全 文 :中国生态农业学报 2010年 11月 第 18卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2010, 18(6): 1163−1169
* 国家自然科学基金项目(40921061, 40725003)、中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX1−YW−09−05)和重要方向项目(KZCX2−YW−439)
资助
** 通讯作者: 丁维新(1963~), 研究员, 博士生导师, 主要从事土壤碳氮循环研究。E-mail: wxding@issas.ac.cn
张焕军(1986~), 女, 硕士研究生, 主要从事土壤碳氮循环方面的研究工作。E-mail: hjzhang@issas.ac.cn
收稿日期: 2009-12-27 接受日期: 2010-04-20
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01163
氮磷用量对豫北地区小麦产量的交互效应研究*
张焕军 1,2 郁红艳 1 项 剑 1,2 丁维新 1**
(1. 土壤与农业可持续发展国家重点实验室 中国科学院南京土壤研究所 南京 210008;
2. 中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 采用盆栽试验研究了氮磷不同用量与配比对小麦产量的影响, 分析了产量与小麦不同生育期各生理
指标之间的关系。结果表明: 氮磷施用存在最佳配比 , 当氮磷肥用量分别相当于 220 kg(N)·hm−2 和 160
kg(P2O5)·hm−2时, 小麦产量最高。小麦产量与根系活力、开花期酸性磷酸酶活性和拔节期硝酸还原酶活性密
切相关, 根系活力、酸性磷酸酶和硝酸还原酶活性与小麦吸收的氮磷总量呈显著正相关关系。根系活力、酸
性磷酸酶和硝酸还原酶活性随着磷肥用量增加而提高, 随着氮肥用量增加先提高后下降, 因此过多的氮肥施
用通过降低小麦根系活力、酸性磷酸酶和硝酸还原酶活性等, 减少小麦对氮磷吸收, 进而降低产量。
关键词 氮磷用量配比 根系活力 酸性磷酸酶活性 硝酸还原酶活性 小麦产量 豫北地区
中图分类号: S147.2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)06-1163-07
Interactive influence of nitrogen and phosphorus application rate
on wheat yield in North Henan, China
ZHANG Huan-Jun1,2, YU Hong-Yan1, XIANG Jian1,2, DING Wei-Xin1
(1. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture; Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing
210008, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract A pot experiment was conducted to evaluate the interactive effects of nitrogen and phosphorus fertilizer application rates
on wheat yield via measuring agronomic and physiologic indicators such as root activity (RA), acid phosphatase activity (APA) and
nitrate reductase activity (NRA). Six treatments [200 kg(N)·hm−2+100 kg(P2O5)·hm−2, 200 kg(N)·hm−2+160 kg(P2O5)·hm−2, 220
kg(N)·hm−2+100 kg(P2O5)·hm−2, 220 kg(N)·hm−2+160 kg(P2O5)·hm−2, 240 kg(N)·hm−2+100 kg(P2O5)·hm−2 and 240
kg(N)·hm−2+160 kg(P2O5)·hm−2] were used in the study. The highest wheat yield occurs under the combination application of 220
kg(N)·hm−2, 160 kg(P2O5)·hm−2. Wheat yield is significantly correlated with RA, APA and NRA, and is in turn strongly related with
wheat cumulative N and P. RA, APA and NRA increase with increasing application rate of phosphorus and nitrogen, but continue to
increase until the application rate of nitrogen reaches 220 kg·hm−2 before declining. This indicates that over-application of nitrogen
fertilizer might reduce RA, APA and NRA, which in turn reduce the absorption rate of N and P and thereby decreasing wheat yield.
