全 文 ：　 　  山西省自然科学基金项目（９９１１０２ 和 ２００６０１１０８６）资助
　 收稿日期 ：２００５０４１６ 　 改回日期 ：２００５０７０４
冬小麦根系对施肥深度的生物学响应研究 
　 　 张永清（山西师范大学生命科学学院 　临汾 　 ０４１００４） 　
苗果园
（山西农业大学农学院 　太谷 　 ０３０８０１）
摘 　要 　施肥深度对冬小麦根系分布及后期衰老影响的根管栽培试验结果表明 ，施肥深度可改变不同土体中小麦
根重及根系活性 ，较深层次（５０ ～ １００cm）施肥有利于小麦根长增加和下层土壤中根重及根系活性的提高 ，同时可增
加旗叶叶面积和净光合率 ，并使小麦根系 SOD和 POD活性保持较高水平 ，抑制过氧化产物 MDA的产生 ，延缓根
系及旗叶衰老 ，明显提高小麦产量 。施肥过深（１５０cm）虽能诱导根系下扎 ，但小麦总根重和产量却均有所下降 。
关键词 　冬小麦 　施肥深度 　根系分布 　生物学响应
Biological response of winter wheat root system to fertilization depth ．ZHANG YongQing （College of Life Science ，
Shanxi Normal University ，Linfen ０４１００４） ，MIAO GuoYuan （College of Agriculture ，Shanxi Agricultural University ，
Taigu ０３０８０１ ，China） ，CJEA ，２００６ ，１４（４） ：７２ ～ ７５
Abstract 　 Effects of fertilization depth on root system distribution and senescence of winter wheat were studied on the
Experimental Farm of Shanxi Agricultural University with a soil column culture ．The results indicate that the root system
distribution changes with fertilization depth ． Fertilization in the depth of ５０ ～ １００cm can lead to the increase of root
weight ， root vigor of sublayer ， flag leaf area and net photosynthesis ratio ，meanwhile it keeps the activities of SOD and
POD in root system at a high level ．The content of MDA in wheat root system is decreased ，and the senescence of wheat
delays ， the yield increases ．The study also shows that superdeep （１５０cm） application of fertilizer has an inductive effect
on root growing downwards also ， but the total root weight and yield decreases sharply ． It is suggested that the ５０ ～
１００cm depth of fertilization could be used as an effective way to delay senescence and increase yield ．
Key words 　 Winter wheat ，Fertilization depth ，Root system distribution ，Biological response
