全 文 ：中国生态农业学报 2011年 5月 第 19卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2011, 19(3): 672−675


* 福建省自然科学基金项目(2009J01056)、福建省教育厅基金项目(JA09084)和国家大学生创新性实验计划项目(091038901)资助
** 通讯作者: 林瑞余(1968~), 男, 博士, 教授, 主要从事作物生理生态、化学生态研究。E-mail: lrylin2004@163.com
谢惠玲(1990~), 女, 大学本科, 主要从事作物栽培生理研究。E-mail: xhlhui0506@163.com
收稿日期: 2010-08-31 接受日期: 2010-12-14
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00672
紫苏对不同浓度镉胁迫的生理响应*
谢惠玲1 陈爱萍1 张凤英1 熊 颖1 陈艳玲1
刘 杰2 周丽英2 林瑞余2**
(1. 福建农林大学作物科学学院 福州 350002; 2. 福建农林大学生命科学学院 福州 350002)
摘 要 为探讨紫苏的耐镉生理机制, 通过水培试验, 研究了镉离子浓度为 0 mg·L−1(对照)、2.0 mg·L−1、5.0
mg·L−1、10.0 mg·L−1条件下紫苏的生长、镉富集作用及叶片的保护酶活性。结果表明, 2.0 mg·L−1、5.0 mg·L−1、
10.0 mg·L−1镉胁迫下, 紫苏单株生物量比对照分别减少 28.4%、42.4%、66.0%, 不同处理间均存在极显著差异;
3个镉离浓度下紫苏的镉富集量依次为 462.4 μg·株−1、705.0 μg·株−1、609.7 μg·株−1, 富集系数依次为 91.9、70.0、
51.1, 具备镉超积累能力。此外, SOD、POD、CAT 酶活测定结果显示, 随镉离子浓度升高, 紫苏叶片的 SOD
活性和 MDA含量显著升高, POD和 CAT活性显著下降, 破坏了体内保护酶系统的平衡, 抑制紫苏生长。
关键词 紫苏 镉胁迫 生理响应 富集系数 镉积累能力 保护酶 丙二醛
中图分类号: S567.2; Q945.79 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)03-0672-04
Physiological response of Perilla frutescens (L.) Britt. to cadimium
XIE Hui-Ling1, CHEN Ai-Ping1, ZHANG Feng-Ying1, XIONG Ying1, CHEN Yan-Ling1,
LIU Jie2, ZHOU Li-Ying2, LIN Rui-Yu2
(1. College of Crop Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
2. College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract Hydroponic culture experiments were conducted to study physiological characteristics of Perilla frutescens (L.) Britt.
under cadmium stress. The paper analyzed P. frutescens growth, cadmium accumulation and protective enzyme activities in leaf at
Cd2+ concentrations of 0 mg·L−1, 2.0 mg·L−1, 5.0 mg·L−1 and 10.0 mg·L−1, respectively. The study showed that the per plant biomass
of P. frutescens under cadmium stress dropped by 28.4%, 42.4% and 66.0% compared with control (0 mg·L−1 Cd2+), respectively.
Extremely significant differences were noted among the different treatments. Per plant cadmium accumulation capacities under the
cadmium treatments were 462.4 μg, 705.0 μg and 609.7 μg, with enrichment coefficients of 91.9, 70.0 and 51.1, respectively. This
showed the superior ability of P. frutescens to accumulate cadmium or resist cadmium stress. Tests for SOD, POD and CAT enzyme
activities further showed significant increases in SOD activity and MDA content in P. frutescens leaves under cadmium treatments.
On the other hand, POD and CAT activities significantly dropped with increasing cadmium concentration. High cadmium
concentration destructed protective enzyme balance, which restrained growth of P. frutescens.
Key words Perilla frutescens (L.) Britt., Cadmium stress, Physiological response, Enrichment coefficient, Cadmium
accumulation ability, Protective enzyme, MDA
(Received Aug. 31, 2010; accepted Dec. 14, 2010)
镉是一种生物非必需的重金属元素, 具有高毒
性, 被认为是最重要的环境污染物。我国农业土壤
中普遍存在镉超标问题[1]。镉在土壤中极易通过生
物循环进入食物链, 产生生物放大作用, 危害人类
健康。如何修复镉污染土壤成为农业生态研究的热
点课题之一[2]。目前土壤重金属污染修复方法主要
有客土换土法、淋失法、热处理、固化、动电修复
法等[3]。利用超富集植物进行修复具有治理过程原
位性、效果永久性、成本低廉性及保持农业土壤生
产的连续性等特点, 成为新近发展的治理重金属污
第 3期 谢惠玲等: 紫苏对不同浓度镉胁迫的生理响应 673