Key words Application rate of nitrogen and phosphorus fertilizer, Root activity, Acid phosphatase activity, Nitrate reductase
activity, Wheat yield, North of Henan Province
(Received Dec. 27, 2009; accepted April 20, 2010)
我国是一个农业大国, 年氮肥用量超过 2 700
万 t(纯氮), 占世界总用量的 30%以上, 单位耕地面
积氮肥用量位居世界前列, 但氮肥平均利用率不足
30%, 仅为世界平均水平的 1/2。已有研究表明, 当
磷肥用量一定时, 小麦产量并非总是随着氮肥用量
的增加而提高[1−4]。显然, 过多的氮肥用量不仅不能
进一步提高小麦产量, 而且容易造成环境污染[5]。因
此 , 探讨氮磷用量对小麦产量的影响机制十分重
要。以往研究更多关注不同类型土壤上获取作物最
高产量的氮磷用量, 较少关注产生该现象的内在原
1164 中国生态农业学报 2010 第 18卷
因。本文通过盆栽控制试验, 在小麦不同生育期采
用破坏性采样, 研究了小麦产量与不同生育期生理
指标之间的关系, 试图寻找氮磷用量影响作物产量
的可能机制。
1 材料与方法
1.1 试验设计
盆栽试验在中国科学院封丘农业生态实验站进
行。供试土壤为发育于黄河冲积物的潮土, 土壤基
本化学性质为 : 有机碳 11.50 g·kg−1、全氮 0.83
g·kg−1、碱解氮 96.82 mg·kg−1、速效磷 26.18 mg·kg−1
和速效钾 166.80 mg·kg−1。
目前黄淮海平原夏玉米−冬小麦轮作系统中 ,
两季作物需要施用的磷肥一般在冬小麦播种时一次
性施入。基于 2007~2008 年氮磷不同用量对小麦产
量影响田间小区试验获得的小麦最高产量的最佳氮
肥[220 kg(N)·hm−2]和磷肥[160 kg(P2O5)·hm−2]用量
配比, 本试验设 3个氮水平和 2个磷水平, 共 6个处
理, 具体肥料用量见表 1。氮肥品种为尿素, 磷肥为
过磷酸钙, 钾肥为硫酸钾[120 kg(K2O)·hm−2]。氮肥
分基肥和追肥 2 次施入, 比例为 6︰4, 磷钾肥作为
基肥一次性施入。
试验具体操作过程如下: 2008年 10月 16日, 将
基肥和 4 kg土壤混匀, 装入直径 20 cm、高 25 cm、
底部打有 10 个小孔并填有 200 目尼龙网的塑料盆,
用手压实土壤, 使土壤容重与大田土壤相近。将盆
钵埋入大田土壤, 保持盆中土温与大田基本相同。
每盆播种 20 粒小麦种子, 品种为“新麦 19”。2009
年 3月 2日追肥, 把尿素散施在土表, 灌适量水把尿
素带入土体, 减少氮肥的氨挥发损失。每处理设 12
个重复, 分别在分蘖期、拔节期和开花期各取 3 个
重复进行破坏性采样, 分析小麦的生理指标, 研究
生理指标与小麦产量之间的关系; 成熟期进行收获
考种, 统计分析成穗率、穗粒数、分蘖数等农学指
标与产量之间的关系。
1.2 指标的筛选和确定
基于对已有研究结果的分析, 本研究选取与作
物产量关系密切的指标作为重点研究对象, 具体包
括: (1)叶绿素, 作物进行光合作用的基础, 是生物
量与产量形成的前提; (2)硝酸还原酶, 植物氮素同
化的限速酶, 催化 NO3−转化为 NO2−, 可直接调节硝
酸盐的还原, 从而调控氮代谢, 并影响到光合碳代
谢; (3)硝态氮, 旱地作物吸收氮的主要形态, 所吸
收的硝态氮通过硝酸还原酶转化为铵态氮用于氨基
酸的合成; (4)酸性磷酸酶, 作物体内磷代谢的关键
酶 , 是植物水解有机磷的一种诱导酶 ; (5)根活力 ,
衡量根系吸收功能与根系能量代谢水平的重要依据,
影响作物对养分的吸收。
1.3 测定方法
植株全氮采用浓硫酸−混合加速剂消煮 , 半微
量凯氏法测定; 全磷采用浓硫酸−过氧化氢消煮, 钼
锑抗比色法测定[6]; 叶绿素用丙酮−乙醇混合液提取
法测定 ; 硝酸还原酶采用活体法测定 [7]; 硝态氮含
量采用比色法测定 [7]; 酸性磷酸酶采用 Mclanchlan
法测定[8−9]; 根活力采用 TTC(氯化三苯基四氮唑)还
原法测定。
2 结果与分析
2.1 氮磷用量对小麦产量和氮磷吸收量的影响
表 2 表明, 不同氮磷肥用量强烈影响着小麦产
量, 最高产量出现在 N2P2处理, 极显著高于其他处
