全 文 ：第 13卷 第 1期
2 0 0 5年 1月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．13 NO．1
Jan．， 2005
土壤质量对植物光合生理生态功能的影响研究进展*
刊、 华
(南京农业大学土地管理学院 南京 210095)
摘 要 土壤质量是土壤肥力质量、环境质量和健康质量的综合体现。阐述 了国内外土壤养分与水分、土壤盐分
与微量元素对植物光合生理生态功能的影响研究进展。
关键词 土壤质量 光合作用 机理
Influence of soil qualiti On the photosynthesis，physiological and ecological functions of vegetable．SUN Hua(Colege of
Land Management，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095)，CJEA，2005，13(1)：116～118
Abstract Soil quality is the comprehensive expression of soil fertility quality，environment quality，and healthy quality．
The recent progress on the influence mechanism of soil nutfien~ and water，soil salinity and microelements on the photo—
synthesis，physiological and ecological functions of vegetable is stated in this paper．
Key words So l quality，Photosynthesis，Mechanism
土壤质量是土壤肥力质量、环境质量和健康质量的综合体现。目前我国对植物光合作用的研究多侧重
于叶片水平光合生理生态功能对有效辐射、CO2浓度、温度和相对湿度等气候因素 日变化的响应方面-12』，
而较少涉及植物生长期内土壤养分、水分、盐分和微量元素等土壤因素的阶段变化。本研究综述了土壤质
量对植物光合生理生态功能的影响研究进展。
1 土壤养分与水分对植物光合作用的影响
N素的影响。N素对作物叶片叶绿素、光合速率和暗反应的主要酶活性以及光呼吸强度等均有明显影
响，直接或间接影响作物光合作用。由于 N素是叶绿素的主要成分，施 N可促进植物叶片叶绿素的合成，且
在一定条件下提高作物产量和品质，如陈锦强等和 Evans试验均证明，适宜施 N量范围内植物叶片 N素水
平提高，导致 N同化作用加强，光合速率随之提高；但施 N素超过一定值后反而降低其同化速率，光合速率
也有所降低。江力等-3 研究认为 N素缺乏时烤烟叶片叶绿素合成、运转受阻且其含量下降，但叶片叶绿素
合成、运转达到动态平衡后 ，供给比正常生长需 N量更高水平的N素对其已无意义，且叶片叶绿素含量无明
显增加。而适宜施 N量也非固定值，光照水平可以改变最大光合作用与生长期需 N量 ，光照强度在光合作
用中具有调节 N的限制作用功能，植物生长的“临界 N浓度”与光照强度和温渡等气候因素有关-l 。此外
多数学者认为植物对 NH 一N、NO3-一N同化和代谢过程有差异，施用不同形态 N素营养也会导致植物光合生
理过程和光合速率发生明显变化，如水稻生育后期追施 NOr—N比追施 NH ·N更能提高水稻叶片光合磷酸
化活力和 c¨o2同化速率，但 NH —N与 N03一N对小麦 C¨O2的同化影响无明显差异-4 J。
P素的影响。P素参与三磷酸腺苷(ATP)等的能量代谢 ，又是膜脂与核苷酸的重要组分，在植物光合作
