不变, 则为非气孔
限制因素 [12]。从图 4 和图 5 可知, 6:00~12:00 和
13:00~14:00这两个时段 Pn的变化是受气孔因素限制,
而 12:00~13:00和 14:00~18:00这两个时段 Pn的变化
是受非气孔因素限制, 即叶肉细胞自身活性下降。
2.2.4 对蒸腾速率(Tr)的影响
图 6为小麦旗叶蒸腾速率(Tr)的日变化规律。结
果表明, 冬小麦旗叶的 Tr 日变化曲线在不同灌溉次
数下均呈双峰曲线变化, 变化趋势基本一致: 早上
随着空气温度上升, 相对湿度减小, Gs增加, Tr随之
增高, 至午间 11:00左右 Tr达到一天中的顶峰; 午后
高温低湿的持续作用, 促使气孔部分关闭, Gs 降低,
Tr减小; 13:00~14:00随着气孔的张开, 气温升高, Tr
又随之小幅度上升; 之后由于气温下降和空气相对
湿度上升, Tr也随之降低, 但下降趋势缓慢。
图 6 不同限量灌溉处理下小麦灌浆中期旗蒸腾速度的
日变化
Fig. 6 Daily variation of Tr of flag leaf in wheat middle filling
stage under different limited irrigation treatments
从图 6可以看出, 6:00~12:00, 与 CK相比, 灌溉
条件下冬小麦的 Tr 较高; 并且随着灌溉次数(灌溉
量)增多, Tr峰值有很大差别, 基本表现为 W4>W3>
W2>W1>CK, 随着灌溉量的增加 , Tr 也随之增大 ,
说明灌溉能够明显改善小麦的蒸腾作用, 增大农田
小气候的相对湿度, 降低空气温度, 这是灌水处理
能够减缓旱地小麦光合午休的一个原因。
2.3 限量灌溉对旱地高产小麦产量及水分生产效
率的影响
2.3.1 对小麦产量构成因素及产量的影响
限量灌溉能够影响旱地小麦的产量构成因素 ,
从而影响小麦的群体产量。小麦产量随灌水次数、
灌水量增加而增加。但灌水次数最多、灌水总量最
大的处理, 产量并不是最高[13]。
分析表 2 可知, 随着灌溉次数的增加, 穗数持续
增加, 且各处理之间差异显著(P<0.05), 灌水处理与
CK 处理差异极显著(P<0.01), 说明增加灌溉量可使
小麦穗数明显增加。而小麦千粒重W1处理最大, 灌
溉 2 水以上处理(W2、W3、W4)的千粒重反而低于
CK, 说明只需要在拔节期灌溉 1水, 就可以明显提高
旱地小麦的千粒重, 过多灌溉反而会使千粒重下降,
这可能与灌浆后期W2、W3、W4处理均出现不同程
度的倒伏, 影响小麦籽粒的灌浆, 不利于高产。小麦
穗粒数W2处理最大, 说明灌溉 2水以下能明显增大
小麦的穗粒数, 但继续灌溉会使穗粒数明显下降, 这
可能是因为群体过大导致不孕小穗增多有关。从产量
看, W2处理小麦产量最高, 但与W1处理之间差异不
显著。综合产量和节约用水的目的来分析, W1 处理
是达到旱地小麦高产的最佳处理, 在拔节期灌水 60
mm 能够显著增大千粒重、穗粒数, 并且维持在适中
的群体, 因而使其产量能够达到最大。
2.3.2 对旱地小麦水分生产效率的影响
由表 3 可知, CK 处理水分生产效率最高, 每毫
米水分生产 27.11 kg·hm−2籽粒, 说明在本试验旱地
高产田条件下, 无灌溉旱地处理水分胁迫可促进麦
田水分生产效率提高; 随灌溉量增加, 水分生产效
率逐渐降低, W2处理水分生产效率已降低至每毫米
表 2 限量灌溉对旱地高产田小麦产量和构成因素的影响
Table 2 Effect of limited irrigation on yield and components of wheat in high yield dry-land field
处理 Treatment 千粒重 1000-grain weight (g) 穗粒数 Grain per spike 穗数 Spike number (104·hm−2) 产量 Yield (kg·hm−2)
CK 41.85Bb 35.41Cc 701.6Cd 8 838.58Bb
W1 41.91Aa 35.82Bb 718.4Bc 9 165.79Aa
W2 41.82Cc 35.97Aa 721.3Bbc 9 222.12Aa
W3 40.34Dd 34.23Dd 728.7Bb 8 554.12Cc
W4 39.23Ee 32.12Ee 743.8Aa 7 967.75Dd
不同大、小写字母分别表示处理间差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05), 下同。Different capital and small letters meant significant difference
among treatments at 0.01 and 0.05 levels, respectively. The same below.
