全 文 ：中国生态农业学报 2011年 9月 第 19卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2011, 19(5): 1086−1090 作物生理与水分利用效率


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118604)和国家科技支撑计划项目(2008BAD95B12)资助
孙宏勇(1974~), 男, 博士, 副研究员, 主要研究方向为农田节水机理与技术。E-mail: hysun@sjziam.ac.cn
收稿日期: 2011-04-20 接受日期: 2011-06-10
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.01086
亏缺灌溉对冬小麦生理生态指标的影响及应用*
孙宏勇 1 张喜英 1 陈素英 1 邵立威 1 王艳哲 1 刘克桐 2
(1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022;
2. 河北省农业厅土壤肥料总站 石家庄 050021)
摘 要 华北平原是资源性缺水的地区, 同时又是我国粮食的主产区。如何利用有限的水资源发展农业生产
是该地区面临的主要问题。亏缺灌溉是一种新的灌溉制度, 是在产生较高经济价值的前提下, 科学合理地利用
水资源。本文阐述了中国科学院栾城农业生态系统试验站多年以来在亏缺灌溉对冬小麦根系、冠层结构、干
物质生长、产量及水分利用效率等生理生态指标影响方面的研究进展。亏缺灌溉可以明显影响冬小麦根系在
土壤中的分布, 并通过水分调节叶片的气孔, 进而影响光合产物, 优化冬小麦的干物质生长和分配, 最终实现
最高的经济产量。多年不同供水条件下田间连续试验和控制性盆栽试验的研究结果显示, 拔节期是冬小麦对
水分比较敏感的时期, 不宜进行亏缺灌溉, 其他时期可以进行适度的亏缺灌溉。同时, 根据研究结果优化了冬
小麦季的灌溉制度, 提出在干旱年灌溉 3 水、平水年灌溉 2 水和丰水年灌溉 1 水的灌溉制度, 次灌溉水量在
60~70 mm之间。
关键词 亏缺灌溉 冬小麦 生理生态指标 根系体积 根系剖面分布 干物质 产量 水分利用效率
中图分类号: S274.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)05-1086-05
Effects of deficit irrigation on physio-ecological indices of winter wheat
SUN Hong-Yong1, ZHANG Xi-Ying1, CHEN Su-Ying1, SHAO Li-Wei1, WANG Yan-Zhe1, LIU Ke-Tong2
(1. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences,
Shijiazhuang 050022, China; 2. Soil and Fertilizer Station, Hebei Agricultural Department, Shijiazhuang 050021, China)
Abstract Water shortage is the main limitation to agricultural productivity in the North China Plain — a main grain production
base in China. It has therefore been a major research task to develop an agricultural production practice that uses limited fresh water
resources in the region. Deficit irrigation is a new irrigation scheme that optimally uses water resources while maintaining high eco-
nomic yield. This paper reviewed the effects of deficit irrigation on physio-ecological indices of winter wheat at the Luancheng
Agro-Ecosystem Experimental Station of Chinese Academy of Sciences. Field plot irrigation experiments had shown that different
levels of deficit irrigation at different growth stages of winter wheat affected root size and distribution in the soil profile, canopy
structure, biomass growth, grain yield, and water use efficiency. The experiments showed that different levels of deficit irrigation
facilitated leaf stomata adjustment which in turn affected the photosynthetic products and distributions of dry matter. The highest
grain yield was obtained under optimal deficit irrigations at the different growth stages. This implied that the levels of deficit irriga-
tion were different at different growth stages of winter wheat. The deficit sensitivity index was highest at jointing stage, when was
not suitable time for deficit irrigation. In other words, deficit irrigation at other growth stages like the recovering and grain-filling
stages little affected grain yield and therefore resulted in high water use efficiency. Based on the above results, an optimal irrigation
scheme was developed in relation to the trend in precipitation leveling the region — i.e., 1, 2 and 3 times of irrigation at about 60~70
mm every time in wet years, normal years and dry years, respectively. The optimal irrigation scheme had been widely used in the
North China Plain region.
