全 文 ：中国生态农业学报 2009年 11月 第 17卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2009, 17(6): 1137−1142


* 河北大学科研基金项目(2006-033)资助
唐宏亮(1980~), 男, 硕士, 讲师, 研究方向为根际生态学。E-mail: thanghunglong@yahoo.com
收稿日期: 2008-09-24 接受日期: 2009-01-26
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.01137
土地利用方式对球囊霉素土层分布的影响*
唐宏亮 刘 龙 王 莉 巴超杰
(河北大学生命科学学院 保定 071002)
摘 要 球囊霉素对维持土壤有机碳平衡和土壤团聚体稳定性具有明显作用, 但不同土地利用方式下土壤球
囊霉素的土层分布模式及其影响因素尚不清楚。本研究选取农田、人工草地、果园和撂荒地 4 种不同土地利
用方式, 分别采集 0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm 和 30~40 cm 4 个土层土样, 通过测定土壤球囊霉素、pH、
速效磷、有机碳和蛋白酶活性, 研究不同土地利用方式下土壤球囊霉素土层分布的模式及影响因素。结果表
明, 土壤球囊霉素平均含量为 1.41~3.18 mg·g−1, 占土壤有机碳的 6.98%~31.34%, 是土壤中的一个重要碳库。
土壤球囊霉素在不同土地利用方式和土层剖面之间表现出显著差异(P<0.01), 具有明显的垂直分布特征, 除撂
荒地外 , 其随土层深度的增加表现出降低趋势。土壤球囊霉素分别与土壤速效磷、蛋白酶呈显著正相关
(P<0.01)。土壤速效磷在很大程度上决定土壤球囊霉素的含量和分布。土壤球囊霉素含量和土壤蛋白酶活性之
间为间接相关关系, 该关系有待于进一步研究。建议把球囊霉素作为研究丛枝菌根真菌生长状况和土壤生态
系统波动的一个重要指标。
关键词 球囊霉素 土地利用方式 土壤速效磷 土壤蛋白酶 丛枝菌根真菌
中图分类号: Q948.12.4 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)06-1137-06
Effect of land use type on profile distribution of glomalin
TANG Hong-Liang, LIU Long, WANG Li, BA Chao-Jie
(College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China)
Abstract Despite evident importance of glomalin in maintaining soil organic carbon balance and soil aggregate stability, little re-
mains known about soil profile distribution patterns and influencing factors of glomalin under different land use types. In this study,
we selected four land use types (farmland, artificial grassland, orchard and abandoned land) to examine soil profile distribution pat-
terns and influencing factors of glomalin. Soil samples were collected from depths of 0~10 cm, 10~20 cm, 20~30 cm and 30~40 cm
respectively. Soil glomalin, pH, available phosphorus, organic carbon and protease activity were determined for the collected soil
samples. The results show that average soil glomalin content ranges from 1.41~3.18 mg·g−1, accounting for 6.98%~31.34% of soil
organic carbon. Glomalin is therefore regarded as a major carbon pool in soil. Significant differences in soil glomalin are observed
among the land use types and soil layers (P < 0.01). Soil glomalin exhibits obvious vertical distribution pattern, which decreases with
increasing soil depth (except for abandoned lands). Soil glomalin is significantly directly related with soil available phosphorus and
protease (P < 0.01). Soil available phosphorus, to a large degree, determines the content and distribution of soil glomalin. A simple
and indirect correlation is observed between soil glomalin and protease. However, more research is recommended to further clarify
the relationship. Based on the study, we conclude that glomalin is an important indicator for arbuscular mycorrhizal hyphal growth
and variations in soil ecosystem.
Key words Glomalin, Land use type, Soil available phosphorus, Soil protease, Arbuscular mycorrhizal fungi
(Received Sept. 24, 2008; accepted Jan. 26, 2009)
球 囊 霉 素 (Glomalin) 是 丛 枝 菌 根 真 菌
(Arbuscular mycorrhizal fungi, AM真菌)产生的一种
含金属离子的糖蛋白[1,2], 对维持土壤有机碳平衡和
土壤团聚体稳定性有不可忽视的作用[3,4]。球囊霉素
1138 中国生态农业学报 2009 第 17卷


