全 文 : 倡 国家自然科学基金项目 (30371153) 、福建省科技厅重大科学基金项目 (2003 I004)和福建省自然科学基金项目(B0210024)资助
倡倡 通讯作者
收稿日期 :2005唱07唱15 改回日期 :2005唱08唱23
森林生态系统碳循环研究进展 倡
尉海东1 ,2 马祥庆1 倡倡 刘爱琴1 冯丽贞1 黄益江1
(1畅 福建农林大学林学院 福州 350002 ;2畅 临沂师范学院环境与旅游学院 临沂 276005)
摘 要 针对森林生态系统碳循环在全球碳循环中的重要作用 ,综述了国内外森林生态系统碳循环的研究进展 ,
包括森林生态系统植物和土壤碳固定 、森林群落和土壤的碳释放 、森林生态系统碳平衡和碳循环模型等方面 ,并指
出今后的研究方向 。
关键词 森林生态系统 碳循环 碳固定 碳释放 碳平衡
Review on carbon cycle of forest ecosystem . WEI Hai唱Dong1 ,2 , MA Xiang唱Qing1 , L IU Ai唱Qin1 , FENG Li唱Zhen1 ,
HUANG Yi唱Jiang1 (1畅Forestry College ,Fujian Agriculture and Forest ry University ,Fuzhou 350002 ,China ;2畅College of
Environment and T ourism ,Linyi Normal Universit y ,Linyi 276005 ,China) ,CJEA ,2007 ,15(2) :188 ~ 192
Abstract The carbon cycle of fo rest ecosystems plays an important role in the global carbon cycle , which is closely related
to CO2 concent ration in atmosphere and has an obvious effect on composition of atmospheric elements .The advances in the
studies on carbon cycle of forest ecosystems at home and abroad are reviewed in this paper . The vegetation organic carbon
and soil o rganic carbon pool of forest ecosystems are 359PgC and 1220PgC ,accounting for more than 86 % of total vegeta唱
tion carbon organic pool ,73 % of soil carbon pool of terrestrial ecosystems , respectively , so the forest ecosystem is a big
carbon pool . On the other hand , forest community and forest soil respiration are major ways of carbon dioxide flux from
forest ecosystems to atmosphere , which increase the concent ration of CO2 in atmosphere to a cer tain extent . Soil emission
represents the largest terrestrial source of CO2 to the atmosphere , which has diurnal and seasonal dynamic changes ,and is
affected by environmental factors such as temperature , humidity , etc ., and would actively responses to the increasing
concent ration of CO2 in atmosphere .At present , the critical issue in understanding the global carbon cycle is the “missing
sink”of CO2 in atmosphere , being 1畅7PgC , which is generally thought to be located in middle latitude region of land in
the earth owing to the broad distribu tion and high productivit y of coniferous forest ecosystems .Many researches on carbon
cycle models have been done based on varied hypotheses , parametric coefficients and purposes . Proposals on carbon cycle
of forest ecosystems and the direction of study in future are presented , which will con tribute to a better understanding on
the relationship between the global climate changes and forest ecosystem s .