810 中国生态农业学报 2011 第 19卷
表 3 不同灌溉次数对小麦水分生产效率的影响
Table 3 Effects of different supplement irrigation on water production efficiency of wheat
处理
Treatment
耗水量
Water consumption (mm)
实际产量
Actual yield (kg·hm−2)
水分生产效率
Water production efficiency (kg·hm−2·mm−1)
CK 326.06 8 838.58 27.11Aa
W1 378.04 9 165.79 24.25Bb
W2 416.89 9 222.12 22.12Cc
W3 462.97 8 854.12 19.12Dd
W4 508.81 7 967.75 15.66Ee
水分只生产 22.12 kg·hm−2籽粒。随着灌水量的增加,
水分生产效率显著下降。5个处理比较, 水分生产效
率 CK>W1>W2>W3>W4, CK的水分生产效率最高,
且W1和W2处理产量处于同一水平, 但W1处理的
水分生产效率显著高于 W2 处理。因此通过水分生
产效率来看, 本试验条件下, W1 处理是达到旱地小
麦高产的最佳处理。
3 讨论与结论
3.1 限量灌溉对旱地小麦灌浆期旗叶气体交换参
数日变化的影响
光合速率的日变化分为单峰曲线或双峰曲线两
种类型[10]。本试验中各处理的光合日变化均呈双峰
曲线, 都有“午休”现象。发生“午休”现象的原因, 主
要是强光、高温、低湿和土壤干旱等环境条件引起
的气孔部分关闭和光暗呼吸加强或(和)光合作用光
抑制的发生[14]。
判断叶片光合速率降低的主要原因是气孔因素
还是非气孔因素的两个可靠判据, 是Ci和 Ls的变化
方向: Ci降低且 Ls升高表明气孔因素降低是主要原
因, 而Ci增高且 Ls降低则表明主要原因是非气孔因
素[12]。本试验中, 12:00~13:00, Ls下降, Ci上升, 说
明 Pn的变化是受非气孔限制; 13:00~14:00时段, Ci
下降, Ls上升, 说明 Pn的变化是受气孔限制, 因而,
造成光合“午休”的原因是气孔因素和非气孔因素的
共同作用, 这与前人的研究结果相一致[15−16]。
光合作用是植物十分复杂的生理过程, 叶片 Pn
与自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟度
等密切相关, 同时还受光照强度、气温、空气湿度
等影响[17]。本试验中, 通过对各处理出现的 Pn和外
界因子的相关性分析, 得出 Pn与 PAR呈极显著正相
关, 虽然 PAR 不是造成光合“午休”的直接因素, 但
它是引起相对湿度和温度变化的主要因素, 从而影
响光合作用。本试验中, 灌水明显减轻处理的“午休”
现象, 这可能与灌水量大、农田土壤相对含水量较
大, 在相同的田间条件下可以获得较高的蒸腾拉力,
这种强蒸腾作用可减缓叶温在高光强照射下的急剧
上升, 使叶片保持较适宜的温度, 以利于光合作用
的顺利进行, 造成农田小环境内相对湿度较高, 温
度较低, 从而有利于光合作用的进行。
同时, 本试验结果表明, 在光合作用方面, 随着
灌水次数的增加, 各灌水处理小麦旗叶灌浆期的 Pn、
Gs 和 Tr 均比 CK 处理明显增加, 而 Ci 和 Ls 降低。
在灌溉少于 3水的情况下, Pn、Gs、Tr随着灌水增加
而呈上升趋势, 说明灌溉有利于光合作用的进行。
W4处理的 Pn、Gs、Tr比 CK高, 但却低于W3处理,
说明灌溉 3水就可明显改善旱地小麦的光合作用, 再
多灌水反而起相反作用, 可能是由于本旱地经过长
期耕作, 土壤理化性质改变, 蓄水能力强, 故过多的
灌水会影响小麦根的发育, 从而影响到小麦的光合
作用。同时本试验结果表明, W1、W2、W3 处理的
Pn、Gs 和 Tr 均随着灌水量的增加而增加, 而 Ci 和
Ls降低, 由于W1、W2、W3处理分别在拔节期、拔
节期+孕穗期、拔节期+孕穗期+灌浆期进行灌溉, 说
明在拔节期、孕穗期和灌浆期灌溉 60 mm, 均对旱地
小麦的光合作用有显著改善作用, 说明拔节期、孕穗
