全 文 ：中国生态农业学报 2011年 3月 第 19卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2011, 19(2): 353357


* 甘肃省庆阳市科技攻关计划项目(0802NKCM082)资助
刘建新(1964~), 男, 教授, 主要从事植物生理生态研究。E-mail: liujx1964@163.com
收稿日期: 2010-09-06 接受日期: 2010-11-11
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00353
La(NO3)3对盐胁迫下黑麦草幼苗生长及
抗逆生理特性的影响*
刘建新 王瑞娟 王 鑫 李东波
(陇东学院生命科学与技术学院 甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室 庆阳 745000)
摘 要 为探讨稀土元素镧 (La)对牧草盐胁迫伤害的缓解作用 , 采用水培法研究了叶面喷施 20 mg·L1
La(NO3)3对 NaCl胁迫下黑麦草幼苗生长及其抗逆生理特性的影响。结果表明: 盐胁迫显著抑制黑麦草幼苗的
生长, 提高叶片电解质渗漏率及丙二醛(MDA)、 2O  和 H2O2含量, 其作用随盐浓度的增大而增强。超氧化物歧
化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性和抗坏血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、可溶性
蛋白质、脯氨酸含量随盐浓度增大呈先升后降趋势, 可溶性糖和 Na+/K+比逐渐增大, 质膜 H+-ATP酶活性逐渐
降低, 过氧化物酶(POD)活性及 POD 同功酶数量表达增强。喷施 La(NO3)3处理可降低盐胁迫下黑麦草幼苗叶
片的 2O  和 H2O2含量, 提高 SOD、CAT、POD、APX和质膜 H+-ATP酶的活性及 POD同功酶的表达, 使 AsA、
GSH、可溶性蛋白质、可溶性糖和游离脯氨酸含量及幼苗生物量增加, Na+/K+比降低。表明 La(NO3)3可通过提
高抗氧化系统的活性和积累渗透溶质减轻盐胁迫伤害, 从而提高黑麦草的耐盐性。
关键词 黑麦草 盐胁迫 La(NO3)3 抗氧化系统 渗透调节物质
中图分类号: Q945 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)02-0353-05
Effect of La(NO3)3 on seedling growth and physiological
characteristics of ryegrass under NaCl stress
LIU Jian-Xin, WANG Rui-Juan, WANG Xin, LI Dong-Bo
(College of Life Sciences and Technology, Longdong University; Longdong Key Laboratory of Protection and Utilization of
Bio-resource, Gansu Province, Qingyang 745000, China)
Abstract To explore the alleviation effect of rare earth La on salt stress damage in herbages, the effects of 20 mg·L1 La(NO3)3
foliar spraying on seedling growth and physiological characteristics of ryegrass (Lolium perenne L.) under NaCl stress were investi-
gated in a hydroponic culture experiment. The results indicated that salt stress significantly inhibited plant growth, but enhanced leaf
electrolytic leakage and MDA, 2O
 and H2O2 contents in ryegrass seedlings. The intensities of the above effects increased with
increasing NaCl concentrations. With the increasing NaCl concentration, the activities of SOD, CAT and APX, and the contents of
AsA, GSH, soluble protein and proline in seedling leaf initially increased before decreasing afterwards. Furthermore, soluble sugar
and Na+/K+ ratio increased and plasma membrane H+-ATPase activity steadily decreased. NaCl stress meantime increased leaf POD
activity and isoperoxidase expression in ryegrass seedlings. Compared with NaCl stress treatment, spraying La(NO3)3 under NaCl
stress decreased accumulation of 2O
 and H2O2, and improved activities of SOD, CAT, POD, APX and H+-ATPase of plasma mem-
brane, and isoperoxidase expression in ryegrass leaf. It also significantly enhanced AsA, GSH, soluble protein, soluble sugar, free
proline and biomass, while limiting Na+/K+ ratio. The above results suggested that La(NO3)3 alleviated oxidative damage and growth
inhibition due to NaCl stress in ryegrass seedlings. It increased antioxidant activity and osmoticum content, and therefore improved
NaCl resistance in ryegrass plants.