Key words Forest ecosystems , Carbon cycle ,Carbon fixation , Carbon emission , Carbon balance
(Received July 15 , 2005 ; revised Aug .23 , 2005)
在过去 100 多年时间里 ,大气 CO2 浓度增加了近 25 % ,即从 280mg/kg 上升至 353mg/kg ,到 2050 年大
气 CO2 浓度将达到 550mg/kg ,比 100 年前的浓度增加近 1 倍 ,大气 CO2 浓度上升 1 倍可能使全球增温 3 ~
4 ℃ ,造成极地冻冰层部分融化 ,将导致海平面在 100 ~ 300 年时间内上升 5m ,从而大大减少陆地面积 ,给全
球生态系统带来灾难性后果[15] 。 森林生态系统是陆地生态系统碳贮库的主体 ,维持着陆地生态系统植被碳
库的 86 % 以上和土壤碳库的 73 % ,每年固定的碳约占整个陆地生态系统的 2/3 ,对于调节全球碳平衡和减
缓大气 CO2 等含碳温室气体浓度上升及调节全球气候方面具有不可替代的作用[1 ~ 4] 。 本文分别从森林生
态系统碳固定 、碳释放 、碳平衡和碳循环模型等方面综述了国内外有关森林生态系统碳循环方面的研究进
展 ,指出当前研究中存在的问题和今后的发展方向 。
1 森林生态系统碳固定
森林生态系统碳库是碳固定的最终表现形式 ,主要包括森林植被碳库和土壤碳库两部分[16] 。 在地球上
第 15卷第 2 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .15 No .2
2 0 0 7 年 3 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture March , 2007
约 85 % 的陆地生物量集中在森林植被中 ,因此森林植被碳库是陆地生态系统碳库的重要组成部分 ,是研究
森林生态系统向大气吸收和排放 CO2 的
关键因子 ,森林植被碳库的准确估算也是
揭示“碳失汇”现象的重要前提[2] 。 目前多
采用生物量结合平均含碳率 0畅45 或 0畅5
进行森林植被碳贮量的估算 ,而生物量的
估算方法主要有 3 类 :平均生物量法 、生物
量与林分材积平均比值法和转换因子连续
函数法 ,平均生物量法推算结果偏大 ,平均
比值法偏小 ,转化因子连续函数法能较客
观准确的估算森林生物量[16] 。 由于不同
学者估算森林生物量时采用的方法不同 ,
导致对同一区域森林植被碳贮量的估算结
表 1 不同国家和区域森林碳贮量与平均碳密度
Tab .1 Carbon storage and mean carbon density in
differen t count ries or regions
国家或地区 面积 /万 hm 2 碳贮量 / PgC 碳密度/ t·hm - 2 文献来源
Countries or regions Area Carbon sto rage Carbon densit y Refe rence
前苏联 80000 50畅2 62畅7 [17]
俄罗斯 77110 42畅1 47畅6 [17]
美 国 20070 12畅1 61畅0 [18]
加拿大 40080 15畅2 30畅7 [19]
欧 洲 32400 9畅0 32 .0 [2]
日 本 24500 0畅9 34畅7 [20]
中 国 10860 4畅2 38畅7 [2]
全 球 416500 359 86 [1]
果存在差异 ,但普遍认为全球森林植物碳贮量 359PgC ,平均碳密度 86 t/hm2 是合理的[1] 。 不同国家区域森
