全 文 ：土壤因子对入侵植物黄顶菊 AM真菌的影响
李静霞，贺学礼* ，李建恒，李宝库 (河北大学生命科学学院，河北保定 071002)
摘要 ［目的］为了探究入侵植物黄顶菊与土壤环境的关系。［方法］选取河北沧州献县 3 个黄顶菊入侵地为样地，研究黄顶菊入侵后
土壤因子、AM真菌定殖和生态分布变化规律。［结果］黄顶菊根围 AM真菌总定殖率均值为 54． 2%，定殖强度为 46． 2%，平均孢子密度
为 14个 / g土，不同样地 AM真菌孢子密度和定殖率差异明显，陈庄样地 AM真菌泡囊、菌丝定殖率和孢子密度高于其他样地。AM真菌
孢子密度、泡囊定殖率与土壤速效氮和磷酸酶呈 0． 01水平显著负相关，与 pH和脲酶呈 0． 01水平显著正相关;菌丝定殖率和总定殖率
与有机碳和球囊霉素呈 0． 01水平显著正相关，与 pH呈 0． 05水平显著正相关，与速效磷呈 0． 01 水平显著负相关;AM真菌定殖强度与
土壤有机碳和球囊霉素呈 0． 01水平显著正相关，与速效磷呈 0． 01水平显著负相关;孢子密度与泡囊定殖率呈 0． 01水平显著正相关;总
定殖率、菌丝定殖率和定殖强度之间呈 0． 01水平显著正相关。［结论］AM真菌生态分布与土壤因子关系密切。AM真菌的存在有利于
黄顶菊的入侵。黄顶菊的入侵改变了当地土壤的性质，使土壤肥力下降。
关键词 AM真菌;土壤因子;球囊霉素;黄顶菊;河北献县
中图分类号 S154． 38 + 1 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)16 －08922 －04
Impacts of Soil Factors on AM Fungi of Invasive Plants － Flaveria bidentis
LI Jing-xia et al (College of Life Sciences，Hebei University，Baoding，Hebei 071002)
Abstract ［Objective］The research aimed to explore the relationship of soil environment and invasive plants － Flaveria bidentis． ［Method］
The changes of soil factors and colonization and AM fungi ecological distribution after the invasion in three F． bidentis invasion samples in Xian
County of Hebei were studied． ［Result］The mean of total colonization was 54． 2%，the mean of colonization strength was 46． 2%，and a
mean density of AM fungi was 14 /g soil． There was significant difference on the total colonization and the spore densities of AM fungi among
the three sampling sites，with the value at Chenzhuang higher than other samples． Both phosphatase and available N in the soil samples showed
a extremely negative correlation on spore density and vesicular colonization，but pH and urease showed a extremely positive correletion． Hyphal