理, 表明小麦产量在潮土上并非总是随着氮肥用量
增加而持续提高。相关分析表明, 小麦产量与分蘖
数呈显著正相关(表 3), 与成穗率也呈一定正相关关
系, 但未达显著水平。
由表 4可知, 分蘖期 N2水平处理小麦地上部分
生物量显著高于 N1水平处理, 但与 N3水平处理差
异不明显, 而不同磷肥用量对地上部分生物量的影
响不明显; 拔节期 N2P2 处理地上部分生物量显著
高于其他处理, 而其他处理之间则无显著差异; 开
花期 N2P2处理地上部分生物量显著高于 P1水平处
理和 N3P2处理, 但与 N1P2处理差异不明显。对于
地下部分生物量, N2P2处理在整个生育期都明显高
于其他处理。小麦吸收的氮量在分蘖期以 N2水平最
高, 显著高于 N1 水平, 但与 N3 水平差异不明显;
拔节期和开花期, 小麦吸收的氮量 N2P2 处理显著
表 1 试验各处理肥料用量
Tab. 1 Application rates of fertilizers of treatments in the experiment g·kg−1(soil)/kg·hm−2
处理 Treatment N1P1 N1P2 N2P1 N2P2 N3P1 N3P2
N 0.09/2001) 0.09/200 0.10/220 0.10/220 0.11/240 0.11/240
P2O5 0.04/100 0.07/160 0.04/100 0.07/160 0.04/100 0.07/160
K2O 0.05/120 0.05/120 0.05/120 0.05/120 0.05/120 0.05/120
1) 分子为每千克土壤施肥量, 分母为每公顷施肥量。Numerator and denominator denote the application rates of fertilizers for per kilogram
soil and per hectare field, respectively.
第 6期 张焕军等: 氮磷用量对豫北地区小麦产量的交互效应研究 1165
表 2 不同氮磷肥用量配比对小麦产量和农学指标的影响
Tab. 2 Effects of different application rates of nitrogen and phosphorus fertilizers on wheat yield and agronomic indicators
处理
Treatment
产量
Yield (g·pot−1)
分蘖数
Tiller number (tiller·pot−1)
成穗率
Spike ratio (%)
穗粒数
Grains per spike
N1P1 35.33±1.38A 51.0±4.3a 91.90ab 20.5±3.48a
N1P2 40.20±0.47BD 58.0±4.0ab 71.88a 21.0±4.05a
N2P1 34.22±0.20AD 69.0±3.0bc 95.16ab 28.5±2.33a
N2P2 49.65±0.53C 80.3±5.7c 96.00ab 29.5±4.25a
N3P1 41.70±0.45D 63.0±1.2ab 97.40ab 22.3±0.88a
N3P2 24.44±0.36E 66.0±9.7abc 93.24ab 17.5±3.17a
同列不同小写和大写字母分别表示差异达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平, 表 4同。The values in one column followed by different
small or capital letters are significantly different at P<0.05 or P<0.0l level, respectively. The same as the Tab. 4.
表 3 小麦产量与农学指标之间的相关性
Tab. 3 Correlation between wheat yield and agronomic indicators
分蘖数
Tiller number
穗粒数
Grains per spike
成穗率
Spike ratio
产量 Yield 0.85* 0.46 0.74
* 表示相关性达显著(P<0.05)水平, 表 5 同。* indicates sig-
nificant correlation at P<0.05. The same as the Tab. 5.