用、呼吸作用和生物膜结构功能中起着重要生理作用。许多研究表明营养元素 P对光合作用的影响很大，
如缺 P可降低棉花叶的扩展，还可导致菜豆光合能力、蒸腾速率和气孔导度等显著降低 ，而施 P会导致叶面
积和生物量极显著增大，但不同施 P水平对菜豆单位叶面积干质量的影响无显著差异，表明有效磷对菜豆
生长的影响主要通过影响菜豆叶的生长而实现-l 。不同作物品种对 P水平的响应也存在一定差异，各基因
型菜豆叶面积、单位叶面积干质量和生物量均有极显著差异 ，即使中等 P胁迫特别是缺 P时，耐低 P品种叶
面积和生物量仍较大，而不耐低 P品种即使施用足量 P其叶面积和生物量也较低；正常条件下小麦品种间
*国家高技术研究(863)发展计划项 目(2001AA245041)和国家重点基础研究(973)发展规划项 目(G1999011801)及南京农业大学
2004年度人文社科基金项 目共同资助
收稿 日期 ：2004—05—28
第 1期 孙 华 ：土壤质量对植物光合生理生态功能的影响研究进展 117
光合速率差异较小，干旱条件高 P效品种可保持 68％～84％的光合速率，而低 P效小麦光合速率仅为其对
照的25％～49％，这表明高 P效小麦吸 P量和P利用效率较高，从而为其进行光合成和能量代谢以适应环
境因子的改变提供必要的前提。
K素的影响。K是多种酶类的活化剂，可提高叶片叶绿素含量，保持叶绿体片层结构，提高光合电子传
递链活性，促进植株对光能的吸收利用以及光合磷酸化作用和光合作用中 co2的固定过程。K在不同水平
上影响植物光合作用，并促进其碳水化合物转化和运输。植株缺 K时可发生叶尖叶缘枯死、叶色变黄现象，
此时叶片叶绿素被破坏 ，三磷酸腺苷相对含量低 ，光合面积及光合时间减少，净光合速率明显下降，而适当
施 K可使叶绿体基粒数增多，提高光合电子传递链活性及光合磷酸化活力，使量子需要量明显降低，净光合
速率提高。在放 o2速率和电子传递链活性上 K素对光合机构的作用大于 N素l3,5 J。
水分的影响。干旱是制约农业生产可持续发展的重要因素。作物抗旱性研究一般都涉及水分胁迫对
产量的影响。逆境胁迫对植物光合作用的影响是多方面的，它直接引发光合机构的损伤，且影响光合电子
传递及与暗反应有关的酶活性，其中水分胁迫打破植物水分吸收和散失的平衡，从而影响植物正常生理活
动，特别是引起许多光合代谢紊乱，如导致植物色素间的转化 以至氧化降解，光合作用原初反应过程受抑
等 ，使植物光合作用下降，加速叶片提早枯萎脱落。水杨德光L6]研究水分胁迫处理玉米叶绿素含量变化的
结果表明，水分胁迫 6d后 3个玉米品种叶绿素含量均呈下降趋势，而中度胁迫玉米叶片叶绿素含量与光合
速率呈显著正相关 ，表明玉米叶片叶绿素降解幅度明显增大，造成光合速率显著下降，叶片叶绿素含量明显
降低，进而减少叶片对光能的吸收。叶绿蛋白是内膜的组分，叶绿蛋白降解使叶绿体膜的结构受损伤，从而
影响光合电子传递，抑制光合磷酸化过程，致使 c同化循环的三磷酸腺苷／还原辅酶Ⅱ(ATP ADPH)比例
失调，co2同化过程受抑，是水分胁迫(特别是中度胁迫)后叶片光合速率降低的主要原因之一。孙华等 J研
究也证实植物蒸腾速率等光合指标均随土壤含水量的差异而呈规律变化，当土壤含水量较低时由于空气蒸
发能力过强，植物根系得不到充足水分供应，叶片气孔开张度减小 ，蒸腾速率随之降低。
2 土壤盐分与微量元素对植物光合作用的影响
盐碱土是重要的土地资源，约占地球陆地总面积的25％，我国盐碱土总面积约 300万 hm 。Larcher
研究指出盐胁迫条件下植物为生存必须将部分应用于生产、生长和竞争能力的同化物转向用于形成能量 ，
以提供细胞内离子运输和保持细胞内离子不平衡分布所需。植物生长过程对盐胁迫非常敏感，因此生物量