colonization and totel colonization were closely related to soil organic and TEG and EEG matter，and positively with pH，but extremely positively
correlated with available P． Colonization strength was closely related to soil organic and TEG and EEG matter，but extremely positively correla-
ted with available P． The spore density was extremely positively correlated with vesicular colonization． Totel colonization，hyphal colonization
and colonization strength were extremely positive． ［Conclusion］AM fungal ecological distribution was closely related to soil factors． AM fungi
was beneficial to the invasion of Flaveria bidentis． The invasion changed local soil properties，and resulted in the dropping of soil fertility．
Key words AM fungi;Soil factors;EEG;TEG;Flaveria bidentis;Xian county of Hebei
基金项目 国家自然科学基金项目(31170488)。
作者简介 李静霞(1985 －) ，女，河北唐山人，硕士研究生，研究方向:
入侵植物和土壤生态学。* 通讯作者，教授，博士，博士生
导师，从事生物多样性和土壤生态学方面的研究，E-mail:
xuelh1256@ yahoo． com． cn。
收稿日期 2012-03-26
AM(arbuscular mycorrhiza)真菌是一种能与大多数植物
根系相结合，并对土壤生态、宿主植物有益的内生真菌。AM
真菌可以吸收宿主植物不能吸收或难以吸收的微量元素、矿
质元素及其有机物质的分解产物并转运给宿主植物，促进植
物生长发育，提高植物抗逆性和抗病性。研究表明，AM真菌
能够影响入侵植物的生长和入侵能力［1 －2］。入侵植物也会
影响土壤微生物群落结构和功能［3］。与此同时，根外菌丝通
过形成广泛、复杂的菌丝网络可以在相同或不同种类植物之
间传输营养元素，从而对植物个体生长、群落分布起重要
作用。
外来植物侵入到一个新栖息地后，破坏入侵地水土环
境，竞争、排斥当地植物群落［4 －5］，同时使得不同属种间杂交
而改变后代基因组成［6］，阻止本地物种自然更新和群落正向
演替，最终导致生物多样性丧失。黄顶菊作为我国典型的入
侵物种，最大特点在于根系能产生一种抑制其他生物生长的
化感物质，最终导致其他植物死亡。黄顶菊对河北、天津地
区生态环境的危害已经显现，并正在进一步向华南及沿海等
地蔓延。迄今为止，我国对入侵植物与 AM真菌相互关系及
其作用机制的研究十分有限。为此，笔者通过对黄顶菊入侵
地土壤样品采集和分析，研究 AM 真菌与土壤因子的相关
性，以便为进一步阐明黄顶菊入侵机理提供依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况 试验样地选在河北献县的陈庄(38°5N，
116°7E，海拔 17 m)、陌南(38°15N，115°59E，海拔 16 m)和
商林(38°18N，116°5E，海拔 14 m)。献县位于河北沧州市。
该县大陆性气候显著，春旱、夏涝、秋爽、冬干，四季分明，温
度适中，光照充足，雨热同季，降水集中，灾害性天气常有
发生。
1． 2 样品采集 2011 年 5 月，在 3 个样地分别随机选取 4