染新技术 [4]。近年来 , 已发现天蓝遏蓝菜 (Thalspi
caerulescens)、拟南芥(Arabidopsis halleri)、遏蓝菜
(T. goesingense)、宝山堇菜(Viola baoshanensis)和商
陆(Phytolacca acinosa)等是镉的超富集植物[5−6]。紫
苏(Perilla frutescens)是唇形科一年生草本植物, 对
土壤要求不严, 适应性很强, 在全国各地均可生长,
具有重金属富集作用, 可作为镉污染土壤的修复植
物 [7], 但有关其修复镉污染土壤的田间实践技术尚
少见报道, 也缺少对其生理响应的研究。本文主要
从镉胁迫对紫苏生长的影响及其生理响应角度, 探
讨紫苏的镉富集潜力, 以期为进一步研究镉污染土
壤的田间修复实践提供借鉴和依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2010年3~5月在福建农林大学生命科学
学院玻璃温室进行。供试紫苏种子购自江西省会昌
县祖有种养场。挑选饱满紫苏种子, 用0.05% NaClO
浸泡消毒30 min, 蒸馏水冲洗干净, 0.5 mg·L−1赤霉
素处理2 h后, 播种于温室试验地土壤中, 在温室环
境中发芽、培养。待幼苗长至10 cm时, 选择长势一
致的幼苗, 移至40 cm×30 cm×15 cm的塑料盆中, 植
株用塑料泡沫板和海绵固定, 每盆培养32株, 并加
入10 L Hoagland营养液。培养7 d后, 进行不同浓度
镉离子胁迫, 试验共设4个处理, 营养液中镉离子初
始浓度依次为0 mg·L−1(对照, CK)、2.0 mg·L−1、5.0
mg·L−1、10.0 mg·L−1, 3次重复, 每周更换1次营养液,
连续培养3周后取样分析。
1.2 试验方法
1.2.1 生物量测定
培养 3周后, 各处理分别随机选取 3株紫苏, 按
器官取样, 110 ℃杀青 30 min, 60 ℃烘干 48 h, 分别
测定植株根、茎、叶的生物量, 各植株全株生物量
由相应的根、茎、叶生物量计算得出。
1.2.2 镉含量、重金属富集系数和转移系数的测定
植株各器官镉含量采用 HNO3-HClO4消解、火焰
原子吸收法(WFX2130A 原子吸收分光光度计)测定。
镉富集系数=植物体或某器官镉含量/培养液(或土壤)
镉含量; 转移系数=地上部镉含量/根部镉含量[8]。
1.2.3 保护酶活性测定
分别摘取紫苏植株同一叶位的叶片, 立即洗净擦
干, 剪成0.5 cm小段, 称取0.3 g放于研钵中, 加入少许
石英砂和2 mL蒸馏水, 冰上研磨成匀浆。将匀浆转移
到试管中, 再用3 mL蒸馏水分2次冲洗研钵, 合并提
取液, 使终体积为10 mL, 提取液用于酶活测定。SOD
活性测定采用NBT法[9], POD活性测定采用愈创木酚
比色法[9], MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[9], CAT
活性测定采用碘量法[10]。每次测定设3次重复。
1.2.4 数据分析
统计分析采用 DPS 7.5(杭州睿丰信息技术有限公
司)进行, LSD法比较不同处理间的差异显著水平。
2 结果与分析
2.1 镉胁迫对紫苏生长的影响
与对照相比, 不同浓度镉处理下紫苏单株生物
量显著下降(图 1)。镉浓度为 2 mg·L−1、5 mg·L−1、
10 mg·L−1 处理的紫苏单株生物量分别为对照的
71.6%、57.6%、34.0%, 不同处理间存在极显著差异
(P＜0.01)。单株生物量(y)随镉浓度(x)增加呈线性减
小, y =−0.215 0x +3.223 9, R2=0.932 6, P<0.05。



图 1 不同浓度镉胁迫对紫苏植株生长的影响
Fig. 1 Effect of cadmium stress on biomass of P. frutescens
under different cadmium concentrations

与对照相比, 随着镉处理浓度增大, 紫苏根、茎、
叶的生物量均极显著下降。2.0 mg·L−1、5.0 mg·L−1和
10.0 mg·L−1 镉处理的紫苏根部生物量依次为对照的
79.7%、75.0%和 42.6%, 茎生物量为对照的 73.3%、
57.4%和 33.3%, 叶生物量为对照的 67.8%、52.3%和
32.0%。镉处理浓度对叶片生物量的影响最大。
2.2 镉在紫苏植株体内的分布
从表 1 可知 , 镉胁迫下紫苏根部镉含量最高 ,
其次为茎, 叶最低。2.0 mg·L−1镉处理紫苏根的镉含
量分别是茎、叶的 12.7倍和 32.5倍, 是镉处理浓度
的 454.8倍; 5.0 mg·L−1处理紫苏根的镉含量是茎、
叶的 6.74 倍和 33.5 倍, 是处理镉浓度的 273.3 倍;
10.0 mg·L−1处理紫苏根的镉含量是茎、叶的 4.66倍
和 22.8 倍, 是处理镉浓度的 182.6 倍。不同浓度镉
处理紫苏的地上部镉含量在 49.4~230.1 mg·L−1之间,
全株镉含量在 183.9~511.4 mg·L−1之间。且随着镉浓
度增大, 紫苏各器官的镉含量呈显著升高趋势, 紫
苏根、茎和叶的镉含量在不同处理间均存在极显著
差异。对照处理紫苏根的镉含量为 7.2 mg·L−1, 可能
是添加的营养液或水培使用的泡沫板被污染等因素
所导致。
674 中国生态农业学报 2011 第 19卷