林植被碳贮量对全球森林植物碳贮量的贡献存在较大差异(表 1) ,这与不同国家的自然地理条件 、森林类
型 、森林面积 、年龄结构等有关 。 美国 、俄罗斯 、加拿大森林碳贮量在全球碳贮量中占有较大比重 ,而中国碳
贮量仅占全球碳贮量的 1畅2 % ,碳密度也远低于美国和俄罗斯 。 这与我国的森林面积和年龄结构有关 ,我国
中 、幼龄林占我国森林总面积的 81畅49 % ,但仅维持了我国森林植被碳贮量的 60畅24 % ,碳密度较低 ,且我国
森林质量不高 ,残次林占较大比重 ,碳积累较少[2] 。
不同森林类型的固碳能力存在较大差异 ,碳贮量受到森林面积的影响 ,而碳密度能较好地反映森林的
固碳能力 。 我国学者周玉荣等[3]在广泛收集材料的基础上研究得出 :樟子松林碳密度为 31畅1t/hm2 ,落叶松
林为 60畅2 t/hm2 ,云冷杉林为 82畅01t/hm2 ,热带林为 110畅86t/hm2 ,总体表现出随纬度增加而降低趋势 ,这与
热量和水分条件的空间分布有关 。
森林生态系统土壤碳库包括无机碳库和有机碳库两部分 ,无机碳贮量相对较小且变动不大 ,有机碳主
要分布于土壤层 1m深度以内 ,1m 深度内有机碳总贮量为 1220PgC ,是现阶段土壤碳库研究的重点[16] 。 土
壤有机碳主要来源于植物产生的凋落物和死亡的树木经腐殖化在土壤中的积累 ,故在土壤垂直分布上土壤
含碳率 、碳密度和碳贮量均随土壤深度增加而减少 ,碳贮量主要集中于土壤表层 。 有研究指出自然植被土
壤碳贮量在表层的比重要比次生植被偏高[4] ,这主要是因为次生植被受到人工干扰 ,地表枯枝落叶积累较
少从而导致了土壤表层有机碳贮量较少 。 森林土壤地表枯枝落叶腐殖质化过程受到多种因素的影响 ,如林
地温度 、水分 、植物 、微生物 、人为活动及各种因素的相互作用 ,从而决定了土壤有机碳积累是一个动态变化
的过程 ,在众多影响因子中造林方式和人为活动对其有较大影响 。 一般而言 ,由于混交林比纯林具有较高
生产力导致其土壤碳贮量比纯林高 。 而人为活动每年会从森林中带走 2畅4 t/hm2 的林下植物和 0畅9 t/hm2 的
凋落物 ,折合有机碳 1畅05 t/hm2 和 0畅49 t/hm2 ,即每年向土壤层输入的有机碳量减少了 1畅54t/hm2 ,此外人为
活动还可能造成水土流失 、土壤呼吸增强和深层土壤可溶性碳的丧失 ,这些均能造成土壤碳贮量的降低[21] ;
有研究[5]指出 ,人为活动造成土壤碳贮量下降 ,土壤 CO2 排放量增加已成为大气 CO2 浓度升高的主要贡献
者之一 。 因此人为活动干扰对森林土壤碳贮量影响的研究应成为今后土壤碳贮量研究的重点之一 。
中国森林生态系统土壤碳贮量为 21畅23PgC ,仅占世界总贮量的 2畅7 % ,平均碳密度是 193畅55 t/hm2 ,比
美国大陆的 108t/hm2 、澳大利亚的 83t/hm2 高 ,略高于世界森林土壤平均碳密度 189t/hm2 [4] 。 说明我国森
林面积相对较少 ,而土壤固碳能力相对较高 ,随着我国森林面积的逐渐增大 ,我国森林对于全球森林生态系
统乃至全球碳循环将具有越来越重要的意义 。
2 森林生态系统碳释放
2畅1 森林植被的碳释放
森林是一个巨大的非均匀系统 ,每个个体及每个个体的不同器官均以不同的速率进行着呼吸作用 ,并
随着森林本身的生物学特征(年龄 、生长状况等)和环境因子(气象 、土壤 、季节等)发生着时间和空间上的变
化[6] 。 因此作为森林生态系统碳循环研究的关键因子之一 ,森林植被呼吸作用研究是一项难度大却又不可
缺少的工作 。 密闭吸收法因其操作简单 、成本低廉等因素是现阶段应用广泛的一种测定林木器官呼吸速率
第 2期 尉海东等 :森林生态系统碳循环研究进展 189