株黄顶菊，采集根围 0 ～30 cm土层土壤样品约 1 kg，同时在
无黄顶菊植物空地采集对照土样，装入密封袋，记录采样时
间、地点和根围环境，编号后带回实验室。根样用于菌根形
态和 AM真菌定殖率、定殖强度观测;土样风干后过 2 mm
筛，用于土壤理化成分和 AM真菌孢子密度测定。
1． 3 试验方法 AM 真菌定殖率按 Phillips ＆ Hayman 方
法［7］测定。收集较细根样，切成约 1 cm根段，清洗后加入适
量浓度 10%KOH，放入 100 ℃水浴锅至根透明为止，清洗、染
色、脱色后压片观察。菌丝、泡囊和丛枝定殖率分别为有菌
丝、泡囊和丛枝定殖的根段占观测根段的百分比。定殖强度
按 Abbott，Robson ＆ Boer的统计方法［8］计数。
从每份土样中称取 20 g风干土，采用湿筛倾析 －蔗糖离
心法分离 AM真菌孢子［9］，在体视显微镜下记录孢子数量，
责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(16):8922 － 8925
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.16.078
将每克土的含孢量记为孢子密度。
土壤 pH的测定采用电位法［10］;土壤有机碳的测定采用
重铬酸钾氧化法［10］;速效氮含量的测定采用碱解扩散法［10］;
速效磷含量的测定采用 NaHCO3 浸提 －钼锑抗比色法
［10］。
土壤脲酶活性的测定采用 Hoffmann ＆ Teicher比色法［11］，活
性以每克风干土 38 ℃培养 3 h催化尿素分解产生 NH3 － N
的微克数表示。磷酸酶活性的测定采用 Tabatabai ＆ Bremner
法［11］，即称取 1 g过 2 mm筛的风干土于 50 ml容量瓶中，加
入 0． 3 ml甲苯、5 ml对硝基苯酚磷酸二钠和 5 ml缓冲液，30
℃下培养 2 h，加入 1 ml 0． 5 mol /L GaCl2 和 4 ml 0． 5 mol /L
NaOH，充分混匀，过滤后于 410 nm处比色，活性以每小时每
克土催化生成的对硝基苯酚量表示。球囊霉素含量的测定
参考Wright等的方法［12 －13］。取 1 g 风干土于试管中，加入
20 mmol /L柠檬酸钠浸提剂(pH 7． 0)8 ml，在 103 kPa、121 ℃
条件下连续提取 90 min，4 000 r /min，离心 15 min，收集上清
液，测定易提取球囊霉素(EEG)含量;取 1 g 风干土于试管
中，加入 50 mol /L 柠檬酸钠浸提剂(pH 8． 0)8 ml，在 103
kPa、121 ℃条件下连续提取 60 min，再重复提取 2 次，4 000
r /min，离心 15 min，收集上清液，测定总球囊霉素(TEG)含
量。分别吸取上清液 0． 5 ml，加入 5 ml 考马斯亮蓝 G － 250
染色剂，在 595 nm波长下比色。用牛血清蛋白标液考马斯
亮蓝法显色，绘制标准曲线，求出球囊霉素含量。用 SPSS
17． 0软件对试验数据进行统计分析。
2 结果与分析
2． 1 各样地土壤因子 由表 1可知，陈庄黄顶菊根围土壤
pH和有机碳含量在 0． 05水平显著高于商林和陌南，陌南和商
林样地间差异不显著;陈庄土壤速效磷含量最低，陌南和商林
样地间无显著差异;三地土壤速效氮含量差异在 0． 05水平显
著，大小顺序为商林 ＞陌南 ＞陈庄;陈庄土壤脲酶含量最大，在
0． 05水平显著高于商林和陌南;商林土壤酸性磷酸酶和碱性磷
酸酶活性最高，分别为 95． 90和 85． 28 μg /(g·h)，陈庄土壤活
性最低，分别为 67． 73和 45． 47 μg /(g·h)。
表 1 黄顶菊根围土壤因子分布
样地 pH
有机碳
mg /g
速效磷
μg /g
速效氮
μg /g
脲酶
μg /(g·h)
碱性磷酸酶
μg /(g·h)
酸性磷酸酶
μg /(g·h)
商林 7． 32b 36． 45b 2． 02a 60． 23a 13． 21c 85． 28a 95． 90a