Key words Ryegrass, NaCl stress, La(NO3)3, Antioxidant system, Osmoticum
(Received Sept. 6, 2010; accepted Nov. 11, 2010)
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盐害是限制农业生产的一个重要逆境因素。盐
胁迫下, 植物细胞的代谢过程受阻, 导致活性氧积
累和离子失衡, 植株生长受抑, 严重时造成细胞死
亡[1]。植物则通过限制盐分离子的过量吸收和区隔
化, 增强渗透调节和提高抗氧化防护等对盐胁迫产
生抗性[2]。目前有关盐胁迫对植物渗透调节和抗氧
化系统的影响尚未形成统一认识。随着农业结构调
整和生态重建加快, 畜牧业发展迅速。我国相当一
部分牧草种植在立地条件较差的土壤上, 土壤盐渍
化是其生长发育和畜牧业可持续发展的重要制约因
素[3]。以往对牧草盐胁迫的研究主要集中在植株生
长和生理机制探讨上 [4], 而减轻盐胁迫伤害的报道
相对较少。
稀土元素镧(La)可提高植物对逆境胁迫的适应
能力。研究表明, La3+处理能够提高盐胁迫下小麦叶
片抗氧化系统的活性 [5], 降低大豆幼苗的膜脂过氧
化水平[6], 促进盐敏感水稻根系质膜 H+-ATP酶的表
达[7], 缓解硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制[8]。黑
麦草是栽培面积最大的优质牧草品种之一, 土壤盐
渍化对其耐盐性较低的苗期伤害较大, La 能否减缓
盐胁迫对黑麦草幼苗的伤害目前尚少见报道。本试
验研究了 La(NO3)3对 NaCl 胁迫下多年生黑麦草幼
苗生长及抗逆生理特性的影响, 旨在为 La缓解牧草
盐胁迫伤害提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料培养与处理
供试多年生黑麦草(Lolium perenne L.)品种为
“Caddieshack”, 种子消毒后催芽, 选露白一致的种
子播种在装有珍珠岩的塑料盆(10 cm×15 cm)中, 每
盆 60粒, 浇 1/2Hoagland营养液在玻璃温室培养, 日
温 27±5 ℃, 夜温 22±4 ℃, 相对湿度 65%~75%, 光
量子通量密度 500~700 µmol·m1·s1。幼苗三叶一
心时进行分组处理, 第 1组用 20 mg·L1 La(NO3)3
溶液每天 7:00 和 17:00 喷施叶面, 喷施量以叶面欲
滴为限, 喷施 3 d 后进行盐胁迫处理, 盐处理浓度
[mmol·L1(NaCl)]分别为 0、50、100、200和 300; 第
2组用蒸馏水每天 7:00和 17:00喷施, 3 d后进行盐
胁迫处理, 盐处理浓度同第 1 组。各喷施液添加少
量吐温80(0.5%, V/V)以保证其在叶面均匀附着。
NaCl按每 12 h递增 50 mmol·L1至终浓度, 且各处
理于同一天达到终浓度。试验重复 4 次。处理 7 d
后取第 2~3 片功能叶用液氮速冻80 ℃保存, 进行
各有关指标测定。
1.2 测定指标和方法
鲜重和干重测定: 处理 7 d 后各处理分别取 30
株幼苗, 洗净吸干水后测定植株根系和地上部鲜重,
然后 105 ℃杀青 30 min, 70 ℃烘至恒重, 称干重。
电解质渗漏率及丙二醛(MDA)、可溶性蛋白质、
可溶性糖和脯氨酸含量按李合生[9]的方法测定, 2O 
含量用王爱国等[10]的方法测定, H2O2 含量按林植芳
等[11]的方法测定, SOD、CAT、POD 和 APX 活性及
AsA、GSH含量按陈建勋等[12]的方法测定。质膜微囊
提取和 H+-ATP 酶活性测定参照陈海燕等[7]的方法;
Na+、K+含量按王宝山等[13]的方法浸提, FP640型火焰
光度计测定。POD同功酶液提取及电泳分离和染色按
苏桐等[14]的方法, 显色后在 Tanon GISA2010 凝胶成
像系统中拍照。各指标测定重复3次。所有数据用SPSS