在土壤生态系统中广泛分布, 在已调查的农田、草
原、热带雨林、灌木林等生态系统中, 都发现有球
囊霉素的存在[4−12]。生态系统的波动, 如 CO2浓度升
高[5]、全球气候变暖[6]以及各种农业管理措 施[13]对
球囊霉素的含量均可造成影响。不同 AM 真菌由于
其结构和成分不同 , 在土壤中分解的速度会不同 ,
分泌的球囊霉素量也会有差异, 最终对土壤碳库的
维持和土壤团聚体的稳定性作用也不同。
土地利用是自然和人类活动相互作用的综合过
程, 土地利用方式的变化可以改变土壤物理、化学
和生物学性质以及土壤环境状况, 进而影响土壤生
态过程[14−16]。合理的土地利用方式可改善土壤结构,
增强土壤对外界环境变化的抵抗力, 不合理的土地
利用方式会导致土壤质量下降, 增加土壤侵蚀, 降
低生物多样性, 影响到土壤的可持续利用及农业的
可持续发展[17]。球囊霉素通过其独特的“超级胶”
功能将土壤小颗粒黏结在一起形成微聚体和小团聚
体, 并进一步形成稳定的大团聚体。这种稳定的土
壤结构单元可提高土壤水分渗透力, 改善土壤通透
性和植物根系生长条件 , 增加土壤微生物的活性 ,
提高土壤碳库储量和抗侵蚀能力, 对维持土壤生态
系统的动态平衡和农业可持续发展有非常重要的作
用[3]。目前有关球囊霉素的大多研究主要集中在球
囊霉素提取及定量方法[1,2,18−20]、球囊霉素的性质[21]
及其在土壤生态系统中的重要性及功能[2,6−8,22]等方
面, 但各种农业管理措施下球囊霉素的潜在变化则
鲜见报道[9,12]。本研究选择 4种有代表性的土地利用
方式, 通过分析土壤因子、土壤球囊霉素和土壤蛋
白酶相关指标在不同土层中的分布模式, 揭示农业
管理措施对土壤生态过程的影响, 为土壤的可持续
利用和农业的可持续发展提供依据。
1 研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况
研究区地处河北省中部 (114°47′~115°45′E,
38°32′~39°7′N), 海拔 13.4~29.5 m, 属暖温带气候,
四季分明。全年无霜期 272 d, 结冰期 125 d。年平
均降水量 570 mm, 年日照 2 540 h, 年均气温
12.6 ℃ , 1 月平均气温 −4.0 ℃ , 7 月平均气温
26.5 ℃, 极端最高温度为 43.7 ℃, 极端最低温度为
−22.4 ℃, 年积温 4 372.5 ℃。主导风向为西南风,
年平均风速 1.9 m·s−1, 土壤为潮土[23]。按土地利用
方式将采样区分为撂荒地(常年为杂草覆盖)、农田
[主要作物为玉米(Zea mays L.)]、人工草地[主要为白
三叶草 (Trifolium repens L.)]和果园 [主要为杏树
(Prunus armeniaca L.)]。采样区主要植物种类有玉米
(Z. mays L.)、杏树(P. armeniaca L.)、白三叶草(T.
repens L.)、狗尾草[Setaria viridis(L.)Beauv.]、曼陀
罗(Datura stramonium L.)、黄花蒿(Artemisia annua