陈庄 7． 63a 38． 13a 1． 69b 33． 19b 26． 56a 45． 47c 67． 73c
陌南 7． 31b 34． 07b 2． 52a 47． 67b 18． 66b 75． 64b 83． 96b
均值 7． 42 36． 22 2． 08 47． 03 19． 48 68． 80 82． 53
注:同行不同字母表示样地间土壤因子和 AM真菌定殖率在 0． 05 水
平上差异显著。
2． 2 各样地球囊霉素和 AM真菌分布 由表 2 可知，不同
样地黄顶菊根围 AM 真菌孢子密度差异在 0． 05 水平显著。
陈庄样地平均孢子密度最高，为 15． 45 个 /g，在 0． 05 水平显
著高于商林和陌南样地。泡囊定殖率大小依次为陈庄、陌
南、商林;菌丝定殖率、总定殖率和定殖强度的变化在各样地
间不同，陈庄样地最大，在 0． 05 水平显著高于陌南和商林;
陈庄和商林土壤总球囊霉素和易提取球囊霉素含量在0． 05
水平显著高于陌南。
表 2 球囊霉素和 AM真菌分布
样地
TEG
mg /g
EEG
mg /g
孢子密度
个 / g
菌丝
%
泡囊
%
总侵染
率∥%
侵染
强度
商林 2． 02 ab 1． 77ab 10． 02 b 53． 3 ab 10 c 54． 6 b 47． 6 b
陈庄 2． 36 a 2． 09 a 15． 45 a 63． 3 a 20 a 67． 2 a 54． 3 a
陌南 1． 56 b 1． 28 b 12． 00 b 41． 7 b 13 b 40． 8 c 36． 8 c
均值 1． 98 1． 71 12． 49 52． 8 14 54． 2 46． 2
注:同行不同字母表示样地间土壤因子和 AM真菌定殖率在 0． 05 水
平上差异显著。
2． 3 球囊霉素与土壤有机碳的关系 试验中，总球囊霉素
含量为 1． 56 ～ 2． 36 mg /g，易提取球囊霉素含量为 1． 28 ～
2． 09 mg /g;土壤有机碳含量为 34． 07 ～38． 13 mg /g，平均含量
为 36． 08 mg /g，与球囊霉素在 0． 01 水平显著正相关。这与
前人研究结果一致［14 －15］。由表 3 可知，总球囊霉素占有机
碳比例均值为 5． 5%，低于 Rillig等的研究结果［15］，表明地区
环境、试验条件的差异都会影响结果;易提取球囊霉素占有
机碳比例均值为 4． 7%。
球囊霉素是一类产生于 AM真菌孢子壁和菌丝体的糖
蛋白，是 AM真菌与土壤环境相互作用的重要媒介物质［16］。
球囊霉素在土壤团聚体形成过程中具有“超级胶水”的作用，
能提高土壤结构稳定性和抗侵蚀能力［17 －18］。试验中，土壤
有机碳与球囊霉素的相关性说明球囊霉素的存在对 AM 真
菌菌丝生长有促进作用，并通过其超级胶水的功能提高植物
抗旱能力。这可能与黄顶菊耐干旱的生物特性有关。
表 3 根围土壤球囊霉素占有机碳的百分比 %
样地 TEG/SOC EEG/SOC
商林 5． 5 4． 9
陈庄 6． 2 5． 5
陌南 4． 6 3． 8
平均值 5． 5 4． 7
2． 4 土壤因子和AM真菌的相关性 大量研究表明，AM真
菌孢子密度和定殖状况与土壤因子关系密切［19］。3 个样地
pH均值为 7． 43，说明微碱性土壤中 AM真菌与黄顶菊根系
形成良好共生关系。这可能与黄顶菊耐盐碱的生物学特性
有关。试验中，没有发现丛枝结构，但其他相关研究中能发
现丛枝侵染［20］。这可能是由于丛枝生命期较短，仅几天至
十几天就完全消解，不能在土壤中长期存在，在保存过程已
消解。
由表 4可知，黄顶菊根围孢子密度与速效氮和磷酸酶在
0． 01水平显著负相关，与 pH 和脲酶在 0． 01 水平显著正相
关，说明土壤酶与孢子形成有密切联系。有研究表明，在贫
瘠土壤条件下，较高的土壤肥力对 AM 真菌产孢有促进作
用［21］，但一般认为土壤养分含量过多，会抑制 AM真菌在根
上的共生［22］。这也可能是试验中土壤速效氮和土壤磷酸酶
活性高而孢子密度低的原因。