的方法[7] 。 同化器官叶呼吸量的计算比较简单 ,只要将其呼吸速率与树叶总鲜重相乘即可 ;但非同化器官
(树 、干 、根)的呼吸速率不仅与其重量有关 ,而且与其直径有良好的幂函数关系[8] ,因此对于非同化器官呼
吸量的计算 ,必须划分不同径级分别进行 ,而不能简单的用某一平均值去推算 ,这样才能得出准确的非同化
器官呼吸量结果 。
不同森林类型的群落呼吸速率 、呼吸量及器官间分配比例有所不同 。 方精云等[8]研究指出 ,油松 、白桦
和辽东栎林种群年呼吸消耗的干物质分别为 15畅1 t(CO2 )/hm2 、8畅0 t(CO2 )/hm2 和 4畅9 t(CO2)/hm2 ,群落间
差异明显 ,但呼吸速率的分配比例均表现为叶 > 枝 > 干 > 根 ,油松的叶∶枝∶干∶根为 0畅66∶0畅16∶0畅11∶0畅08 ,
白桦为 0畅51∶0畅21∶0畅13∶0畅11 ,辽东栎为 0畅39∶0畅23∶0畅20∶0畅18 ;而李意德等[7]用密闭吸收法测定了尖峰岭
热带山地雨林年呼吸消耗的干物质为 22畅7 ~ 23畅2 t(CO2 )/hm2 ,明显大于方精云等的测定值 ,且叶 、枝 、干 、根
的呼吸速率比值为 13∶12∶22∶3 ,与方精云等的测定值同样存在差别 。 这种不同森林类型间的差异表明群落
呼吸受森林群落的地理环境 、种类组成 、群落生物量 、林分年龄等因素影响 。 因此对区域森林群落呼吸量测
定应分不同类型分别进行 ,尤其是在大尺度估算森林群落呼吸量时 ,才能得出科学准确的结果 。
2畅2 森林土壤的碳释放
土壤呼吸是指土壤释放 CO2 的过程 ,主要由根呼吸和微生物呼吸产生 ,另有极少部分来自于土壤动物
的呼吸 、化学氧化和枯枝落叶层呼吸[22] 。 根呼吸对土壤呼吸的贡献率为 10 % ~ 90 % ,主要集中在 40 % ~
60 % ,但不同温度带森林又有所不同 ,在寒冷的北方森林生态系统中根呼吸占土壤呼吸的 50 % ~ 93 % ,温带
33 % ~ 62 % ,热带更低 ,总体表现出随纬度降低而减少的趋势[3] 。 有研究表明 ,同一温度带森林根呼吸和微
生物呼吸对土壤呼吸的贡献率在不同森林类型中也有所不同 。 因此研究根呼吸和微生物呼吸在土壤呼吸
中的分配比率应分不同温度带不同森林类型进行 ,这对于理解土壤呼吸机理及其变化机制有重要意义 。 不
同类型森林由于其林地温度 、湿度 、立地质量 、凋落物厚度等原因 ,其土壤呼吸年释放 C 量亦有所不同 。 刘
绍辉等[9]测定北京白桦林土壤 CO2 年均排放量为 1132g/m2 ,辽东栎林为 1431g/m2 ,油松林为 866g/m2 ,两
两间均存在差异 。
土壤呼吸速率在时间尺度上有明显的日变化和季节变化 。 刘绍辉等[9] 、蒋高明等[10]指出 ,土壤呼吸日
变化以 13∶00 左右最高 ,9∶00 以前或 15∶00 以后相对较低 ,变化幅度随天气状况而发生变化 。 有研究表
明[22] ,土壤呼吸的日变化与 5 ~ 20cm土壤温度的变化趋势基本一致 ,两者呈极显著正相关关系 ,该层地温
可解释土壤呼吸昼夜变化的 61 % ~ 90 % 。 而季节变化表现出雨季 7 、8 月份的森林土壤呼吸强度明显高于
其他季节 ,该季节温度高降雨量大有利地促进了土壤微生物呼吸和根系呼吸[11] 。 可见温度和湿度一定程度
上影响了土壤呼吸日变化和季节变化 。
土壤呼吸的日变化和季节变化很好地说明了土壤呼吸受到温度和湿度的作用 ,其中温度是影响土壤呼
吸的关键因子 ,与土壤呼吸速率呈显著的函数关系[9 ~ 11] ,但温度的类型及函数的具体表达形式表现出了多
样性 。 Keith 等[24]观察到桉树林土壤呼吸与土壤表层温度表现出高度显著的对数关系 ;孙向阳等[12]研究得