L.)、反枝苋 (Amaranthus retroflexus L.) 葎、 草
[Humulus scandens (Lour.) Merr.]、苘麻 (Abutilon
avicennae Gaertn.)、蟋蟀草[Eleusine indica (Linn.)
Gaertn.]、马齿苋(Portulaca oleracea L.)、茜草(Rubia
cordifolia L.)、皱果苋(Amaranthus viridis L.)、荠菜
[Capsella bursa-pastoris (L.) Medic.] 、 刺 儿 菜
(Cirsium setosum Bieb.)、田旋花(Convolvulus arven-
sis L.)、夏至草[Lagopsis supine (Steph.) IK.-Gal. ex
Knorr.]和圆叶锦葵(Malva rotundifolia L.)。
1.2 研究方法
1.2.1 样品采集
于 2007 年 11 月 5~8 日按 5 点取样法, 沿土壤
剖面分 0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm、30~40 cm 4
个土层, 采集上述 4 种利用方式的土壤样品。采样
时先去除 2 cm表层杂物, 按四分法取土壤混合样品
1 kg, 装入密封塑料袋中, 带回实验室后, 自然风干,
挑去石块、植物根系等杂物, 过 1 mm筛, 于 4 ℃存
放直至使用。
1.2.2 测定指标和测定方法
土壤 pH用 PHS-3C型精密酸度计测定[24], 土∶
液为 1∶2.5; 土壤速效磷用 NaHCO3 浸提-钼锑抗比
色法测定[24]; 土壤有机质用重铬酸钾氧化法测定[24]。
土壤蛋白酶活性用茚三酮比色法测定, 以 37 ℃恒
温培养 24 h后 1 g土壤中含有的甘氨酸(Gly)微克数
表示蛋白酶活性[25]。土壤样品中球囊霉素含量根据
Wright等[3]所描述方法提取测定, 结果以 1 g土壤中
蛋白质的毫克数表示球囊霉素含量。
1.2.3 数据分析
采用 SPSS 13.0 for Windows (September 2004,
SPSS Inc., USA)对所测数据进行方差分析、相关性
分析和多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 不同土地利用方式下土壤 pH、速效磷和有机
碳含量的垂直变化
土壤因子在不同土地利用方式之间表现出显著
差异(P <0.01), 在土层之间, 除土壤有机碳外, 速效
磷和土壤 pH表现显著差异(P <0.01)(表 1)。土壤 pH
为 7.89~8.86, 平均最大值为 8.63, 平均最小值为
7.94; 除撂荒地土壤 pH 处于平稳变化外 , 人工草
地、农田和果园随土层深度的增加表现出上升趋势;
在 0~10 cm土层, 土壤 pH依次为人工草地>撂荒地>
果园>农田, 10~20 cm、20~30 cm和 30~40 cm土层
第 6期 唐宏亮等: 土地利用方式对球囊霉素土层分布的影响 1139