软件进行方差分析, SSR法检验差异显著性(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 La(NO3)3对盐胁迫下黑麦草幼苗生长的影响
由表 1可知, 随着 NaCl浓度的增加, 黑麦草幼
苗根系和地上部鲜、干重降低 , 当 NaCl 浓度为
300 mmol·L1时, 根系的鲜、干重分别降低 58.5%
和 45.4%, 地上部鲜、干重分别降低 66.9%和 58.8%。
La(NO3)3 处理不仅促进了非盐条件下黑麦草根系和
地上部鲜、干重的增加, 还显著缓解了 NaCl胁迫下
根系和地上部鲜、干重下降的幅度, 表明 La(NO3)3
能够缓解盐胁迫对黑麦草幼苗生长的抑制。

表 1 La(NO3)3对 NaCl胁迫下黑麦草幼苗鲜重和干重的影响
Tab. 1 Effects of La(NO3)3 on fresh and dry weights of ryegrass seedlings under NaCl stress
根系鲜重
Fresh root weight (mg·plant1)
根系干重
Dry root weight (mg·plant1)
地上部鲜重
Fresh shoot weight (mg·plant1)
地上部干重
Dry shoot weight (mg·plant1)
NaCl浓度
NaCl concentration
(mmol·L1) NaCl NaCl+La(NO3)3 NaCl NaCl+La(NO3)3 NaCl NaCl +La(NO3)3 NaCl NaCl+La(NO3)3
0 12.15 14.64* 2.18 2.53* 26.05 31.35* 3.91 4.37*
50 9.61 10.45* 1.72 1.99* 20.23 25.72* 3.03 3.86*
100 7.03 7.98* 1.56 1.79* 16.08 20.63* 2.66 3.25*
200 6.08 7.38* 1.35 1.61* 12.50 15.85* 2.08 2.54*
300 5.04 5.62 1.19 1.44* 8.62 11.72* 1.61 1.95*
*表示添加 La(NO3)3的盐胁迫处理与同一水平单独盐处理比较差异达 5%显著水平, 下同。* represents significant difference between adding
La(NO3)3 treatment and NaCl treatment alone at P<0.05. The same below.
第 2期 刘建新等: La(NO3)3对盐胁迫下黑麦草幼苗生长及抗逆生理特性的影响 355


2.2 La(NO3)3 对盐胁迫下黑麦草幼苗叶片电解质
渗漏率及 MDA、 2O  和 H2O2含量的影响
2O
和 H2O2是诱发细胞膜脂过氧化重要的活性
氧。盐胁迫下 , 黑麦草幼苗叶片电解质渗漏率及
MDA、 2O  和 H2O2 含量随 NaCl 浓度增大而增加;
La(NO3)3 处理显著缓解了 NaCl 胁迫下电解质渗漏
率及 MDA、 2O 和 H2O2含量的增加幅度(表 2), 暗示
La(NO3)3可减轻盐胁迫对细胞膜的过氧化伤害。
2.3 La(NO3)3 对盐胁迫下黑麦草幼苗叶片抗氧化
系统的影响
图 1显示, 盐胁迫下, 黑麦草幼苗叶片中 SOD、
CAT、APX 活性及 AsA、GSH 含量随着 NaCl 浓度
的增加呈先升后降趋势, NaCl 浓度为 300 mmol·L1
时上述指标均低于对照, 而 POD 活性表现为先升后
降再升高趋势, NaCl浓度为 300 mmol·L1时其活性
明显高于对照。La(NO3)3 处理显著提高了盐胁迫下
SOD、CAT、POD和 APX的活性及 AsA、GSH含量。
POD同功酶电泳结果进一步显示, 盐胁迫激活POD活
性和 La(NO3)3处理增强 POD 活性的原因并非是改变
POD同功酶谱带的数目(均呈现 POD1、POD2、POD3、
POD4、POD5 5条酶带), 而是增强了 POD同功酶数量
表达的结果(图 2)。
2.4 La(NO3)3 对盐胁迫下黑麦草幼苗叶片可溶性