高于其他处理。分蘖期当氮用量相同时, 小麦吸收
的磷量高磷处理总体上高于低磷处理, 当磷用量相
同时, 以 N2 处理磷累积量最高; 拔节期 N2P2 处理
的磷累积量最高, 显著高于 N1 水平处理, 但与 N3
水平处理差异不显著; 开花期小麦磷累积量以N2P2
处理最大。分蘖期小麦氮的累积量高氮处理相对较
高, 拔节期和开花期氮磷用量的影响除 N2P2 处理
外不明显, 表明氮磷配比在 N2P2 时交互作用强烈,
明显有利于氮的积累。
表 4 不同氮磷用量配比对小麦生物量和氮磷吸收量的影响
Tab. 4 Effects of different application rates of nitrogen and phosphorus fertilizers on wheat biomass and uptake amount of N and P
生育期
Growth stage
处理
Treatment
地上部分生物量
Aboveground biomass
(g·pot−1)
地下部分生物量
Belowground biomass
(g·pot−1)
小麦吸收氮量
N uptake amount
(mg·pot−1)
小麦吸收磷量
P uptake amount
(mg·pot−1)
N1P1 12.31±2.27a 5.26±0.68a 40.70a 21.56a
N1P2 11.72±1.96a 5.80±1.72a 41.32a 32.11ac
N2P1 19.79±1.06b 10.89±0.83b 68.00b 57.75b
N2P2 18.47±0.61b 16.79±0.47c 61.61b 53.57b
N3P1 16.73±1.52ab 12.50±1.59b 53.77ab 38.74c
分蘖期
Tillering stage
N3P2 16.77±1.89ab 16.94±1.58c 63.55b 44.85b
N1P1 63.53±4.54a 38.45±5.14a 131.72a 94.46a
N1P2 62.52±0.37a 42.62±2.22a 135.36a 96.97a
N2P1 54.85±6.56a 48.35±1.96ab 122.13a 131.56b
N2P2 106.75±9.55b 60.19±5.86b 253.22b 167.58c
N3P1 67.10±6.91a 44.73±6.20a 155.33a 152.13c
拔节期
Jointing stage
N3P2 63.18±3.37a 45.71±4.62a 145.62a 160.13c
N1P1 97.94±10.61a 52.75±3.22ab 189.37ab 114.8a
N1P2 175.21±11.73bc 61.04±2.14b 178.01a 152.53b
N2P1 148.62±12.90b 62.10±3.76bc 301.72b 151.38b
N2P2 183.86±12.83c 72.54±7.11c 447.16c 210.68d
N3P1 105.25±14.98a 54.53±5.46ab 245.00ab 186.64c
开花期
Flowering stage
N3P2 111.46±9.22a 43.67±4.84a 268.35b 190.22c
2.2 氮磷用量对小麦不同生育期生理指标的影响
2.2.1 叶绿素含量
随着小麦的生长, 植株体内叶绿素含量不断升
高, 平均含量从分蘖期的 0.83 mg·g−1(FW)增加到
开花期的 4.20 mg·g−1(FW)(图 1)。当氮肥用量一定
时, 高磷处理的叶绿素含量总体高于低磷处理; 当
磷用量一定时, 拔节期氮磷用量对叶绿素含量的影
响表现出明显的交互作用, N2P2处理叶绿素含量最
高; 分蘖期和开花期的叶绿素含量则随着氮肥用量
增加而升高。
2.2.2 硝酸还原酶活性
小麦植株硝酸还原酶活性开花期高于分蘖期和
拔节期(图 2)。分蘖期氮用量相当于 220 kg·hm−2
和 240 kg·hm−2时, 高磷处理植株硝酸还原酶活性
显著高于低磷水平(P<0.05); 拔节期氮用量相当于
200 kg·hm−2和 220 kg·hm−2时, 磷肥用量对植株
硝酸还原酶活性无显著影响, 但氮用量相当于 240
kg·hm−2 时, 高磷用量的植株硝酸还原酶活性显著
1166 中国生态农业学报 2010 第 18卷
图 1 不同氮磷用量配比对小麦叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effects of different application rates of nitrogen and phosphorus fertilizers on chlorophyll content of wheat
P100: 磷肥施用量为 0.04 g(P2O5)·kg−1(soil)或 100 kg(P2O5)·hm−2 Phosphorus fertilizer application rate was 0.04 g(P2O5)·kg−1(soil)
or 100 kg(P2O5)·hm−2; P160: 磷肥施用量为 0.07 g(P2O5)·kg−1(soil)或 160 kg(P2O5)·hm−2 Phosphorus fertilizer application rate was 0.07
g(P2O5)·kg−1(soil) or 160 kg(P2O5)·hm−2; 下同 The same below.