为人工草地>果园>撂荒地>农田(图 1a)。
不同土地利用方式下土壤有机碳含量为
5.28~34.48 g·kg−1, 平均最大值 32.97 g·kg−1, 最小
值 8.26 g·kg−1; 除人工草地外, 随土层深度的增加
表现上升趋势; 0~10 cm土层土壤有机碳含量依次为
人工草地>撂荒地>果园>农田, 10~20 cm 土层依次
为果园>撂荒地>人工草地>农田, 20~30 cm和 30~40
cm土层为撂荒地>果园>农田>人工草地(表 2)。
土壤速效磷含量为 0.11~22.43 mg·kg−1, 平均
最大值 18.36 mg·kg−1, 最小值 0.43 mg·kg−1, 除撂
荒地外, 随土层深度的增加表现下降趋势; 在 0~10
cm、10~20 cm和 20~30 cm土层, 土壤速效磷依次
为农田>人工草地>果园>撂荒地, 30~40 cm 土层为
农田>人工草地>撂荒地>果园(图 1b)。
2.2 不同土地利用方式下土壤蛋白酶活性的垂直
变化
土壤蛋白酶在不同土地利用方式间表现显著差
异(P<0.01), 但在土层之间无显著差异(表 1)。其在
土壤中的活性为 93.19~393.19 µg(Gly)·g−1, 平均最
大值为 366.2 µg(Gly)·g−1, 平均最小值为 224.36
µg(Gly)·g−1; 除人工草地和农田外, 酶活性随土层
深度的增加表现上升趋势; 0~10 cm和 30~40 cm土
层土壤蛋白酶活性依次为人工草地>农田>撂荒地>
果园, 10~20 cm和 20~30 cm土层为农田>人工草地>
撂荒地>果园(图 1c)。
2.3 不同土地利用方式下球囊霉素的垂直变化
由表 1 可知, 球囊霉素在各土地利用方式之间
及各土层之间表现出显著差异(P<0.01)。但就局部来
讲, 球囊霉素和土壤有机碳含量在撂荒地与果园之
间无明显差异, 在农田和人工草地之间亦无明显差
异, 但撂荒地和果园与农田和人工草地之间均表现
出明显差异 (表 2)。土壤中球囊霉素平均含量为
1.41~3.18 mg·g−1之间, 占土壤有机碳平均百分比
为 6.98%~31.34%。除撂荒地外, 球囊霉素随土层深
度的增加表现出下降趋势; 0~10 cm土层球囊霉素含
量依次为人工草地>农田>果园>撂荒地, 10~20 cm和
20~30 cm 土层为农田>人工草地>撂荒地>果园 ,
30~40 cm土层为撂荒地>人工草地>农田>果园(表 2)。
2.4 球囊霉素、蛋白酶与土壤因子相关性分析
Pearson相关性分析表明, 土壤球囊霉素分别与
土壤速效磷、土壤蛋白酶呈显著正相关(P <0.01), 与
土壤有机碳呈负相关; 土壤速效磷与土壤蛋白酶呈
显著正相关, 与土壤 pH、土壤有机碳呈显著负相关
(P <0.01)(表 3)。