Key words Deficit irrigation, Winter wheat, Physio-ecological index, Root size, Root distribution in soil profile, Dry matter,
Grain yield, Water use efficiency
(Received Apr. 20, 2011; accepted Jun. 10, 2011)
第 5期 孙宏勇等: 亏缺灌溉对冬小麦生理生态指标的影响及应用 1087


基于水循环一般规律的水量转化是水资源评价
及合理利用的基本科学依据[1]。在 SPAC系统中, “五
水”(降水、植物水、地表水、土壤水和地下水)转化
问题的中心环节是土壤水, 而调节植物水利用是实
现节水农业发展的重要环节。华北平原是我国资源
性缺水的最主要地区, 同时又是我国的粮食主产区,
根据作物生理生态反应, 获得作物最大水分利用效
率, 是实现该区域作物高产高效的重要途径。
亏缺灌溉是将有限的水资源科学合理地用在水
分敏感时期, 并能产生较高经济价值的水分临界期
供水。亏缺灌溉使作物的生理需水得不到满足, 从
而影响机体正常生长发育, 土壤水分亏缺发生的时
期、程度高低以及持续的时间长短, 均会对作物机
体生长产生一定的影响。同时, 植株体各个部分因
为对水分的需求不同, 反应也不尽相同。因此, 本研
究选择华北平原具有代表性的中国科学院栾城农业
生态系统试验站(简称栾城试验站), 以主要灌溉作
物—— 冬小麦为研究对象, 通过多年大田试验和盆
栽试验, 研究了亏缺灌溉下冬小麦生理生态指标、
生长情况及最终产量和水分利用效率变化。本文总
结了栾城试验站自 20世纪 90年代以来的研究结果,
主要从亏缺灌溉对作物不同部位的影响进行阐述。
1 栾城试验站调亏灌溉研究的历史
1.1 栾城试验站自然概况
栾城试验站位于太行山山前平原, 北纬 37o53′,
东经 114o41′, 海拔 50.1 m, 隶属于河北省栾城县。该
站为太行山山前平原农业高产区的典型代表, 农业
生产以冬小麦−夏玉米一年两熟制为主。气候为暖温
带半湿润、半干旱气候, 光热资源丰富, 多年平均气
温为 12.3 ℃, 年日照时数为 2 608 h。土壤为褐土类
灰黄土种, 质地为壤土, 土壤蓄肥保水能力强。该区
冬小麦生长季传统的灌溉制度为在越冬前、返青期、
拔节期、抽穗期和灌浆期进行灌溉。
1.2 栾城试验站降水变化分析
栾城试验站多年的降水变化表明, 从 20世纪 60
年代到现在的年平均降水量为 480 mm左右[2−3], 其
中 76%的降水分布在 6~9 月份, 冬小麦季的多年平
均降水量为 115 mm 左右, 夏玉米季的多年平均降
水量在 360 mm左右。但是, 冬小麦和夏玉米的耗水
量分别在 400~450 mm和 350~400 mm之间, 因此,
冬小麦的生产主要是靠灌溉进行补给, 在充分供水
条件下, 冬小麦季的灌溉需水量是夏玉米季的 2 倍[4],
所以该区域的亏缺灌溉研究主要是以冬小麦为主要
对象进行的。
1.3 调亏灌溉的研究历史
针对该区域缺水及冬小麦生产情况，从 20世纪
90年代栾城试验站开始了调亏灌溉研究，先后建立
了大型称重式蒸渗仪(3 m2), 16个国际粮农组织标准
的水分池(5 m×10 m), 20个小型的测坑池(2 m×2 m),
不同灌溉次数的长期大田定位试验(20 m2)。大型称
重式蒸渗仪通过测定没有水分亏缺状况下冬小麦的
日实际耗水量, 确定其在不同生育阶段的需水量。