（Received April １６ ，２００５ ； revised July ４ ，２００５）
我国北方旱农地区 ，作物产量的形成和品质的提高在很大程度上取决于提高作物对土壤深层水分和养
分的利用能力［１ ，２］ 。 而在提高深层土壤水分和养分资源利用效率的诸多途径中 ，改善根系的分布及增加根
系的吸收能力是一个特别重要的环节［２ ，３ ，８ ，９］ 。 大量研究表明 ，根系的生长发育和分布除决定于遗传因子
外 ，在很大程度上受水 、肥等土壤环境条件的控制［２ ，９］ 。因此 ，研究有利于促进根系下扎 、扩大根系吸收面积
及增大深层根系比重和活力的环境条件 ，寻求充分利用土壤深层蓄水 ，实现“以根调水”的农业措施 ，对保障
干旱 、半干旱地区作物的高产 、稳产具有重要的现实意义 。本试验采用根管土柱栽培的试验方法 ，研究扩展
性深层施肥对小麦根系生物学的影响 ，以探讨通过改变施肥方式 ，增加下层土壤中根系生长 、吸收能力及抗
御灾害的可行性 。
1 　试验材料与方法
试验在山西农业大学农学院黄土作物生态研究所内进行 ，试验采用根管土柱栽培的方法 。 土柱由直径
１５cm 、高 ２００cm的聚乙烯塑料管内装土 、砂与蛭石的混合物构成 ，３ 者的比例为 ３∶１∶１ ，所用土壤为 ２m 以下
生土 ，系黄土母质上发育而成的碳酸盐褐土 。 土壤 、砂与蛭石混合物的养分含量为有机质 ２４g／kg ，全 N
００３g／kg ，速效磷 ４６mg／kg ，速效钾 １０２mg／kg 。 供试小麦品种为“农大 １８９” 。 试验设 ０ ～ ５０cm 施无机肥
（T１） 、５０ ～ １００cm施无机肥（T２） 、１００ ～ １５０cm施无机肥（T３） 、１５０ ～ ２００cm 施无机肥（T４） 、０ ～ ５０cm 施有机
肥（T５） 、５０ ～ １００cm施有机肥（T６） 、１００ ～ １５０cm施有机肥（T７） 、１５０ ～ ２００cm 施有机肥（T８）共 ８ 个处理 ，每
处理重复 ９次 。 T１ ～ T４处理每 kg土壤分别施 N ０３g 、P２O５ ０２g 、K２O ０３g ，所用肥料分别为尿素 、过磷酸
第 １４卷第 ４期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１４ 　 No ．４
２ ０ ０ ６年 １ ０月 Chinese Journal of EcoAgriculture Oct ．，　 ２００６
钙和氯化钾 ；T５ ～ T８处理每 kg土壤施牛粪 １６７g 。肥料全部基施 。 ９月 ２５日播种 ，每柱留苗 １０株 ，各土柱
随机排列在根室之中 。冬前和小麦开花后 ２０d各处理分别取 ３个重复 ，用切割机从根管中间剖开 ，分不同土
层取根样 。冬前主要调查次生根数 、根长 、根活力及地上部有关指标 ；花后主要测定根活力 、SOD 、POD 活性
和 MDA含量 ，并测定地上部旗叶面积和净光合速率 ；收获时考种计产并测定不同土层的根重密度 。 根长测
定采用数码相机照相 ，CIAS 图像分析软件分析测量及水盘方格网法［１０］ ；根系活力的测定用 T TC 法［４］ ；于上
午 １０ ：００ ～ １２ ：００时每处理随机取 ２０片旗叶 ，用美国产 CI３０１光合测定仪测定光合速率 ；丙二醛（MDA）含
量的测定用硫代巴比妥酸法［４］ ；POD活性的测定用愈创木酚比色法［５］ ；SOD 活性的测定用核黄素法［５］ 。 试
验所得数据用 SAS软件进行方差分析和多重比较 。
2 　结果与分析
21 　施肥深度对越冬前小麦根系及地上部的影响
　 　 小麦冬前
调查结果（表 １）
表明 ，表层（０ ～
５０cm）施肥处理
小麦 ，因在萌芽
后即得到了充
足的养分供给 ，
无论地下部次
生 根 数 、根 活
力 ，还是地上部
表 1 　施肥深度对越冬前小麦根系和幼苗的影响
Tab１ 　 Effect of fertilization depth on wheat root and seedling at tillering stage