表 1 不同土地利用方式下土壤球囊霉素、蛋白酶及土壤因子土层剖面分布的二元方差分析
Tab. 1 Two-way analysis of variance (ANOVA) for soil glomalin, protease and properties under different land use types
土地利用方式 Land use type 土层 Soil layer 土地利用方式×土层 Land use type×soil layer指标
Index F P F P F P
土壤速效磷 Soil available P 84.440 0.000 ** 6.670 0.000 ** 20.885 0.000**
土壤有机碳 Soil organic carbon 5.655 0.002 ** 0.978 0.408 3.415 0.000**
土壤 pH Soil pH 54.643 0.000 ** 6.662 0.000 ** 22.682 0.000**
土壤蛋白酶 Soil protease 18.490 0.000 ** 1.587 0.200 5.391 0.000**
球囊霉素 Total glomalin 9.313 0.000 ** 6.551 0.001 ** 6.333 0.000**
**表示在 P<0.01水平上差异显著。下同。** means significant difference at P < 0.001 level. The same below.


图 1 不同土地利用方式下土壤 pH、速效磷含量和蛋白酶活性土层剖面分布
Fig. 1 Profile distribution of soil pH, available P content and protease activity under different land use types

1140 中国生态农业学报 2009 第 17卷


表 2 不同土地利用方式下土壤有机碳和球囊霉素 Duncan’s 多重比较分析
Tab. 2 Duncan’s multiple range test for soil organic carbon and glomalin under different land use types
土地利用方式
Land use type
土层
Soil layer (cm)
土壤有机碳含量
Soil organic carbon content
(g·kg−1)
总球囊霉素含量
Total glomalin content
(mg·g−1)
球囊霉素占有机碳比率
Glomalin to organic carbon ratio
(%)
0~10 18.14 (3.80)a 1.75 (0.52)a 9.65
10~20 13.29 (3.85)a 1.70 (0.25)a 12.79
20~30 21.36 (7.98)a 1.83 (0.41)a 8.57
撂荒地
Abandoned land