蛋白质、可溶性糖和脯氨酸含量的影响
可溶 性的蛋白质和糖及游离脯氨酸是细胞重要
的渗透溶质。与对照相比, 盐胁迫不同程度提高了黑麦
草幼苗叶片可溶性蛋白质和可溶性糖的含量(图 3a, b);

表 2 La(NO3)3对 NaCl胁迫下黑麦草幼苗叶片电解质渗漏率及 MDA、 2O  和 H2O2含量的影响
Tab. 2 Effects of La(NO3)3 on electrolytic leakage rate, contents of MDA, 2O
 and H2O2 in leaves
of ryegrass seedlings under NaCl stress
电解质渗漏率
Electrolytic leakage rate
(%)
MDA含量
MDA content
[nmol·g1(FW)]
2O
 含量 2O  content
[nmol·g1(FW)·min1]
H2O2含量
H2O2 content
[µmol·g1(FW)]
NaCl浓度
NaCl concentration
(mmol·L1)
NaCl NaCl+La(NO3)3 NaCl NaCl+La(NO3)3 NaCl NaCl +La(NO3)3 NaCl NaCl+La(NO3)3
0 19.54 18.67 8.91 7.84 63.29 62.81 0.443 0.398
50 22.38 20.59 10.36 8.56* 75.18 70.63 0.471 0.356*
100 25.19 21.12* 14.52 11.24* 94.86 83.02* 0.688 0.409*
200 27.62 24.35* 15.79 13.57* 118.51 95.47* 0.754 0.618*
300 32.55 28.91* 17.85 16.08* 153.22 138.19* 0.869 0.703*



图 1 La(NO3)3对 NaCl胁迫下黑麦草幼苗叶片 SOD(a)、CAT(b)、POD(c)和 APX(d)活性
及 AsA(e)和 GSH(f)含量的影响
Fig. 1 Effects of La(NO3)3 on activities of SOD (a), CAT (b), POD (c) and APX (d) and contents of AsA (e),
GSH (f) in leaves of ryegrass seedlings under NaCl stress
*表示与单独 NaCl处理比较差异达 0.05显著水平 The data marked with * are significantly different from those of NaCl treatment alone at
P<0.05.
356 中国生态农业学报 2011 第 19卷




图 2 La(NO3)3对 NaCl胁迫下黑麦草叶片
POD同功酶表达的影响
Fig. 2 Effects of La(NO3)3 on expression of POD isoperoxi-
dase in ryegrass seedling leaves under NaCl stress
1~5分别为 0、50 mmol·L1、100 mmol·L1、200 mmol·L1和
300 mmol·L1 NaCl添加 20 mg·L1 La(NO3)3处理; CK为对照; 6~9分
别为 50 mmol·L1、100 mmol·L1、200 mmol·L1和 300 mmol·L1
NaCl单独处理。1~5 are treatments of 0, 50 mmol·L1, 100 mmol·L1, 200
mmol·L1, 300 mmol·L1 NaCl with 20 mg·L1 La(NO3)3 pretreatments
respectively; CK is the control; 6~9 are the treatments of 50 mmol·L1, 100
mmol·L1, 200 mmol·L1, 300 mmol·L1 NaCl alone respectively.