项 　 目 NPK 肥施用深度／cm 有机肥施用深度／cm
Items Applied depths of NPK fertilizers Applied depths of organic fertilizers
０ ～ ５０ ５０ ～ １００ １００ ～ １５０ １５０ ～ ２００ ０ ～ ５０ ５０ ～ １００ １００ ～ １５０ １５０ ～ ２００
次生根数／条 ７５B  ７０BC ５８BC ５５C １０８A ７３BC ５８BC ５８BC
根长／cm ５１６D ６６７AB ６５６AB ６５５AB ５６８CD ６７０AB ６８３A ６１８BC
根活力／μg·g － １·h － １ １３２３AB １２３６７C １０１２D ９９２D １３６５A １２９２BC １００８D １００２D
单株分蘖数／个 ４３AB ２８CD ２３D １８D ５３A ３５BC ２０D ２０D
株高／cm １５６AB １５５AB １４１BCD １３３D １５９A １５２AB １３７CD １３６D
单株绿叶数／个 １４０B ８８D ７５CE ５８E １５８A １１５C ６５E ６３E
　 　  数据右侧字母表示处理间差异显著（００１） ，下同 。
的单株分蘖 、株高及单株绿叶数均明显高于其他处理 ，但根长明显低于其他处理 。 中层（５０ ～ １００cm）施肥处
理的小麦 ，刚开始时缺少营养 ，但由于根系可以靠种子提供的营养向下生长 ，很快即达到了施肥层 ，故其长
势虽不如表层施肥处理 ，但根系的长度有明显增加 。深层（１００ ～ １５０cm）与超深层（１５０ ～ ２００cm）施肥处理小
麦 ，因在越冬前根系未能到达有肥层 ，生长受到明显的影响 。
22 　施肥深度对不同土层中小麦根重和小麦总根长的影响
表 2 　施肥深度对不同层次土壤中小麦根干物质量的影响
Tab２ 　 Effect of fertilization depth on dry weight of wheat root in different soil layers
土层深度／cm 小麦根干物质量／g 　 Dry weight of w heat root
Soil depth 有机肥施用深度／cm NPK 肥施用深度／cm
Applied depths of organic fertilizers Applied depths of NPK fertilizers
０ ～ ５０ ５０ ～ １００ １００ ～ １５０ １５０ ～ ２００ ０ ～ ５０ ５０ ～ １００ １００ ～ １５０ １５０ ～ ２００
０ ～ １０ １８８A １６６B １３４C １３０C ２３１A １６３B １６１B １２８C
１０ ～ ２０ ０３６A ０３２A ０３４A ０２９A ０７９A ０５５B ０５１B ０４０B
２０ ～ ３０ ０３１A ０１５C ０２３B ０１７C ０７７A ０２９B ０３２B ０２９B
３０ ～ ４０ ０２９A ０１４B ０１８B ０１４B ０８０A ０２３B ０２４B ０２４B
４０ ～ ５０ ０２９A ０１５B ０１５B ０１２B ０７３A ０１５B ０２３B ０２０B
５０ ～ ６０ ０１５A ００９A ０１１A ０１２A ０７２A ０３６B ０２４BC ０１５C
６０ ～ ７０ ０１３B ０３０A ００８C ０１０BC ０５５A ０５５A ０２４B ０１４B
７０ ～ ８０ ０１３B ０２７A ００７C ００７C ０ ０５０A ０１６B ０１２B
８０ ～ ９０ ０１１B ０２８A ００７C ００６C ０ ０３９A ０１６B ００８B
９０ ～ １００ ００６B ０１６A ００７B ００４B ０ ０２２A ０２５A ００５B
１００ ～ １１０ ００４B ０１３B ０２９A ００５B ０ ０１４B ０４７A ００４C
１１０ ～ １２０ ００４B ０ ０２６A ００４B ０ ０ ０３４ ００５
１２０ ～ １３０ ００３ ０ ０２４ ０ ０ ０ ０２９ ００４
１３０ ～ １４０ ００５ ０ ０２１ ０ ０ ０ ０２１ ０
１４０ ～ １５０ ０ ０ ０１２ ０ ０ ０ ００９ ０