30~40 25.40 (8.10)b 2.07 (0.35)a 8.15
平均值 Mean (n=20) 19.55 (7.35)a 1.84 (0.39)a 9.41
0~10 15.03 (8.57)a 1.91 (0.72)a 12.71
10~20 15.35 (2.06)a 1.48 (0.46)a 9.64
20~30 19.07 (1.86)a 1.41 (0.40)a 7.39
果园 Orchard




30~40 20.76 (9.51)a 1.45 (0.37)a 6.98
平均值 Mean (n=20) 17.55 (8.15)a 1.56 (0.51)a 8.89
0~10 9.38 (2.52)a 2.94 (0.24)a 31.34
10~20 11.87 (6.13)a 2.83 (0.55)a 23.84
20~30 11.44 (2.85)a 2.20 (0.44)b 19.23
农田 Farmland




30~40 14.22 (7.65)a 1.60 (0.27)c 11.25
平均值 Mean (n=20) 11.73 (5.13)b 2.39 (0.64)b 20.38
0~10 22.05 (7.03)a 3.18 (0.72)a 14.42
10~20 12.15 (7.15)b 1.95 (0.55)b 16.05
20~30 9.27 (1.31)b 1.91 (0.43)b 20.60
人工草地
Artificial grassland



30~40 6.79 (1.08)b 1.82 (0.67)b 26.80
平均值 Mean (n=20) 12.57 (7.56)b 2.21 (0.80)b 17.58
同列数据后不同字母表示在 P < 0.05 水平上差异显著。表中数值为平均值, 括号内数值为标准偏差。 Different letters in the same column
mean significant difference at P < 0.05 level. Values are means with standard deviations in parenthesis.

表 3 球囊霉素、蛋白酶与土壤因子 Pearson 相关性分析
Tab. 3 Pearson’s correlation analysis among glomalin, protease and soil properties
项目
Item
土壤 pH
Soil pH
土壤有机碳
Soil organic carbon
土壤速效磷
Soil available P
土壤蛋白酶
Soil protease
总球囊霉素
Total glomalin
总球囊霉素 Total glomalin −0.119 −0.055 0.512** 0.539** 1
土壤蛋白酶 Soil protease −0.016 −0.137 0.569** 1
土壤速效磷 Soil available P −0.464** −0.293** 1
土壤有机碳 Soil organic carbon −0.095 1
土壤 pH Soil pH 1

3 讨论
土地利用对土壤生态系统产生一系列的扰动 ,
随之造成许多环境问题, 如土壤养分流失、土壤侵
蚀、土壤生物多样性降低等[26]。从研究结果看, 土
壤有机质、pH、速效磷、蛋白酶和球囊霉素在不同
土地利用方式之间表现出明显差异。同一土地利用
方式下, 土壤速效磷、pH、蛋白酶和球囊霉素在不
同土层之间也表现出明显差异, 这可能是由栽培方
式、管理措施、施肥方式和经营水平而引起。
球囊霉素是 AM 真菌定殖的宿主植物根内菌丝
和伸展在根际土壤中的根外菌丝表面分泌产生的一
类含金属离子的糖蛋白[2,4], 其含量与宿主植物种类
和环境因子变化密切相关。由于 AM 真菌对不同宿
主植物的依赖性不同[27], 一些植物种类明显比另一
些植物种类更容易被 AM真菌所定殖[28]。环境因子
对 AM真菌定殖、丰富度和多样性有重要影响[29−31]。
这些因素共同作用引起土壤球囊霉素含量的变化。
前期的研究表明 , 土壤球囊霉素含量在不同
生态系统之间变化较大 , 处于 2.0~14.8 mg·g−1之
间 [1,2,4,32]。本研究中所测球囊霉素平均含量为
1.41~3.18 mg·g−1, 占土壤有机碳的 6.98%~31.34%,
其含量在不同土地利用方式之间以及土层之间存在
明显差异。除撂荒地外, 球囊霉素含量随土层深度
的增加表现出下降趋势, 这种明显的差异和变化与
土壤有机质、速效磷和蛋白酶的空间分布和异质性
第 6期 唐宏亮等: 土地利用方式对球囊霉素土层分布的影响 1141