期和灌浆期是影响旱地小麦光合作用十分重要的时
期, 而W4处理的 Pn、Gs、Tr却低于W3处理, 因而
起身水对改善旱地小麦的光合作用无显著影响。
3.2 限量灌溉对旱地高产小麦产量的影响
水分作为决定作物生长发育的主要生态因子对
作物产量具有很大制约作用。研究表明[18], 土壤水
分对小麦产量构成因素有重要影响: 拔节水可显著
增加穗粒数, 孕穗水可以提高千粒重, 灌浆水能够
延缓小麦旗叶衰老, 延长小麦旗叶功能期。本试验
中通过限量灌溉旱地小麦产量和产量构成因素均有
提高, 对旱地小麦补充灌水, 公顷穗数会随灌水的
增加而显著增加。有研究表明, 水分亏缺对产量的
影响主要是使穗粒重降低, 高产冬小麦在播前底墒
水较好情况下, 省去越冬水和返青水, 将春季首次
灌溉推迟到拔节期可达到节水高产的效果[19−20]。
小麦千粒重在灌溉 1水的情况下就会明显增大,
灌溉 2 水以上, 千粒重反而下降, 分析其原因可能
是 W2、W3、W4 处理均在孕穗期和灌浆期进行灌
溉, 加上在孕穗期和灌浆期之间降水较多, 导致土
壤含水量过高, 抑制了小麦根的呼吸作用, 加之小
第 4期 谭念童等: 限量灌溉对旱地小麦旗叶光合特性日变化和产量的影响 811
麦群体过大, 养分供应不足, 导致籽粒灌浆不充实,
进而导致千粒重降低而影响其产量的提高。小麦穗
粒数以 W2处理最高, W3、W4处理的穗粒数反而减
少, 说明本试验条件下, 灌溉过多会使穗粒数减少。
最后, 从产量上分析, W2 处理产量最高, 但与 W1
处理间差异不明显, 分别比 CK处理高 4.3%和 3.7%,
W3、W4处理的产量反而低于 CK, 说明在本旱地条
件下, 过多的灌水会降低产量, 这与王立秋等 [21]在
春小麦上的研究一致, 灌水量过多(225 mm, 3次)会
导致产量降低。不进行灌水处理的 CK产量较低, 其
原因是重度水分胁迫严重影响小麦营养生长和生殖
生长, 造成产量大幅下降; 灌 1水处理产量最高, 其
原因是适度水分亏缺产生补偿效应反而提高小麦产
量; 灌 3、4水处理产量较低, 3、4水造成营养生长
超过生殖生长, 贪青晚熟, 不利灌浆致使产量有所
降低, 这与董宝娣等[22]研究一致。
小麦水分生产效率随灌溉次数的增加而显著下
降, 本试验条件下, 拔节期灌水 60 mm的W1处理水
分生产效率最大, 显著高于其他灌水处理(CK处理除
外)。因此, 从旱地小麦水分生产效率看, W1 处理为
最佳处理。研究表明, 4 个处理水分生产效率均随灌
水量(或灌水次数)增加而降低, 其与董宝娣等[22]的研
究结果相同, 而与崔欢虎等[23]的研究结果相反。
本试验条件下, 小麦灌浆期旗叶日变化的 Pn 和
Gs以 W3 处理为最大, 从光合生理来讲, Pn 大, 意味
着产生的光合产物多, 因此, W3处理的最终产量应该
达到最大, 但 W3 处理的产量相对于 W2 处理已经开
始下降, 甚至低于旱地处理 CK, 其可能原因是本试验
所测的Pn等指标均是瞬时指标, 与小麦旗叶整个灌浆
期的光合作用规律不是很相关。小麦旗叶 Pn大, 只说
明小麦具有达到最大产量的潜力, 而最终产量还是决
定于各个外界环境和小麦内部环境的共同作用。
通过本试验可以得出, 拔节期、孕穗期和灌浆
期灌溉对旱地小麦旗叶灌浆中期达到较高光合作用
至关重要, 拔节期是旱地小麦达到高产最重要的灌
溉时期, 拔节~孕穗期为冬小麦需水关键期, 拔节~
孕穗水对冬小麦产量和水分利用效率有重要影响。
在冬小麦拔节期灌溉会显著提高千粒重, 于拔节期
和孕穗期灌溉会显著增加穗粒数; 于拔节期孕穗期
和灌浆期灌溉, 可显著提高穗数, 但会显著降低千
粒重和穗粒数, 从而导致最终产量下降, 这与韩惠
芳等[24]的研究不同, 可能与本试验所在的旱地试验
田经过长期旱作耕作措施的改造, 土壤有机质含量
高, 蓄水保墒能力强有关。W1处理收获期 0~40 cm
土层土壤含水量达 15.3%, 保证了“旱地不旱”, 故在
本试验中, 拔节期+孕穗期+灌浆期分别灌溉 60 mm
水分能够使旱地小麦旗叶在灌浆中期维持较强的光
合作用, 在拔节期灌溉 60 mm水分就能获得高产。
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