脯氨酸含量在 50 mmol·L1 NaCl浓度时即迅速提高,
之后降低, 200 mmol·L1和 300 mmol·L1 NaCl浓度
时低于对照(图 3c)。La(NO3)3处理能够显著提高盐胁
迫下黑麦草幼苗叶片可溶性糖和脯氨酸含量(图 3b, c),
可溶性蛋白质含量在低浓度 NaCl(50~100 mmol·L1)
时较单独 NaCl 处理有所下降, 而高浓度 NaCl (200
mmol·L1和 300 mmol·L1)时却显著提高(图 3a)。
2.5 La(NO3)3对盐胁迫下黑麦草幼苗叶片 Na+、K+
含量及质膜 H+-ATP酶活性的影响
由表 3 可知, 黑麦草幼苗叶片中 Na+含量随盐胁
迫强度增大而提高, K+含量和质膜H+-ATP酶活性却降
低, 导致 Na+/K+比增大; La(NO3)3处理对 50 mmol·L1
NaCl胁迫下叶片中 Na+、K+含量及 H+-ATP 酶活性无
显著影响, 却明显降低了 100~300 mmol·L1 NaCl胁
迫下叶片中 Na+含量和 Na+/K+比, 提高了 K+含量和
H+-ATP酶活性。
3 讨论
在正常条件下, 植物体内活性氧的产生和清除
保持一种动态的平衡, 在遭受盐胁迫时其代谢平衡
被破坏, 活性氧积累造成膜脂过氧化, 植物体内由
SOD、CAT、POD和 APX等抗氧化酶及 AsA和 GSH
等非酶还原性物质构成的抗氧化系统在保持膜结构
和功能完整性方面发挥着重要作用。其中 SOD 催化
2O
歧化生成 H2O2, H2O2进一步通过 CAT、POD 和
APX 的协调运作和 AsA、GSH 参与的 AsA-GSH循
环而被清除[7]。本试验结果表明, 低盐胁迫(50~100
mmol·L1 NaCl)下由于 SOD、CAT、POD和 APX活



图 3 La(NO3)3对 NaCl胁迫下黑麦草幼苗叶片可溶性蛋白质(a)、可溶性糖(b)和脯氨酸(c)含量的影响
Fig. 3 Effects of La(NO3)3 on contents of soluble protein (a), soluble sugar (b) and proline (c) in ryegrass leaves under NaCl stress

表 3 La(NO3)3对 NaCl胁迫下叶片 Na+、K+含量及质膜 H+-ATP酶活性的影响
Tab. 3 Effects of La(NO3)3 on contents of Na+, K+ and activity of plasma membrane H+-ATPase
in ryegrass seedling leaves under NaCl stress
Na+含量
Na+ content [mmol·g1(DW)]
K+含量
K+ content [mmol·g1(DW)] Na
+/K+
H+-ATP酶活性
H+-ATPase activity
[µmol(Pi)·mg1(protein)·h1]
NaCl浓度
NaCl concentration
(mmol·L1)
NaCl NaCl+La(NO3)3 NaCl NaCl+La(NO3)3 NaCl NaCl +La(NO3)3 NaCl NaCl+La(NO3)3
0 0.478 0.475 1.231 1.282 0.388 0.371 10.53 10.61
50 0.696 0.783 1.205 1.167 0.578 0.671 9.42 9.80
100 1.174 1.004* 1.167 1.179 1.006 0.852* 7.37 9.32*
200 1.739 1.522* 1.026 1.256* 1.695 1.212* 5.23 7.69*