有关。
土壤有机质主要来自于植物凋落物与腐朽根
系、动物残骸、土壤微生物及人为施用的有机肥料,
含量决定于其年生成量和年分解量的相对大小 ,
也受自然成土因素的制约[33]。球囊霉素作为土壤活
性有机碳库中最重要的碳来源, 在土壤中的周转时
间长达 6~24 年, 是稳定性有机碳库的重要组成部
分[2−4,9]。已有研究表明[2], 土壤有机碳含量与土壤球
囊霉素含量呈明显正相关。本研究中, 撂荒地、农
田和果园土壤有机碳随土层加深表现明显上升趋势,
而人工草地土壤有机碳随土层加深呈下降趋势, 有
机碳含量在土壤中的增加或减少引起土壤球囊霉素
含量的增加或减少。但从本研究 4 种土地利用方式
综合数据的相关性分析结果看, 土壤球囊霉素与有
机碳呈负相关, 这与 Wright 等[2]的研究结果有相悖
之处, 但本研究结果与 Nie 等[32]的研究结果类似。
分析发现, 本研究采集的土壤样品仅涉及一种土壤
类型, 而 Wright等[2]的研究涉及 12种土壤类型, 具
有广泛代表性。
磷在土壤中移动性很小, 主要由土壤提供, 磷
的有效性显著影响丛枝菌根真菌对植物的侵染。低
磷水平下, 植物根系会形成一些有利于高效吸收、
利用土壤磷素的适应性机制[34], 如通过 AM 真菌的
根外菌丝间接吸收磷及其他营养元素从而提高植物
的磷吸收效率。高磷水平下, 植物通过根系可直接
获得磷素营养, 使 AM 真菌生长受到抑制, 其侵染
率大为降低[35]。速效磷的供应使 AM真菌生长受阻,
在土壤中的菌丝降解, 产生大量的球囊霉素, 积累
于土壤中, 从而使土壤速效磷与土壤球囊霉素之间
呈明显正相关。本研究中, 农田、果园和人工草地
速效磷含量随土层深度增加呈降低趋势, 主要与植
物根系分布及其对磷素的吸收有关。撂荒地基本不
受人为干扰, 有机残体和凋落物的积累, 在增加土
壤有机质含量的同时提高了土壤中速效磷含量, 表
现出速效磷含量随土层深度增加呈缓慢升高的趋
势。土壤速效磷含量的增加或减少通过抑制或促进
AM 真菌生长发育从而引起土壤球囊霉素含量的增
加或降低。
土壤蛋白酶由于微生物活动、植物根系分泌物
和动植物残体的分解而在土壤中富集起来, 其参与
土壤中存在的氨基酸、蛋白质以及其他含氮有机化
合物的转化, 能酶促蛋白物质水解成肽, 肽进一步
水解成氨基酸。已有研究[3]显示, 球囊霉素是难溶于
水, 含有金属离子的糖蛋白, 这种糖蛋白不为蛋白
酶水解, 在自然状态下极为稳定。本研究中, 土壤蛋
白酶活性与球囊霉素含量呈明显正相关, 表明土壤
蛋白酶活性的增加并未导致球囊霉素的水解, 暗示
土壤球囊霉素不为蛋白酶水解 , 该推论与 Wright
等 [3]的研究结论一致。土壤蛋白酶活性受各种因素
的综合影响, 各因素的正、负效应及其作用强度不
同而导致酶活性的变化。土壤 pH直接影响土壤酶参
与的生化反应速度和酶的解离状态, 土壤 pH 变化
与植物根系分布和速效磷含量密切相关, 而植物根
系在土壤中的分布和速效磷含量又决定 AM 真菌的
生长发育和分布, 并一定程度上引起土壤球囊霉素
含量的增加或降低。由此不难看出, 尽管土壤蛋白
酶活性与球囊霉素含量呈明显正相关, 但他们之间
是一种间接的相关关系, 究竟球囊霉素是否为蛋白
酶水解值得进一步研究。
4 小结
土壤球囊霉素平均含量为 1.41~3.18 mg·g−1,
占土壤有机碳的 6.98%~31.34%, 是土壤中的一个重
要碳库。土壤球囊霉素在不同土地利用方式及各土
层之间表现出极显著差异(P<0.01), 在土壤剖面上
具有明显的垂直分布, 建议作为研究丛枝菌根真菌
生长发育状况和土壤生态系统波动的一个重要指
标。土壤速效磷和有机碳含量很大程度上决定土壤
球囊霉素的含量。土壤球囊霉素含量和土壤蛋白酶
活性之间是一种间接关系 , 这种关系有待于进一
步研究。
参考文献
[1] Wright S. F., Franke-Snyder M., Morton J. B., et al. Time
course study and partial characterization of a protein on hy-
phae of arbuscular mycorrhizal fungi during active coloniza-
tion of roots[J]. Plant and Soil, 1996, 181: 193−203
[2] Wright S. F., Upadhyaya A. Extraction of an abundant and
unusual protein from soil and comparison with hyphal protein
of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Soil Science, 1996, 161:
575−586
[3] Wright S. F., Upadhyaya A. A survey of soils for aggregate
stability and glomalin, a glycoprotein produced by hyphae of
arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Plant and Soil, 1998, 198:
97−107
[4] Rillig M. C., Wright S. F., Nichols K. A., et al. Large contri-
bution of arbuscular mycorrhizal fungi to soil carbon pools in
tropical forest soils[J]. Plant and Soil, 2001, 233: 167−177
[5] Rillig M. C., Wright S. F., Kimball B. A., et al. Elevated car-
bon dioxide and irrigation effects on water stable aggregates
in a Sorghum field: A possible role for arbuscular mycorrhizal
fungi[J]. Global Change Biology, 2001, 7: 333−337
[6] Rillig M. C., Wright S. F., Shaw M. R., et al. Artificial cli-
mate warming positively affects arbuscular mycorrhizae but
decreases soil aggregate water stability in an annual grass-
1142 中国生态农业学报 2009 第 17卷