１５０ ～ １６０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
合计 　 ３８８A ３６３B ３７６A ２５１C ６６２A ５０２B ５０５B ３０８C
　 　 由表 ２ 可以看出 ，
不同施肥深度和施肥
种类处理 ，均能使施肥
层次中小麦根系的重
量显著增加 ，使根系分
布的一般模式有所改
变 。表层（０ ～ ５０cm）施
肥 ，小麦出苗即得到施
肥层的养料 ，又借助于
晚秋温度尚高的有利
时机 ，其苗期生长健
壮 ，根系发育良好 ，并
为进一步向下扩展奠
定了有利的基础 。 因
此 ，不 仅 表 层 （ ０ ～
５０cm）根量增多 ，而且
NPK 处理的中层（５０ ～
７０cm）的根量也明显增
多 ，总根量和表层根量均高于其他处理 。但下层根量少 ，不利于吸收下层的水分 。 中下层（５０ ～ １００cm）施肥
的小麦到分蘖期和越冬期根系才能吸收到施肥层的养分 ，对冬前生长有一定的影响 ，但是冬春季节正是小
第 ４期 张永清等 ：冬小麦根系对施肥深度的生物学响应研究 ７３　
麦发根的主要时期 ，肥料对小麦根系的发展仍有很大作用 ，虽然上层根量有所减少 ，但中下部的施肥部位根
量明显增多 ，形成根团 ，改变了小麦根系随土壤深度递减的分布规律 ，甚至下部土层中根重高于上层 ，进一
步扩大了下层根系的吸收范围 ，有利于对下层土壤中水分的吸收 。超深层次施肥（１５０ ～ ２００cm）小麦根系在
整个生育期内都没能到达吸收部位 ，无论是根长还是根重均受到严重的影响 。 这和前人超深层施肥的结论
有所不同［１］ ，可能与试验所用土壤的养分含量有关 。
23 　施肥深度对不同土层中冬小麦根系活力及关键酶活性的影响
众多研究表明 ，下层根是小麦经济产量形成的功能根系［６ ，８］ 。小麦花后 ２０d根系活力测定结果（表 ３）表
明 ，小麦根系活性在不同深度土壤层次中的分布特征与根重分布明显不同 ，多呈下部根系活力大而上部根
系活力小的倒“T”型分布 。施肥深度对小麦根系活力具有明显的影响 ，在不同的层次中均表现出施肥处理
明显高于无肥处理 ，下层施肥有利于提高下层根系的活力 。 由表 ３ 可知施肥有利于施肥层中根系 POD 、
SOD活性的提高 ，花后 ２０d不同深度土壤层次中根系 SOD 、POD活性均表现为施肥者显著高于未施肥者 ，超
深层（１５０ ～ ２００cm）施肥处理由于根系未达到施肥层 ，２ 种酶的活性均表现为最低 。 表层（０ ～ ５０cm）施肥处
理小麦根系的 SOD和 POD活性在表层土壤中虽然也有所增高 ，但与中层施肥处理相比未达显著差异水平 ，
而且在中下层土壤中均明显低于中下层施肥处理 ，说明肥料的适当深施有利于提高小麦整体根系的 SOD和
POD活性 、降低小麦根细胞膜脂过氧化程度及保持膜的稳定性 。 表 ３ 结果还表明 ，超深层施肥处理小麦根
系的 MDA含量在各土层中均明显高于其他处理 。 表层施肥处理上层土壤（０ ～ ５０cm）中根系 MDA 含量与
其他处理无明显差异 ，但下层土壤（５０ ～ １００cm）中根系 MDA 含量却显著高于下层施肥处理 ，说明表层施肥
处理小麦根系的衰老进程快于中下层施肥处理 ，适当深施肥料有利于延缓小麦根系的衰老进程 。
表 3 　施肥深度对小麦根系活力 、MDA含量及 SOD 、POD活性的影响
Tab３ 　 Effects of fertilization depth on root vigor ，MDA content and the activities of SOD and POD of wheat root in different layers
项 　 目 土层深度／cm 有机肥施用深度／cm NPK 肥施用深度／cm
Items Soil depth Applied depths of organic fertilizer Applied depths of NPK fertilizer
０ ～ ５０ ５０ ～ １００ １００ ～ １５０ １５０ ～ ２００ ０ ～ ５０ ５０ ～ １００ １００ ～ １５０ １５０ ～ ２００