16个水分池主要进行不同生育时期水分胁迫对冬小
麦生理、生长和产量等影响的试验。测坑试验主要
是按照蒸散量确定不同供水情况下作物的生理变
化、生长和产量及用水情况。大田水分长期定位试
验主要是研究不同灌溉次数下冬小麦根系生长、干
物质生长及分配、叶片生理特性及产量变化等。
2 亏缺灌溉对冬小麦生长的影响
2.1 亏缺灌溉对冬小麦根系生长的影响
栾城试验站多年的试验结果表明 [5−7]: 冬小麦
根系的生长虽然受到土壤条件的影响 [8], 但其主要
分布在 80 cm以上土层, 拔节~孕穗期表层土壤根长
密度最大, 随着土层深度的不断增加, 根长密度呈
指数下降(表 1)。冬小麦根系生长和吸水状况与土壤
湿度紧密相关, 在土壤含水量较低时, 作物会形成
一个相对较大的根系系统, 以利于较多地吸收土壤
水分来满足地上部分蒸腾的需要。旱作条件下形成
的根系中下层土壤根系占总根长的百分率要大于水
分较多的处理。当土壤含水量达到 23%时, 根系吸
水速率基本达到稳定状态, 当土壤含水量低于此值
时, 其吸水强度随土壤湿度增加而增加[9]。冬小麦生
长后期, 其上部土层中根系活力下降。冬小麦根系
特点与品种有关, 张喜英等[10]利用盆栽试验比较了
8 个冬小麦品种在苗期根系生长发育的特点, 发现
不同品种单株次生根数、单株根干重和根冠比均存在

表 1 冬小麦不同生育时期根系平均分布比例[10]
Table 1 Root distribution ratio in the soil profile during different growing stages for winter wheat %
土层深度
Soil depth (cm)
越冬期
Wintering
返青~拔节
Recovering~jointing
拔节~抽穗
Jointing~heading
灌浆
Grain-filling
成熟
Harvest
0~40 96.3 72.5 62.0 66.0 42.3
40~80 3.7 21.1 18.6 17.4 27.6
80~120 0 6.4 15.9 11.4 18.8
>120 0 0 3.4 5.3 11.3

1088 中国生态农业学报 2011 第 19卷


明显差异。通过比较不同土壤水分条件下的各品种单
株性状, 发现有发达根系的品种抗逆性较强。灌水时
间对根系在土壤中的分布也有一定的影响, 灌水早的
处理利于根系向纵深方向发展。王淑芬等[11]研究了不
同灌水条件下在 3 种不同降水年型下的冬小麦根系分
布、产量及水分利用效率, 结果表明: 冬小麦根系对不
同土层的水分吸收随着灌水次数和灌水量的不同而不
同, 平水年和丰水年主要消耗 80 cm土层以上的水分,
枯水年对 80 cm以下土层土壤水分的消耗比例较大。
土壤深层供水对深层根系生物量和根长密度没有明显
作用, 减少表层供水则显著减少土壤上层根系生物量
和根长密度。同时, 肥料的施用对根系的生长分布也
有一定的影响[12−13]。因此, 冬小麦根系随着品种、土
壤湿度、亏缺处理时间和供水深度的不同而存在差异,
但主要分布在 80 cm以上土层, 在拔节~孕穗期达到最
大值, 灌溉量的多少对根系在土层中的分布也起着非
常重要的作用。
2.2 亏缺灌溉对冬小麦气孔阻力、叶水势等生理指
标的影响
作物的各生理过程均对土壤的水分变动有一阈
值反应, 在此阈值以上的土壤水分对作物的生理过
程是等效的。气孔不仅是作物水分散失的主要途径,
而且是进行光合作用的主要通道。因此研究气孔行
为是研究作物各个生理过程的基础。
冠层−大气界面水分散失的主要途径是叶片气