泡囊定殖率与速效氮、磷酸酶活性在 0． 01水平显著负相
关。这可能是因为泡囊是 AM真菌贮存养分的器官，当来自宿
主植物的代谢物不能满足 AM真菌生长时，泡囊可为 AM真菌
生长提供养分［23］。关于定殖率与磷酸酶的关系，一般认为 AM
真菌促进酶的活性。该试验结果与他人不同，可能与植物种类
329840 卷 16 期 李静霞等 土壤因子对入侵植物黄顶菊 AM真菌的影响
和样地环境有关，而且不同入侵时间也会影响差异。此外，泡
囊定殖率与 pH、脲酶活性在 0． 01水平显著正相关。这与何博
等研究泡囊定殖率与土壤脲酶活性在 0． 05水平显著负相关结
果［24］不一致。这可能与研究样地环境、采样季节不同有关，而
且黄顶菊入侵程度也会影响土壤因子变化。
不同样地菌丝定殖率间差异在 0． 05水平显著，且与土壤
因子有关。试验中，菌丝定殖率与有机碳、球囊霉素在0． 01水
平显著正相关，与 pH在 0． 05水平显著正相关，与速效磷含量
在 0． 01水平显著负相关。土壤磷的有效性会影响 AM真菌对
植物的作用，并对植物生长和养分吸收产生不同程度的影响。
这与 AM真菌的耐肥性不同有关［25］。试验中速效磷含量与菌
丝定殖率呈负相关。这与黄京花等研究磷肥水平在一定范围
内，菌根定殖率随施磷量增加而下降的结果一致［26］。在一定
范围内有机碳含量高，对 AM真菌菌丝生长和菌根发育有促进
作用［22］。试验土壤有机碳含量主要体现在对菌丝定殖率的提
高。AM真菌通过菌丝分泌的球囊霉素维持土壤多孔性，增强
水分稳定性，进而改善植物水分代谢，提高植物抗旱能力［27］。
这说明球囊霉素和 AM真菌可以促进土壤有机碳固定，但 AM
真菌对黄顶菊植物在贫瘠、盐碱和干旱环境中的生长是否发挥
着重要作用需要进一步研究。
从表 4还可以看出，定殖强度与有机碳和球囊霉素在
0． 01水平显著正相关，与速效磷在 0． 01 水平显著负相关;孢
子密度与泡囊定殖率在 0． 01水平显著正相关，总定殖率、菌
丝定殖率和定殖强度之间在 0． 01水平显著正相关。
表 4 土壤因子 AM真菌间相关性
指标 pH 有机碳 速效磷 速效氮 脲酶 酸 碱 TEG EEG 孢子密度 菌丝 泡囊 总定殖率 定殖强度
孢子密度 0． 923＊＊ 0． 528 －0． 532 －1． 000＊＊ 0． 999＊＊ －0． 991＊＊ －0． 998＊＊ 0． 558 0． 532 1． 000 0． 594 0． 997＊＊ 0． 620 0． 518
菌丝 0． 857* 0． 995＊＊ －0． 997＊＊ －0． 617 0． 553 －0． 696 －0． 538 0． 999＊＊ 0． 997＊＊ 0． 594 1． 000 0． 650 0． 998＊＊ 0． 996＊＊
泡囊 0． 948＊＊ 0． 587 －0． 592 －0． 999＊＊ 0． 993＊＊ －0． 998＊＊ －0． 990＊＊ 0． 616 0． 591 0． 997＊＊ 0． 650 1． 000 0． 675 0． 578
总定殖率 0． 873* 0． 987＊＊ －0． 993＊＊ －0． 643 0． 581 －0． 720 －0． 566 0． 996＊＊ 0． 993＊＊ 0． 620 0． 998＊＊ 0． 675 1． 000 0． 991＊＊
定殖强度 0． 807 0． 998＊＊ －1． 000＊＊ －0． 542 0． 475 －0． 628 －0． 459 0． 999＊＊ 1． 000＊＊ 0． 518 0． 996＊＊ 0． 578 0． 991＊＊ 1． 000
注:* ，＊＊分别表示在 0． 05、0． 01水平(双侧)上显著相关。
2． 5 土壤因子之间相关性 由表 5 可知，黄顶菊样地各土
壤因子间有一定相关性，pH 与有机碳含量、球囊霉素和脲
酶活性在 0． 05 水平显著正相关，与速效氮含量和碱性磷酸
酶活性在 0． 01 水平显著负相关，与速效磷含量和碱性磷酸
酶活性在 0． 05 水平显著负相关;土壤有机碳含量与速效磷