300 1.846 1.637* 0.814 1.048* 2.268 1.562* 4.61 6.38*
第 2期 刘建新等: La(NO3)3对盐胁迫下黑麦草幼苗生长及抗逆生理特性的影响 357


性及 AsA、GSH含量的提高, 黑麦草幼苗叶片中 2O 和
H2O2 的 积 累 相 对 较 低 ; 高 盐 条 件 (200~300
mmol·L1NaCl)尤其是 300 mmol·L1 NaCl时, 由于
SOD、CAT和 APX活性及 AsA、GSH含量的下降, 2O 
和H2O2迅速积累, 这时活性氧的清除仅靠活性较高的
POD 来完成, 结果导致膜脂过氧化产物 MDA 含量增
加和质膜透性提高。La(NO3)3 处理能够提高盐胁迫下
黑麦草幼苗叶片中 SOD、CAT、POD 和 APX 的活性
及 AsA、GSH含量, 增强 POD同功酶量的表达, 从而
缓解了盐胁迫诱导的 2O  、H2O2 的积累和质膜透性的
增加, 这与高永生等[5]以小麦为材料的结果类似。表明
La(NO3)3 可通过提高抗氧化系统的活性减轻盐胁迫引
起的过氧化伤害, 这可能也是 La(NO3)3缓解盐胁迫对
黑麦草幼苗生长抑制的重要原因之一。然而 La对抗氧
化系统的调控机制仍不明确。根据 La3+具有较强配位
能力和高电荷的特点, 结合已有的研究结果推测其调
节抗氧化系统的可能机制为: 一是通过络合膜系统相
关功能靶位激活细胞信号传递系统, 并以此为介导间
接影响抗氧化酶的活力和表达[7]; 二是通过与酶蛋白
的配位键合, 使酶构象发生变化直接改变酶的活性[15],
但具体机制有待进一步探讨。
积累渗透溶质是植物适应盐渍逆境以维持细胞渗
透压和生理功能的重要策略[16]。本研究显示, La(NO3)3
能够提高盐胁迫下黑麦草幼苗叶片可溶性蛋白质和可
溶性糖的含量, 说明 La(NO3)3可通过增加有机溶质含
量, 提高细胞的渗透调节功能。脯氨酸积累是植物在
逆境下的普遍反应, 但其在抗逆中的作用仍存在争
议。有学者认为, 脯氨酸含量的增加能降低细胞的渗
透势, 提高渗透调节能力[17]; 另有学者则认为, 脯氨
酸的积累量与细胞所受的胁迫程度呈正相关, 其含量
高低是植物所受胁迫程度的反映[18]。本试验结果表明,
黑麦草幼苗叶片中脯氨酸含量并未随盐胁迫强度提高
而增加, 而是呈快速升高后又急骤下降的趋势, 说明
脯氨酸含量的变化不能反映黑麦草所受盐胁迫程度的
强弱, 可能是其盐胁迫耐性的表现; La(NO3)3 处理显
著提高了盐胁迫下脯氨酸的含量, 表明 La(NO3)3可通
过积累脯氨酸增强黑麦草幼苗的耐盐性。
维持较低的 Na+/K+比是植物抵御盐胁迫的重要
机制之一[19]。本试验中, 随着盐处理浓度的增加, 黑
麦草幼苗叶片中 Na+/K+比增大, 质膜 H+-ATP 酶活
性下降; La(NO3)3 处理缓解了盐胁迫下 Na+/K+比增
加和 H+-ATP 酶活性下降的幅度。研究已证实, La3+
可通过增强盐胁迫下质膜 H+-ATP酶 mRNA的转录,
提高水稻盐敏感品种 H+-ATP酶的活性[7]。因此, 外
源 La(NO3)3可能从转录水平上调控 H+-ATP 酶的表
达, 从而协调 Na+、K+的跨膜转运, 缓解盐胁迫下
Na+、K+的失衡。但其具体机理尚需进一步研究。
综上所述 , 盐胁迫显著抑制黑麦草幼苗的生
长。喷施 20 mg·L1 La(NO3)3能够提高盐胁迫下黑麦
草幼苗叶片抗氧化系统的活性, 降低活性氧水平和膜
脂过氧化程度, 提高有机溶质含量和质膜 H+-ATP 酶
活性, 增强植株在盐胁迫下的渗透调节功能, 减轻
Na+、K+失衡, 从而缓解盐胁迫对幼苗生长的抑制。
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