低于低磷用量(P<0.05); 开花期高磷处理植株硝酸
还原酶活性显著高于低磷处理(P<0.05)。在低磷处理
中, 分蘖期和开花期氮磷存在明显交互作用, 氮用
量相当于 220 kg·hm−2时酶活性显著高于相当于 200
kg·hm−2和 240 kg·hm−2时(P<0.05); 拔节期随着氮
用量的增加, 植株硝酸还原酶活性表现出先下降后
增加的趋势。高磷水平下, 分蘖期随着氮用量增加,
硝酸还原酶活性相应增加; 拔节期和开花期, 氮用
量相当于 220 kg·hm−2时硝酸还原酶活性显著高于
相当于 200 kg·hm−2和 240 kg·hm−2时, 氮磷表现
出交互作用。
2.2.3 硝态氮含量
由图 3 可知, 植株硝态氮含量随小麦生长呈下
降态势, 分蘖期大于 55 μg·g−1(FW), 开花期则小于
40 μg·g−1(FW)。氮磷用量对小麦不同生育期植株体
内硝态氮含量的影响呈多样性。分蘖期高氮高磷处
理小麦植株硝态氮含量显著高于低氮低磷处理。拔
节期和开花期, 不同磷用量对植株硝态氮含量基本
没有影响。而磷用量一定时, 分蘖期和拔节期, 植株
硝态氮含量随氮用量增加而提高, 开花期则无论高
磷或者低磷, 在氮用量相当于 220 kg·hm−2时硝态氮
含量均为最低, 氮磷之间表现出一定的交互效应。
图 2 不同氮磷用量配比对小麦硝酸还原酶活性的影响
Fig. 2 Effects of different application rates of nitrogen and phosphorus fertilizers on nitrogen reductase activity of wheat
图 3 不同氮磷用量配比对小麦硝态氮含量的影响
Fig. 3 Effect of different application rates of nitrogen and phosphorus fertilizers on nitrate nitrogen content of wheat
第 6期 张焕军等: 氮磷用量对豫北地区小麦产量的交互效应研究 1167
2.2.4 酸性磷酸酶活性
植株酸性磷酸酶活性在高磷用量时随小麦生长
不断提高 , 且随氮施用量不同 , 变化趋势一致; 而
低磷用量时则随生育期的进行逐步下降, 不同生育
期氮施用量不同时, 其变化趋势亦不一致。当氮用
量一定时, 分蘖期高磷处理的小麦酸性磷酸酶活性
低于或接近低磷处理, 拔节期和开花期则高于或接
近低磷用量(图 4)。当磷用量一定时, 高磷处理的小
麦酸性磷酸酶活性随着氮用量增加呈先增加后减少
的趋势; 低磷处理在拔节期随氮用量增加呈先降低
后升高, 分蘖期则先增加后降低, 开花期呈持续升
高的态势。
2.2.5 根系活力
随着小麦生长, 根系活力不断提高, 从分蘖期
的 25~40 μg(TTC)·g−1(FW)·h−1 增加到开花期的
75~110 μg(TTC)·g−1(FW)·h−1。低磷用量下, 不同
生育期根系活力随氮用量增加呈现多样性, 分蘖期
先增加后下降, 拔节期则不断增加, 而开花期呈持
续下降。高磷用量下, 根系活力在不同生育期随氮
用量增加都呈先增加后下降的态势。在氮用量相当
于 200 kg·hm−2和 240 kg·hm−2时, 高磷和低磷水平
对根系活力的影响无显著差异 ; 而氮用量在 220
kg·hm−2 时, 高磷用量的根系活力显著高于低磷用
量(P<0.05)。
2.3 小麦产量、氮磷含量和生理指标之间的相互
关系
由表 5 可知, 小麦产量在整个生育期都与根系
活力显著相关, 同时与拔节期硝酸还原酶活性和开
花期酸性磷酸酶活性显著相关。小麦产量在拔节期
也与酸性磷酸酶活性有正相关关系, 但未达显著水
平(P>0.05)。
在拔节期和开花期小麦地上部分和地下部分生
物量与小麦产量有一定正相关关系, 并且在开花期,