孔, 大量研究[14−15]发现根区土壤充分湿润的作物通
常叶片气孔开度较大, 单位水分消耗所产生的 CO2
同化物较低, 即气孔导度与水分利用效率之间高度
正相关。但作物叶片的光合作用与蒸腾作用对气孔
的反应不同, 在一般条件下, 光合速率随气孔开度
增大而增加, 但当气孔开度达到某一值时, 光合增
加不明显, 达到饱和状态, 而蒸腾耗水则随气孔开
度增大而线性增加。因此, 在适当水分亏缺条件下,
即使出现气孔开度一定程度上的缩窄, 其光合速率
不下降或下降较小 , 则可减少大量奢侈蒸腾耗水 ,
达到以不牺牲光合产物积累而大量节水的目的。叶
片水势的下降速度对叶片渗透调节作用有很大影响,
渗透调节可以维持细胞膨压, 而膨压对保持细胞延
伸、气孔开放和光合作用起着非常重要的作用[16]。
冬小麦与夏玉米土−叶水分传输阻力存在差异[17],
冬小麦平均土−叶水分传输阻力比夏玉米高 1 倍左
右, 说明玉米比小麦更易吸收利用土壤水分; 而夏
玉米平均气孔阻力高于冬小麦, 表明冬小麦水分从
叶片散失至大气的阻力(不考虑空气动力学阻力)小
于夏玉米。这两点可反映出冬小麦叶片水分散失潜
力大于夏玉米, 而从土壤至叶片的水分传输又遇到
比夏玉米更大的阻力, 因而在同样供水条件下夏玉
米群体水分状态总体上好于冬小麦。
在 8 种土壤水分梯度下, 对盆栽冬小麦旗叶叶
片水分利用效率与土壤水分含量的关系进行连续测
定, 并结合大田条件, 测定冬小麦旗叶的光响应曲
线和 CO2 响应曲线, 结果表明: 旗叶叶片水平水分
利用效率与光强、蒸腾速率、胞间 CO2浓度和气孔
导度关系密切, 旗叶叶片水平水分利用效率在土壤
水分含量、光强和 CO2浓度等环境因子方面存在一
定的临界值。用早晨的叶片水势和最上部完全展开
叶的叶片中部水势能够反映作物水分亏缺程度, 当
实测叶水势与可能叶水势之差小于 0.4 MPa 时, 土
壤含水量能够满足作物生长, 否则发生亏缺[17]。冠
气温差与土壤含水量有良好的相关关系, 冠气温差
由正值变为负值, 相对应的 1 m 土层土壤含水量为
田间持水量的 65%左右 , 可作为灌水的下限指标 ,
水分胁迫指数在 0.1~0.2时, 是冬小麦最优产量所允
许的水分供应状态[18−19]。陈四龙等[20]利用 4年的数
据对不同供水条件下冬小麦冠层温度、叶水势和水
分亏缺指数等变化规律进行研究, 发现冠气温差只
在水分胁迫严重时才显现出来, 土壤含水量越低冠
气温差越大。作物水分胁迫指数与叶水势之间呈明
显的负相关关系, 且在中午 12:00相关性最大。
2.3 亏缺灌溉对冬小麦冠层生长的影响
亏缺灌溉对作物的影响不仅出现在叶片水平上,
植株水平、群体水平等不同尺度的结合研究对深入
了解亏缺灌溉的机理是必不可少的。冠层结构的研
究是对更大尺度, 即作物整株或者群体方面的研究,
冠层水平的蒸腾和光合作用, 最终对生产和整个农
田耗水起着非常重要的作用。
不同时期水分胁迫不仅对冬小麦叶面积指数有
一定影响, 同时, 水分胁迫对叶片叶绿素含量也有
一定的影响[21]。返青期水分胁迫对作物叶面积指数
及以后生长影响较大。土壤含水量与小麦叶片叶绿
素含量存在正相关性, 当土壤含水量低于田间持水
量的 65%时, 小麦叶片叶绿素含量下降最为明显。
同样 , 当土壤含水量从田间持水量的 45%增加到
55%时 , 光合速率增加不明显 , 而增加到田间持水
量的 65%时, 光合速率出现跃迁式增高。上述变化
主要是通过改善叶片的气孔导度而引起的。
冬小麦不同时期水分胁迫试验(包括在返青期