出土壤呼吸速率与 20cm 处土壤温度呈指数函数关系 ;而罗辑等[13]通过对贡嘎山东坡峨眉冷杉林区土壤
CO2 排放的研究得出 ,10cm 和 5cm 深地温对土壤 CO2 排放影响最大 。 土壤湿度是影响土壤呼吸的另一重
要因子 ,土壤湿度过大 、过小对土壤微生物和植物根系呼吸都会产生不利影响 。 Leadly 等[25]指出土壤湿度
越高土壤中的 CO2 浓度(淹水状态下 CO2 浓度可达 1 × 104 ~ 3 × 104 μ mol/mol)越大 ,土壤释放 CO2 的强度
也因之提高 ,湿润土壤与干燥土壤 CO2 日释放量可分别达到 17畅8g/m2 和 11畅8g/m2 ,前者为后者的 1畅51
倍 ;有研究发现在土壤持水量范围内土壤呼吸与土壤湿度呈显著的正相关关系[26] 。 而土壤呼吸过程又是一
个复杂的生物学过程 ,还受到植被 、土壤动物 、土壤生物学属性等生物因素以及人为因素(如土地利用方式 、
采伐方式等)影响[22] 。
森林土壤呼吸对全球变化会产生积极的响应 。 大气 CO2 浓度升高的施肥效应和抗蒸腾效应将提高植
物生长量和根系生物量 ,必然导致根系呼吸量的提高 ,土壤有机质含量亦会增加 ,从而刺激了土壤微生物的
活动和有机质的分解 ,加强土壤呼吸 ;N 沉降增加造成的增肥效应同样会增强森林土壤的呼吸作用[27] 。 但
作为全球气候变化结果的土壤酸度增加 、臭氧浓度增加则会降低土壤呼吸速率[28] 。 现阶段由于观测资料的
不足以及模型的不完善等因素造成森林土壤呼吸对全球变化的最终响应还没有统一的定论 ,森林土壤呼吸
对全球变化的响应还需要继续深入研究 。
190 中 国 生 态 农 业 学 报 第 15 卷
3 森林生态系统碳平衡研究
森林生态系统的净碳收支是一个碳获得过程(光合作用 、树木生长 、林龄增长 、碳在土壤中的积累)与碳
释放过程(生物呼吸 、树木的死亡 、凋落物的微生物分解和土壤碳的氧化 、降解及扰动)之间的差值 ,称之为
碳平衡 ,为负表现为碳源 ,为正表现为碳汇[28] 。 一般认为寒温带森林生态系统是碳汇 ,而对热带森林生态系
统的碳源/汇有许多不同的看法 。 有学者认为占全球森林面积 32畅9 % 、世界森林碳贮量 40 % ~ 52 % 的热带
雨林在全球碳平衡中起着碳源的作用[29] 。 Yadvinder 等[29]得出热带森林地区作为净碳源是 0畅4PgC/a ,东
南亚地区的热带森林净碳源为 0畅5 ~ 0畅9PgC/a ;对于全球大气 CO2 浓度及其同位素的观测也表明热带地区
是一个大气 CO2 的重要源 。 但 Oliver等[30]对热带森林的长期研究表明了热带碳汇的存在 。 而有研究得出
热带森林在 1980 年以前从大气中固定了大约 1畅5 ~ 3畅2PgC ,而自 1980 年以来 ,每年大约有 0畅8 % 的封育热
带林地遭砍伐 ,约 30 % 被毁林垦田 ,每年造成大量的碳释放[31] 。
化石燃料燃烧和土地利用变化产生的 CO2 超过同期大气 CO2 的增量及海洋的吸收量 ,使得 CO2 收支失
衡 ,一部分 CO2 “失踪” ,导致所谓的碳的“未知汇”(Missing sink)问题 ,这 1畅7PgC 的“未知汇”一般认为存在
陆地生态系统 ,分布区域可能在北半球中纬度地带 ,土壤和植被是可能的汇 ,而森林植被和土壤可能是重要
组成部分[32] 。 Ciais[32]和 Fang 等[33]分别利用森林普查资料对美国和中国森林生态系统的碳积累量进行了
估计 ,证实了中纬度地区森林碳汇的存在 ;Dixon 等[16]通过收集比较数据 ,估算出北温带及北方森林的净碳