地下部分生物量与小麦产量之间显著相关。小麦地
上部分生物量在 3 个生育期都与根系活力和酸性磷
酸酶活性显著相关, 而地下部分生物量在拔节期和
开花期与根系活力和酸性磷酸酶活性显著相关。小
麦植株中氮总量在分蘖期和拔节期与根系活力和酸
性磷酸酶活性显著相关, 在分蘖期还与硝酸还原酶
活性显著相关。小麦植株磷总量在 3 个生育期都与
根系活力和酸性磷酸酶活性显著相关, 在分蘖期和
开花期还与硝酸还原酶活性显著相关。
硝酸还原酶活性在 3 个生育期与根系活力和酸
性磷酸酶呈正相关关系, 但显著关系只出现在开花
期。酸性磷酸酶活性在 3 个生育期都与根系活力极
显著相关。
图 4 不同氮磷用量配比对小麦磷酸酶活性的影响
Fig. 4 Effects of different application rates of nitrogen and phosphorus fertilizers on acid phosphatase activity of wheat
图 5 不同氮磷用量配比对小麦根系活力的影响
Fig. 5 Effects of different application rates of nitrogen and phosphorus fertilizers on root activity of wheat
1168 中国生态农业学报 2010 第 18卷
表 5 小麦生理指标、氮磷总量和产量之间的相关系数
Tab. 5 Correlation among yield, physiologic indicators and total N or P amount of wheat
生育时期 Growth stage 项目 Item BB TN TP NR AP RA Yield
AB 0.76 0.96** 0.93** 0.79 0.99* 0.95** 0.12
BB 1 0.81 0.72 0.91** 0.69 0.67 0.07
TN 1 0.94** 0.87* 0.95** 0.86** −0.09
TP 1 0.81* 0.92** 0.92** 0.19
NRA 1 0.75 0.76 0.01
APA 1 0.94** 0.08
分蘖期
Tillering stage
RA 1 0.88*
AB 0.82* 0.99** 0.89* 0.77 1.00* 0.98** 0.73
BB 1 0.87* 0.91** 0.56 0.82* 0.91** 0.60
TN 1 0.93** 0.73 0.99** 0.99** 0.71
TP 1 0.47 0.89* 0.93** 0.48
NRA 1 0.77 0.71 0.95**
APA 1 0.98** 0.73
拔节期
Jointing stage
RA 1 0.89*
AB 0.83* 0.50 0.92** 0.97** 0.99* 0.96** 0.63
BB 1 0.62 0.81 0.76 0.85* 0.92** 0.87*
TN 1 0.73 0.54 0.55 0.66 0.50
TP 1 0.96** 0.94** 0.97** 0.58
NRA 1 0.97** 0.95** 0.50
APA 1 0.97** 0.87*
开花期
Flowering stage
RA 1 0.83*
**表示相关性达极显著(P<0.01)水平 Correlation is significant at P<0.01, respectively. AB: 地上部分生物量 Aboveground biomass; BB:
地下部分生物量 Underground biomass; NRA: 硝酸还原酶活性 Nitrate reductase activity; ARP: 酸性磷酸酶活性 Acid phosphatase activity; RA:
根系活力 Root activity.