生产提供了评估盐胁迫程度和植物抗盐能力的可靠标准，而生物量本身受诸多因素的影响系综合指标。长
期盐胁迫下植物叶肉导度和光合面积下降是其生长受抑的主要原因，其中叶肉导度下降必然导致净光合速
率下降。由于净光合速率直接反映单位叶面积物质生产能力，理论上而言它是衡量植物生物生产量水平的
可靠指标。张川红等 】研究典型苗木证实，盐胁迫下单叶净光合速率和单株总叶面积下降是影响杨树生长
的主要因素。而影响核桃和绒毛白蜡生长的主要因素是单株总叶面积下降，且受呼吸消耗增加和光合产物
分配发生变化等因素的影响。与盐生植物相似，盐胁迫后国槐净光合速率虽未明显下降，但其生物量却大
幅下降，因此很有必要在增加 C素同化作用但不增加盐分吸收的同时，提高植物光合效率，以促进其新叶的
生长 。
在光合作用中有些植物生长必需的微量元素不仅参与叶片叶绿素合成 ，还影响光合作用强度。大量试
验研究结果表明这些微量元素缺乏时植物叶绿体遭到破坏 ，从而影响植物生长。如观察缺 zn苹果树叶片
超微结构发现，正常苹果叶片细胞内叶绿体完整，淀粉粒很小，而缺 zn叶片细胞内叶绿体片状结构破坏，淀
粉粒增大变成不易溶于水的多糖，从而制约所合成的物质运到所需部位，并直接影响树体所需的营养 J。
谭周兹等研究报道喷施低量 Se可明显提高水稻种子活力、根系活力和一些酶活性，使籽粒空秕率大大降低。
之后研究也进一步证实，一定量 Se能促进气孑L开放而减少光合作用过程气体交换的阻力，适量施 Se通过减
小气孔阻力、提高气孔 co2通量而促进水稻净光合速率；但施 Se量过大(20rag／L)时植株光合效应下降，这
是由于植株吸 Se过量发生毒害所致。其他必需微量元素如 Mn、Mo等对叶片叶绿素含量和光合效应的影
响也呈基本类似规律u 。目前植物生长非必需的微量元素 ，特别是 Cd、Pb等重金属污染元素因对植被生
长的危害及沿食物链的辐射作用而倍受关注。试验研究结果表明受 CA危害的玉米、大豆和黄瓜叶片叶绿
体提取量明显下降，叶绿体提取物中检出CA，说明CA可能取代叶绿体酶中的Fe2 、Zn 等活性微量金属元
素而抑制了酶活性，进而影响植物叶绿体合成及植物光合作用。CA对石莼毒害作用的研究发现，光合速率
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及叶片叶绿素含量与 CA浓度成负相关，随 Cd处理时间的延长，叶片叶绿素含量逐渐减少 ，光合速率持续下
降。周青等研究表明 CA 处理组大豆幼苗株高、叶面积、叶片数和叶绿素含量等均较对照植株明显下降，由
于叶片受损脱落、同化面积锐减和根系生长显著受抑，而给刚转入光合 自养阶段的大豆幼苗生长造成极大
障碍。此外随 Pb离子浓度的增加，各种作物的变化状况并非相同，小麦、水稻、油菜和玉米茎叶叶绿素含量
均呈先增后降趋势，表现症状为叶片黄化失绿、茎叶萎蔫，这说 明重金属已严重阻碍作物的光合生理活
动 1,12]。
笔者在研究污染区域土壤和植株重金属空间变异状况Ll J的同时，重点研究了不同盆栽处理植物生长阶
段对净光合速率的影响结果发现，施肥、浇水等管理措施完全一致条件下，通过施用石灰，叶片光合生理生
态功能也较对照明显提高。进一步测试分析显示植株净光合速率、叶面积指数与生物量均显著相关，且均
以对照最低，其他改良处理有所增加，而施用高量石灰(2．40g／kg)处理的最高，此时它的土壤养分水平虽并
非最高，但土壤速效铜、速效镉和速效铅含量最低，从而初步揭示土壤重金属复合污染变化与植物光合生态
功能之间存在的相关性，也为从此角度深入分析土壤肥力和健康质量综合变化的表征方法以及与植物光合
作用的相互作用机理积累了一定研究基础。
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