根系活力
／μg·g － １·h － １
０ ～ ５０ ３５８３A ３２３３B ３１５０B ３０４７B ３８３７A ３４６３B ３４１３B ３３２７B
５０ ～ １００ ４２４３B ４８７０A ４３３３B ３９８０B ４２５７D ５９７７A ５２６７B ４８４３C
１００ ～ １５０ ６１１０B ６５３３B ７３８３A ６１１０B － ６９６７B ８１３３A ６３２７C
SOD 活性
／U·g － １·h － １
０ ～ ５０ ２５２３７A ２３８４７AB ２３０９０B ２３３８０B ２６９５３A ２４８７０B ２３８９０B ２３０６３B
５０ ～ １００ ２７２８３BC ３４１６０A ２７８４７B ２６０７７C ３２３４３B ３７９８３A ３１５９７B ３０８６７B
１００ ～ １５０ ２９２７７D ３４８３７B ４６５００A ３１４５３C － ３４９６７B ４７７３７A ３３９７０B
POD 活性
／U·g － １·min － １
０ ～ ５０ ６６３０A ５７２３B ５４３０B ５４９７B ７３１０A ６３５３B ６６８７B ６５２０B
５０ ～ １００ ７４０７B ９０７３A ７６３３B ６７２３B ７０１３B ９５１７A ７４０７B ７２６０B
１００ ～ １５０ ７６４B７ ７７５３B ９４９３A ７４５７B － ８４０３A ９５６７A ８２５０A
MDA 含量
／nmol·g － １
０ ～ ５０ ８３０３B ８４８７B ８５８０B ９１１３A ７９３０B ８５７３AB ８６９７AB ８９９７A
５０ ～ １００ ７４１０AB ６５８３B ７５４３A ７６７７A ７５５０A ６３８０B ７３９６A ７９４０A
１００ ～ １５０ ６０８７AB ５５００BC ４９１７C ６２５７A － ５７２７AB ５１４７B ６１７７A
24 　施肥深度对小麦旗叶面积 、净光合速率 、旗叶 SOD 、POD活性及产量的影响
表 4 　施肥深度对小麦旗叶面积 、光合速率 、旗叶 SOD 、POD活性 、MDA含量及产量影响
Tab４ 　 Effects of fertilization depth on flag leaf area ，Pn ， the activity of SOD and POD ，
the MDA content of flag leaf and yield of wheat
处 　 理 旗叶面积／cm ２ 净光合速率 SOD 活性 POD 活性 MDA 含量 产量
T reatments Flag leaf area ／μmol CO ２·m － ２·s － １ ／U·g － １·h － １ ／U·g － １·min － １ ／nmol·g － １ ／g·管 － １
Pn SOD activity POD activity MDA content Yield
T１ １８０１ ± ０３８B １２２９ ± ０４５B １０９２６３BC １０８８７BC １２１１７BC １８３０AB
T２ １９６０ ± ０５５A １３４６ ± ０７０A １１７２５０AB １２１４３AB １０６６７CD ２０２７A
T３ １９９０ ± ０７２A １３３９ ± ０６１A １２５５４７A １２７１３A ９７５７D ２０６７A
T４ １５９６ ± ０６４D １１４２ ± ０６８B １０２２５７C ９９２３CD １３６５０AB １１２７E
T５ １７６２ ± ０８５BC １１９５ ± ０５６B １０３２９３C １１３９７AB １２１４７BC １３１７DE
T６ １７１０ ± ０６６C １２１３ ± ０７３B １１１８６７BC １１６７７AB １０４８０CD １６７３BC
T７ １６８１ ± ０９２CD １２０４ ± ０９１B １０５２３３C １０８２３BC １１２６０CD １４３３CD
T８ １６０９ ± ０６５D １１５５ ± ０８９B ９０１７７D ８９１０D １３８５７A １０６３E
　 　表 ４表明 ，
中下层施肥使
小麦旗叶面积
明显高于表层