胁迫、拔节期胁迫、灌浆期胁迫、干旱处理和不缺
水处理)结果表明: 不同时期进行水分胁迫处理, 其
冠层光分布存在明显差异[22], 干旱处理和水分胁迫
处理的叶面积指数小于其他处理, 消光系数、叶倾
角、散射辐射的穿透系数和直接辐射的穿透系数则
第 5期 孙宏勇等: 亏缺灌溉对冬小麦生理生态指标的影响及应用 1089


大于其他处理; 随着时间的变化, 冬小麦冠层内的
光分布参数在不同水分处理间的差异越来越小; 光
合特性也有明显的差异, 干旱处理和水分胁迫处理
的光合特性明显低于其他处理; 不同时期水分胁迫
处理对植株叶片的影响主要集中在植株中部。
2.4 亏缺灌溉对冬小麦干物质形成的影响
水分亏缺引起气孔的变化, 而气孔通过光合作
用合成同化物, 最终影响到干物质的形成和分配。
冬小麦的不同生理过程对水分亏缺的反应顺序
不同[21], 水分亏缺对冬小麦产量密切相关的生理过
程影响的先后顺序为: 生长—气孔—蒸腾—光合—
运输, 生长对缺水量最为敏感, 如亏缺灌溉对株高
的影响最明显, 孕穗期重度水分亏缺处理的株高比
对照减少 23.2 %, 而产量仅降低 16.7 %。但冬小麦
对适度水分亏缺产生的影响, 复水后有一定的补偿
效应 , 如返青~起身期缺水处理的小麦在处理结束
后复水, 其连续 3 d心叶生长速度平均为 2.4 cm·d−1,
无水分亏缺处理的心叶生长速度为 2.2 cm·d−1; 拔节
期处理结束后复水, 第 1 d 叶片的生长速度平均达
到 4.86 cm·d−1, 而充分供水处理为 3.72 cm·d−1, 表现
在生长方面的补偿效应, 因而产量降低幅度比耗水
量减少幅度小。不同时期的水分胁迫处理使冬小麦
在产量性状上有不同的表现[23]。充分灌水处理株高
最高, 而返青期胁迫处理株高最矮, 干旱胁迫处理
次之。充分灌溉处理的生物量最大, 干旱处理和返
青期胁迫处理的最低。说明返青期胁迫其生物量增
长较慢, 影响到后期的植株生长。
连续 6 年不同灌溉水量试验结果表明[24]: 随着
供水量的增加, 抽穗期和成熟期的冬小麦生物量呈
增加趋势; 灌溉达到一定水平后不再增加生物量积
累, 生物量和籽粒产量达到最大值的处理不同, 籽
粒最大产量出现在灌溉次数为 2 次或 3 次的处理,
最大生物量出现在灌溉 4 次的处理。灌浆期适度的
水分亏缺会增加冬小麦的干物质转移率, 促进营养
生长阶段积累的干物质在灌浆期向籽粒转移, 进而
提高收获指数和水分利用效率。
2.5 亏缺灌溉对冬小麦产量及其组成的影响
张喜英等[21]用盆栽试验研究了不同时期水分调
亏及不同调亏程度对冬小麦产量的影响, 冬小麦从
拔节至开花期间的轻度水分胁迫对其产量有明显影
响, 而灌浆和返青期间的轻度水分亏缺对产量无影
响。各个生育期在不同调亏水平下的产量水分敏感
指数(λ)和敏感系数(k)不同(表 2)。
不同时期水分胁迫及不同胁迫程度对产量的影响
不同[25]。拔节期为冬小麦水分最敏感时期, 其次为孕
穗期和抽穗~开花期, 而返青~起身期充分供水则造成
冬小麦明显减产。拔节期最大调亏程度为 0~50 cm土
层土壤含水量≥田间持水量的 65%, 孕穗~抽穗期、抽
穗~灌浆前期最大调亏程度为 0~80 cm 土层土壤含水
量≥田间持水量的 60%, 灌浆后期最大调亏程度为
0~100 cm土层土壤含水量≥田间持水量的 50%。
水分胁迫对冬小麦产量组成影响的研究表明[23],

表 2 冬小麦不同生育时期的水分敏感指数(λ)和敏感系数(k)[21]