3 讨论
小麦产量随着氮磷用量变化而发生显著波动 ,
最高产量出现在 N2P2 处理 , 相当于大田 220
kg(N)·hm−2和 160 kg(P2O5)·hm−2配施, 与之前田间
试验结果一致, 表明小麦产量并非总是随着氮肥用
量增加而提高, 氮磷之间存在明显的交互作用和最
佳配比关系, 过多的氮肥用量不仅降低了氮肥利用
效率, 还会加重环境负荷。因此根据土壤肥力水平,
合理确定氮磷肥料用量和配比, 提高肥料增产效率
显得十分重要。该研究结果与秦晓东等[10]和赵俊晔
等[11]的试验结果一致。
小麦产量与整个生育期根系活力、开花期酸性
磷酸酶活性和拔节期硝酸还原酶活性显著相关, 而
根系活力、酸性磷酸酶和硝酸还原酶活性与小麦吸
收的氮磷总量密切相关, 表明氮磷用量及其配比通
过改变小麦根系活力、酸性磷酸酶和硝酸还原酶活
性等影响小麦对氮磷等养分的吸收和利用, 进而作
用于小麦产量。马喜元[12]指出, 根系作为小麦的营
养器官, 其数量的多少和活性的高低直接影响着地
上部分的生长发育以及籽粒产量和品质。王空军等[13]
也发现, 产量提高不仅依赖于地上部分生理功能的
增强, 也要求提高根系活力, 并在其生长进程中不
断优化在空间上的分布。本试验中, 小麦根系活力
高磷用量处理总体上高于低磷处理, 表明在目前磷
肥用量情况下 , 更高的磷肥用量增强了根系活力 ,
反映了黄淮海平原土壤有效磷含量较低的现状。相
反, 氮肥用量过低或者过高都降低了根系活力, 同
时增加磷肥用量提高小麦产量的正效应会被屏蔽 ,
因此氮磷之间存在明显的交互作用, 合理的氮磷用
量配比才能有效提高根系活力, 进而增强对养分的
吸收和利用。
小麦根系活力与酸性磷酸酶活性之间存在极显
著相关关系 , 表明两者可能存在相似的变化规律 ,
甚至联动关系。本试验中 , 在氮肥用量为 220
kg(N)·hm−2 时, 小麦分蘖期低磷处理的酸性磷酸酶
活性高于高磷处理, 拔节期高磷处理略高于低磷处
理, 开花期则显著高于低磷处理。已有研究表明, 土
壤中有机磷的分解利用与根系分泌的酸性磷酸酶活
性密切相关[14]。而潮土的显著特点之一是土壤中速
效磷含量低, 是作物生长的关键限制因素之一。显
然, 分蘖期低磷处理小麦酸性磷酸酶活性高可能与
第 6期 张焕军等: 氮磷用量对豫北地区小麦产量的交互效应研究 1169
土壤供磷能力较弱、诱导植株合成并通过根系分泌
更多酸性磷酸酶促进土壤有机磷分解有关。随着小
麦生长, 高磷用量提高了植株体内酸性磷酸酶活性,
而开花期酸性磷酸酶活性与小麦产量显著相关, 因
此开花期酸性磷酸酶活性高低可以用作反映小麦产
量的指标之一, 其原因是酸性磷酸酶在碳水化合物
转化、蛋白质合成和植株体内磷的再利用中起着十
分重要的作用[15−16]。本试验中, 当氮肥用量达到 240
kg(N)·hm−2 时, 酸性磷酸酶活性反而降低, 这是对
氮肥用量的直接还是间接响应, 目前尚不清楚, 有
待深入研究加以阐明。
硝酸还原酶活性在拔节期与小麦产量呈显著相
关, 但在分蘖期和开花期相关性不显著。前人对硝
酸还原酶活性与作物产量的关系研究较多, 但结果
不尽一致。Dechard[17]和郭战玲等[18]发现, 硝酸还原
酶活性与籽粒产量和蛋白质含量密切相关, 并提议
用硝酸还原酶作为籽粒产量和蛋白质含量的指标。
王月福等[19]和孙宝启等[20]认为小麦植株中的硝酸还
原酶活性与产量和蛋白质含量高低并不一致。
4 结论
黄淮海平原潮土缺氮少磷, 小麦产量随着磷用
量 的 增 加 而 提 高 , 但 当 氮 用 量 增 加 到 220
kg(N)·hm−2以后反而降低。氮肥和磷肥的最佳用量
配比为 220 kg(N)·hm−2和 160 kg(P2O5)·hm−2。高
量施用磷肥提高了小麦根系活力、酸性磷酸酶活性
和硝酸还原酶活性, 但过高的氮肥用量反而降低了
小麦根系活力、酸性磷酸酶和硝酸还原酶活性, 从
而降低了小麦产量。根系活力最能反映氮磷用量对
小麦产量的影响, 开花期酸性磷酸酶活性或者拔节
期硝酸还原酶活性也可以用于反映小麦产量。目前