施肥处理和超
深层施肥处理 ，
旗叶净光合速
率也表现出中
层（５０ ～ １００cm）
施肥处理明显
高于上层（０ ～
５０cm）和超深
　 　
７４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
（１５０ ～ ２００cm）施肥处理小麦的规律 。旗叶的 SOD 、POD 活性及 MDA 含量均明显地高于根系 ，但其变化规
律与根系基本一致 ，均表现为中下层施肥有利于提高 SOD 、POD活性和降低 MDA 含量 ，而表层施肥和超深
层施肥不利于 SOD 、POD活性的提高和 MDA含量的降低 。农业措施的最终目标是为了产量的提高和品质
的改善 ，由表 ４可以看出 ，由于较深层次施肥促进了小麦根系的下扎 ，提高了小麦根系的活力 ，扩大了根系的
营养面积 ，延缓了小麦根系的衰老 ，并增强了小麦旗叶的光合作用 ，为小麦的高产创造了有利条件 ，因此 ，最
终表现为产量显著提高 。
3 　小结与讨论
研究结果表明 ，通过改变施肥深度可以调节小麦根系在不同土层深度中的分布 。 施肥的土壤层次中小
麦的根重较大 ，根长密度较高 ，根系活力也较大 。 较深层次（５０ ～ １００cm）施肥有利小麦深层根重 、根长密度
及根系活力的提高 ，因此有利于小麦根系对较深层次土壤中水分和养分的利用 。较深层次施肥还有利于提
高小麦根系的 SOD 、POD活性 ，并降低 MDA含量 ，从而可以延缓下层根系和整个植株的衰老 。 施肥深度不
仅可以影响小麦根系分布和活力 ，而且可以影响小麦旗叶面积和光合速率 ，最终影响小麦的产量 。 在黄土
高原干旱半干旱地区 ，小麦生产在很大程度上依赖于有限的土壤贮水 ，如果过早过快地消耗土壤底墒 ，势必
会加重小麦后期的干旱［７］ 。因此小麦根系生长的冗余现象成为了近年来根系研究的一个热点 。 本试验结
果表明 ，根重及根长并不总是和产量成正相关的关系 。 表层施肥根重最大 、次生根数最多 ，但产量并非最
高 ；超深层施肥 ，小麦根长较长 ，但产量却最低 。 由此可见 ，在上年降水较少 、土壤贮水量较小的情况下 ，适
当地加深施肥的深度 ，减少前期根系过早生长和根系产生过多 ，最大限度地降低前期对底墒的消耗 ，通过减
少冗余实现增产是可取的 。当然 ，在条件允许的情况下（如土壤贮水较多或有灌溉条件） ，采取表层施肥与
深层施肥相结合的方法 ，不仅使上层根系生长良好 ，而且促使下层根量增加 ，扩大吸收范围 ，增加下层根系
的数量和活力 ，“以肥促根 ，以根调水” ，提高下层土壤中水分的利用率 ，最大限度地实现增产的目的 ，才是最
理想的措施 。小麦苜蓿实行 ３ ～ ４年的轮作 ，是黄土高原半干旱地区小麦高产的传统技术 。 群众说 ，“３ 年的
苜蓿可长 ３年的好麦” ，就是由于苜蓿根粗根长 ，为小麦残留了大量深层有机物质 。 本试验结果为这一传统
技术提供了理论依据 。
参 　考 　文 　献
１ 　 苗果园 ，高志强 ，张云亭等 ．水肥对小麦根系整体影响及其与地上部相关的研究 ．作物学报 ，２００２ ，２８（４） ：４４５ ～ ４５０
２ 　 翟丙年 ，孙春梅 ，王俊儒等 ．氮素亏缺对冬小麦根系生长发育的影响 ．作物学报 ，２００３ ，２９（６） ：９１３ ～ ９１８
３ 　 王法宏 ，王旭清 ，李松坚等 ．高产小麦生育后期不同层次土壤中根系活性的研究 ．作物学报 ，２００１ ，２７（６） ：８９１ ～ ８９５
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５ 　 王爱国 ，罗文华 ，邵从本 ．大豆种子超氧化物歧化酶的研究 ．植物生理学报 ，１９８３ ，９（１） ：７７ ～ ８４
６ 　 王法宏 ，王旭清 ，李松坚等 ．小麦根系扩展深度对旗叶衰老及光合产物分配的影响 ．麦类作物学报 ，２００３ ，２３（１） ：５３ ～ ５７
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第 ４期 张永清等 ：冬小麦根系对施肥深度的生物学响应研究 ７５