Table 2 Water sensitive index (λ) and sensitive efficiency (k) of winter wheat at different growing stages
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
抽穗~开花期
Heading~flowering
灌浆期
Grain-filling
水分调亏程度
Water deficit level
λ k λ k λ k λ k
轻度 Light 0.306 4 0.297 9 0.747 5 0.737 5 0.798 1 0.789 1 0.162 9 0.156 1
中度 Medium 0.300 2 0.240 5 0.266 5 0.219 4 0.368 8 0.316 6 0.179 9 0.226 0
重度 Sever 0.227 6 0.142 9 0.250 0 0.166 4 0.242 7 0.162 7 0.323 8 0.205 6

充分灌溉处理株穗数最多, 干旱处理株穗数最少。充
分灌溉处理单穗重明显高于其他处理, 而返青期胁迫
和干旱处理明显较低。干旱处理和返青期胁迫处理的
经济系数最高, 充分灌水处理经济系数最低。返青期
胁迫处理和拔节期胁迫处理的千粒重较高, 充分灌溉
处理的千粒重居中, 干旱处理和灌浆处理的千粒重较
低, 说明灌浆期胁迫和干旱处理在灌浆时期的缺水导
致灌浆时间变短, 使千粒重变低。同时, 不同水分处理
对小麦的最终密度有一定影响, 返青期胁迫和干旱处
理的密度最小, 充分灌溉处理的密度最大。
2.6 亏缺灌溉对冬小麦水分利用效率的影响
连续 10 年不同灌溉水量下冬小麦水分利用效
率的数据(1996~2005)(图 1)表明[3]: 随着灌溉水量增


图 1 不同水分年型下灌溉量对冬小麦水分利用
效率的影响[3]
Fig. 1 Effect of irrigation amount on water use efficiency
(WUE) of winter wheat in different precipitation years
1090 中国生态农业学报 2011 第 19卷


加, 在一定年份水分利用效率是增加的, 过多的水
分灌溉最终会降低水分利用效率。冬小麦在少水年、
平水年和丰水年的适宜灌溉水量为 186 mm、161 mm
和 99 mm。许多学者得到了相似的研究结果[26−27]。
张喜英等[25,28−29]根据连续 4 年的试验数据, 研
究了冬小麦不同时期水分亏缺及亏缺程度对产量和
水分利用效率的影响, 确定了冬小麦不同生育时期
的土壤水分下限指标, 建立了优化的冬小麦灌溉制
度, 即干旱年灌 3水, 平水年灌 2水, 湿润年灌 1水,
每次灌水量为 60~70 mm的灌溉制度。
3 研究展望
资源性缺水仍然是该区域今后可持续发展面临
的主要问题, 发展节水势在必行。许多学者已经提出
了一些切实可行的方法[26−27], 但水分亏缺对作物生长
的影响仍然存在许多问题需要进行深入研究。同位素
技术、实时监控等技术手段的快速发展为进一步深入
研究提供了技术支持。单纯研究水分亏缺对作物生长
的影响存在一定的局限性, 多因素的综合研究是必然
趋势。如不同肥料种类和施用量下, 同样的水分亏缺
程度对作物生长的影响不同; 作物的根系、土层中的
水分、养分如何通过管理栽培措施实现其同时、同位,
进而使水分和养分得到高效利用等问题。
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