含量在 0． 01 水平极显著负相关，与球囊霉素在 0． 01水平显
著正相关;土壤速效磷含量与球囊霉素在 0． 01 水平显著负
相关;速效氮含量与脲酶活性在 0． 01 水平显著负相关，与
磷酸酶活性在 0． 01 水平显著正相关;脲酶与磷酸酶活性在
0． 01 水平显著负相关;碱性磷酸酶与酸性磷酸酶活性在
0． 01水平显著正相关;土壤总球囊霉素与易提取球囊霉素
活性在 0． 01 水平显著正相关。
表 5 土壤因子之间相关性
指标 pH 有机碳 速效磷 速效氮 脲酶 酸 碱 TEG EEG
pH 1． 000 0． 813* －0． 817* －0． 934＊＊ 0． 903* －0． 966＊＊ －0． 895* 0． 834* 0． 816*
有机碳 0． 813* 1． 000 －0． 998＊＊ －0． 552 0． 485 －0． 636 －0． 470 0． 997＊＊ 0． 998＊＊
速效磷 －0． 817* －0． 998＊＊ 1． 000 0． 556 －0． 490 0． 641 0． 474 －1． 000＊＊ －1． 000＊＊
速效氮 －0． 934＊＊ －0． 552 0． 556 1． 000 －0． 997＊＊ 0． 994＊＊ 0． 995＊＊ －0． 582 －0． 556
脲酶 0． 903* 0． 485 －0． 490 －0． 997＊＊ 1． 000 －0． 983＊＊ －1． 000＊＊ 0． 516 0． 489
Acid －0． 966＊＊ －0． 636 0． 641 0． 994＊＊ －0． 983＊＊ 1． 000 0． 980＊＊ －0． 664 －0． 641
Alkaline －0． 895* －0． 470 0． 474 0． 995＊＊ －1． 000＊＊ 0． 980＊＊ 1． 000 －0． 501 －0． 474
TEG 0． 834* 0． 997＊＊ －1． 000＊＊ －0． 582 0． 516 －0． 664 －0． 501 1． 000 0． 999＊＊
EEG 0． 816* 0． 998＊＊ －1． 000＊＊ －0． 556 0． 489 －0． 641 －0． 474 0． 999＊＊ 1． 000
注:* ，＊＊分别表示在 0． 05、0． 01 水平(双侧)上显著相关。
2． 6 样地与空地土壤因子比较 由图 1可知，黄顶菊根围土
壤 pH大于空地，但差异不显著;样地速效氮、速效磷、脲酶含
量增多。这可能是由于有些外来种叶片营养丰富，凋落物易
分解，土壤含氮量增加［28］。在菌根共生体系中 AM真菌可为
植物提供大量磷［29］。脲酶直接参与土壤含氮有机化合物的
转化，其活性强度常用来表征土壤氮素水平。同时，通过菌
根侵染可以提高酶活性如脲酶，进而增加作物对养分的吸
收，有利于菌根共生体及 AM真菌孢子的形成、发育。
注:柱上字母表示独立样本 T －测验结果;不同字母表示根围土壤和空地土壤因子差异在 0． 05水平显著。
图 1 样地与空地土壤因子比较
4298 安徽农业科学 2012年
3 结论与讨论
(1)关于 AM真菌定殖率和孢子密度之间的关系，前人
研究结果并不一致。有研究表明，定殖率与孢子密度有相关
性［30］，而另一些研究则表明，孢子密度对定殖率没有明显影
响［31］。该研究结果表明，3 个样地黄顶菊根围总定殖率、菌
丝定殖率和定殖强度之间在 0． 01水平显著正相关。
(2)土壤有机碳含量是土壤营养水平的一个重要指标。
土壤有机碳还可影响入侵植物化感物质的变化途径和作用
发挥［32］。有机碳含量与空地相比明显减少，说明黄顶菊入
侵使土壤营养水平下降。
(3)AM真菌与黄顶菊具有良好的共生关系。很多关于
菌根与黄顶菊关系的研究表明，AM真菌的存在可能促进黄
顶菊的入侵［33］。AM真菌不仅促进植物生长发育，而且增进
植物抗逆性和抗病性［34］。同时，黄顶菊入侵改变了当地土
壤性质，使土壤肥力下降。
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