尚不清楚氮素对小麦根系活力、酸性磷酸酶和硝酸
还原酶活性的影响是基因调控还是生理响应, 有待
进一步研究。
参考文献
[1] 陆景陵 . 植物营养学 [M]. 北京 : 中国农业大学出版社 ,
2002
[2] 陈海平, 肖承璋, 刘文广, 等. 弱筋小麦扬麦 15 氮磷钾肥
不同用量配比试验研究 [ J ] . 现代农业科技 , 2 0 0 8 ( 2 ) :
165−168
[3] 党廷辉. 旱塬冬小麦氮磷钾肥效及其利用率的变异性研究
[J]. 生态农业研究, 2000, 8(4): 43−46
[4] 梁银丽 , 陈培元 . 土壤水分和氮磷营养对冬小麦根苗生长
的效应[J]. 作物学报, 1996(1): 476−481
[5] 赵其国 . 土壤与环境问题国际研究概况及其发展趋向[J].
土壤, 1998(6): 281−310
[6] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京: 中国农业出版社, 1999
[7] 朱广廉, 钟海文, 张爱琴. 植物生理学实验手册[M]. 北京:
北京大学出版社, 1990
[8] Mclamchlam K D. Acid phosphatase activity of intact roots
and phosphorus nustrition in plants (I): Assay conditions and
phosphatase activity[J]. Aust J Agric Res, 1980, 31: 429−440
[9] Jonsson C M. Metals and linear alkylbenzene sulphonate as
inhibitors of the algae Pseudokirchneriella subcapitata acid
phosphatase activity[J]. Ecotoxicology, 2009, 18: 610−619
[10] 秦晓东, 戴廷波, 荆奇, 等. 冬小麦叶片氮含量时空分布及
其与植株氮营养状况的关系[J]. 作物学报 , 2006, 32(11):
1717−1722
[11] 赵俊晔, 于振文, 李延奇, 等. 施氮量对小麦氮磷钾养分吸
收利用和产量的影响 [J]. 西北植物学报 , 2006, 26(9):
98−103
[12] 马喜元. 小麦的根系[M]. 北京: 中国农业出版社, 1999
[13] 王空军, 董树婷, 胡昌浩, 等. 我国玉米品种更替过程中根
系生理特性的演进. I. 根系活性与 ATPase 活性的变化[J].
作物学报, 2002, 28(2): 185−189
[14] 庞欣 , 张福锁 , 李春俭 . 部分根系供磷对黄瓜根系和幼苗
生长及根系酸性磷酸酶活性影响[J]. 植物生理学报, 2000,
26(2): 153−158
[15] 李传宝 , 龚守富 . 植物体内酸性磷酸酶研究进展[J]. 信阳
农业高等专科学校学报, 2005, 15(3): 88−89
[16] 王艳 , 李小琳 , 张福锁 . 不同基因型植物低磷胁迫适应机
理的研究进展[J]. 生态农业研究, 2000, 8(4): 34−36
[17] Dechard E L. Nitrate reductase assays as prediction test for
crossess and lines in soring wheat[J]. Crop Science, 1978, 18:
289−294
[18] 郭战玲, 沈阿林, 寇长林, 等. 不同小麦品种开花后硝酸还
原酶活性与氮效率的关系[J]. 中国农学通报, 2008, 24(5):
219−223
[19] 王月福, 于振文, 李尚霞, 等. 氮索营养水平对冬小麦氮代
谢关键酶活性变化和籽粒蛋白质含量的影响[J]. 作物学报,
2002, 28(6): 743−748
[20] 孙宝启 , 李玉京 . 小麦灌浆过程中硝酸还原酶活性与籽粒
蛋白质的积累[J]. 中国农业大学学报, 1997(5): 20−30