累积为 0畅5 ~ 0畅9PgC/a之间 ,如果 Dixon 的估算结果正确 ,也只能解释 1畅7PgC 未知汇的 29畅4 % ~ 52畅9 % ,
仍然还有一部分未知汇得不到解释 。 但也有研究持相反的观点 ,认为这个区域是净碳源 ,前苏联的森林
(95 % 在俄罗斯 ,是世界上最广阔的北方森林)被估计为 0畅2PgC/a碳源 ,北方森林带瑞典中部挪威云杉过熟
林年净释放量是 70 ~ 220gC/m2 [34] 。 观测资料的稀少 、模型的不完善以及使用不同的模型和资料是造成研
究差异的主要原因 ,因此对于北半球中纬度地区森林生态系统在解释这 1畅7PgC“未知汇”中所起的作用还需
要进行长期深入的研究 。
4 森林生态系统碳循环模型
模型是对真实系统的简化或抽象 ,是基于特定目的对真实系统主要组分及其结构和功能关系的表述 。
在森林生态系统碳循环模型研究中 ,采用了不同的简化假设和环境变量 ,涉及不同的空间尺度 ,建立了大量
的森林生态系统碳循环模型 ,用来模拟森林生态系统碳循环的动态变化 ,估计植被和土壤的碳贮存状况以
及预测将来的碳存贮潜力[14 ,35 ~ 37] 。
森林生态系统碳循环模型经历了由早期静态模型到现阶段动态模型的发展过程 。 1987 的 Esser[35]提
出了 OBM 模型 ,这是典型的静态模型 。 这类模型模拟了森林生态系统的净初级生产力(NPP) ,并从实测数
据分析了不同森林类型的碳密度 ,再根据分布面积的估计 ,用简单相乘的方法计算了森林生态系统的碳平
衡 。 但模型并未涉及森林生态系统对全球气候变化的反馈效应 ,不具有动态特征 。 科学技术的发展有力推
动了碳循环模型由静态模型向动态模型的转变 。 随着地理信息技术的发展 ,地理空间数据库的建立和完
善 ,建立了应用遥感驱动的碳循环模型[36] 。 这类模型通过森林植被与气候关系模拟潜在的植物分布 ,用于
检验气候变化对 NPP(净初级生产力)的影响 ,从而预测气候变化对碳平衡的动态影响 。 但模型没有考虑土
地利用和土地覆盖变化以及人为活动干扰对潜在碳储量的影响 ,而且研究还受到遥感资料时间的限制 。 代
表模型有 CASA 模型 、GLO唱PEM 模型 、SDBM 模型 、TURC模型和 SIB2 模型等 。 现阶段的碳循环模型更多
地考虑了生物地球化学循环的动态机理过程 ,将植被组成与结构变化和土地利用及土地覆盖变化等影响因
素引入到模型中 ,采用气候和土壤资料等作为输入变量 ,应用植被图或生物地理模型给定植被结构以模拟
生物地球化学通量[14] 。 但该种模型只可模拟特定植被类型内部的功能变化 ,而忽略了植被再分布的可能影
响 。代表性模型有 HRBM 模型 、CENTURY 模型 、TEM 模型 、CARAIB 模型 、FBM 模型 、PLAI 模型 、
SIL VAN模型 、BIOME唱BGC 模型和 KGBM 模型[37] 。
森林生态系统碳循环研究是一个长期持续的过程 ,为更加准确深入地研究森林生态系统的碳循环 ,今
后应加强的研究一是发展和完善森林生态系统定位观测 ,提高森林生态系统碳循环各环节数据的准确性 ,
减少碳汇/碳源评价中的不确定性 ;二是加强不同分室呼吸量及对总呼吸贡献的研究 ;三是注重人为活动 、
土地利用和林地覆盖变化对森林生态系统碳循环的影响 ;四是采用先进的地理信息系统(GIS)和遥感(RS)图
像数据处理等技术 ,建立完整的森林生态系统碳循环各环节数据库 ,进行各种气候条件下的情景模拟 ,建立从
第 2期 尉海东等 :森林生态系统碳循环研究进展 191
几十年到几个世纪或更长时间尺度上的碳循环动态模型 ,加强碳循环与 N 、P等多种元素循环相耦合模拟等 。
参 考 文 献
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