land[J]. Oikos, 2002, 97: 52−58
[7] Rillig M. C., Wright S. F., Eviner V. T. The role of arbuscular
mycorrhizal fungi and glomalin in soil aggregation: Compar-
ing effects of five plant species[J]. Plant and Soil, 2002, 238:
325−333
[8] Rilling M. C., Steinberg P. D. Glomalin production by an ar-
buscular mycorrhizal fungus: A mechanism of habitat modi-
fication[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2002, 34:
1371−1374
[9] Rillig M. C., Ramsey P. W., Morris S., et al. Glomalin, an ar-
buscular mycorrhizal fungal soil protein, responds to land use
change[J]. Plant and Soil, 2003, 253: 293−299
[10] Rillig M. C. Arbuscular mycorrhizae, glomalin and soil ag-
gregation[J]. Canadian Journal of Soil Science, 2004, 84:
355−363
[11] Lovelock C. E., Wright S. F., Nichols K. A. Using glomalin as
an indicator for arbuscular mycorrhizal hyphal growth: An
example from a tropical rainforest soil[J]. Soil Biology and
Biochemistry, 2004, 36: 1009−1012
[12] Bedini S., Avio L., Argese E., et al. Effects of long-term land
use on arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin-related soil
protein[J]. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2007,
120: 463−466
[13] Wright S. F., Starr J. L., Paltineanu I. C. Changes in aggregate
stability and concentration of glomalin during tillage man-
agement transition[J]. Soil Science Society of America Jour-
nal, 1999, 63: 1825−1829
[14] 孔祥斌, 张凤荣, 齐伟, 等. 集约化农区土地利用变化对土
壤养分的影响——以河北省曲周县为例[J]. 地理学报, 2003,
58(3): 333−342
[15] 傅伯杰, 郭旭东, 陈利顶, 等. 土地利用变化与土壤养分的
变化——以河北省遵化县为例[J]. 生态学报 , 2001, 21(6):
927−931
[16] 郭旭东, 傅伯杰, 陈利顶, 等. 低山丘陵区土地利用方式对
土壤质量的影响——以河北省遵化市为例 [J]. 地理学报 ,
2001, 56(4): 447−455
[17] 刘梦云, 常庆瑞, 齐雁冰, 等. 宁南山区不同土地利用方式
土壤酶活性特征研究[J]. 中国生态农业学报, 2006, 14(3):
67−70
[18] Rosier C. L., Hoye A. T., Rillig M. C. Glomalin-related soil
protein: Assessment of current detection and quantification
tools[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38: 2205−2211
[19] Wright S. E., Nichols K. A., Schmidt W. F. Comparison of ef-
ficacy of three extractants to solubilize glomalin on hyphae
and in soil[J]. Chemosphere, 2006, 64(7): 1219−1224
[20] Wright S. F., Jawson L. A pressure cooker method to extract
glomalin from soils[J]. Soil Science Society of America
Journal, 2001, 65(6): 1734−1735
[21] Nichols K. A. Characterization of glomalin, a glycoprotein
produced by arbuscular mycorrhizal fungi[D]. Maryland:
University of Maryland, 2003
[22] Tresedera K. K., Turnerb K. M. Glomalin in Ecosystems[J].
Soil Science Society of America Journal, 2007, 71:
1257−1266
[23] 魏华 . 中国城市百科从书 ·保定市[M]. 北京 : 光明日报出
版社, 1987: 2
[24] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技
出版社, 2000
[25] 曹承绵 , 张志明 , 周礼恺 . 几种土壤蛋白酶活性测定方法
的比较[J]. 土壤通报, 1982, 13(2): 39−40
[26] Chemini C., Rizolli A. Land use change and biodiversity
conservation in the Alps[J]. Journal of Mountain Ecology,
2003, 7(Suppl.): 1−7
[27] Graham J. H., Eissenstat D. M., Drouillard D. L. On the rela-
tionship between a plant’s mycorrhizal dependency and rate
of vesicular-arbuscular mycorrhizal colonization[J]. Func-
tional Ecology, 1991, 5: 773−779
[28] Miller R. M., Smith C. I., Jastrow J. D., et al. Mycorrhizal
status of the genus Carex (Cyperaceae) [J]. American Journal
of Botany, 1999, 86: 547−553
[29] 王发园 , 刘润进 . 环境因子对 AM 真菌多样性的影响[J].
生物多样性, 2001, 9(3): 301−305
[30] 盖京苹, 刘润进. 土壤因子对野生植物 AM 真菌的影响[J].
应用生态学报, 2003, 14(3): 470−472
[31] 蔡晓布, 彭岳林, 钱成, 等. 土壤因子对西藏高原草地植物
AM真菌的影响[J]. 水土保持学报, 2004, 18(5): 6−10
[32] Nie J., Zhou J. M., Wang J. Y., et al. Effect of long-term rice
straw return on soil glomalin, carbon and nitrogen[J]. Pe-
dosphere, 2007, 17(3): 295−302
[33] Li Z., Zhao Q. G. Organic carbon concentration and distribu-
tion in soils under different land uses in tropical and sub-
tropical China[J]. Plant and Soil, 2001, 231: 175−185
[34] Bonser A., Lynch J. P., Snapp S. Effect of phosphorus defi-
ciency on growth angle of basal roots in Phaseolus vulgaris[J].
New Phytologist, 1996, 132: 281−288
[35] 刘灵, 廖红, 王秀荣, 等. 磷有效性对大豆菌根侵染的调控
及其与根构型、磷效率的关系 [J]. 应用生态学报 , 2008,
19(3): 564−568