表 1 不同镉浓度处理紫苏各器官的镉含量和镉富集量
Table 1 Contents and accumulation of cadmium in different organ of P. frutescens under different cadmium concentrations
镉含量 Cadmium content (mg·kg−1) 镉积累量 Cadmium accumulation (μg·plant−1) 镉浓度
Cadmium
concentration
(mg·L−1)
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
地上部
Shoot
全株
Whole plant
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
地上部
Shoot
全株
Whole plant
0 7.2±1.4aA 0±1.4aA 0±0.6aA 0.3±0.3aA 1.3±0.34aA 3.6±0.7aA 0.7±1.2aA 0.3±0.5aA 1.0±1.0aA 4.6±1.5aA
2.0 909.6±17.9bB 71.6±8.9bB 28.0±0.7bB 49.4±3.4bB 183.9±3.17bB 357.4±9.6bB 74.8±11.4bB 30.2±0.4bB 105.0±11.7bB 462.4±19.4bB
5.0 1 366.4±16.2cC 202.8±15.8cC 41.1±6.7cC 121.1±8.0cC 349.9±17.48cC 505.4±9.5dD 165.4±8.6cC 34.1±4.8cC 199.5±10.2cC 705.0±0.9cC
10.0 1 826.1±21.6dD 391.6±43.2dD 80.2±1.2dD 230.1±17.5dD 511.4±15.42dD 383.4±6.6cC 185.4±23.3dD 40.9±1.6dD 226.3±24.7dD 609.7±30.2dD

从表 1可见, 2.0~10.0 mg·L−1镉处理紫苏全株的
镉富集量在 462.4~705.0 μg·株−1之间, 以 5.0 mg·L−1
处理的镉富集量最大。紫苏根部镉积累量明显高于
茎和叶, 茎、叶和地上部镉富集量均随镉浓度增大
而增大, 而根部的镉富集量在 5.0 mg·L−1时达最大。
富集系数是反映植物将重金属吸收转移到体内
能力大小的指标, 富集系数越高, 表明植物体内重金
属富集浓度越大。从表 2可知, 紫苏的镉富集系数在
51.1~91.9 之间, 远大于 1(超富集植物的标准), 镉浓
度为 2.0 mg·L−1时镉富集系数最大(91.9)。迁移系数是
植物地上部和根部重金属含量的比值, 可以体现植
物从根部向地上部运输重金属的能力和重金属在植
物内的分布情况。本试验中镉在紫苏内的迁移系数在
0.27~0.59之间, 且随镉浓度的升高而增大。

表 2 不同镉浓度处理紫苏镉富集系数和迁移系数
Table 2 Cadmium accumulation and transport coefficients in P.
frutescens under different cadmium concentrations
镉浓度 Cadium
concentration (mg·L−1)
富集系数
Enrichment coefficient
迁移系数
Transport coefficient
0 — 0.27±0.24aA
2.0 91.9±1.9aA 0.29±0.03aA
5.0 70.0±4.3bB 0.40±0.03abAB
10.0 51.1±1.9cC 0.59±0.06bB

2.3 镉胁迫对紫苏叶片细胞保护酶活性的影响
在重金属污染的逆境下 , 植物体内产生大量
O2−、OH−和 H2O2等活性氧, 不仅会引发或加剧膜脂
过氧化作用, 而且还会使蛋白质脱氢而产生蛋白质
自由基, 使蛋白质发生链式聚合反应, 从而损伤细
胞膜系统, 使 SOD、POD和 CAT失衡等[10]。由图 2
可知 , 与对照相比 , 镉浓度为 2.0 mg·L−1、 5.0
mg·L−1、10.0 mg·L−1时, 紫苏叶片的 SOD活性分别
提高 11.1%、28.9%和 76.6%, 5.0 mg·L−1、10.0 mg·L−1
镉处理的 SOD活性显著高于对照, 表明镉胁迫增强
了自由基的清除能力; POD 活性依次下降 18.7%、
40.1%和 71.7%, 各处理间差异显著, 表明镉胁迫不
利于有机过氧化物和 H2O2的清除; CAT活性随镉浓
度增加而显著下降, 5.0 mg·L−1、10.0 mg·L−1镉处理
的 CAT活性分别是对照的 56.8%、19.5%, 与对照和
2.0 mg·L−1镉处理间存在显著差异, 后两者间则无显
著差异, 表明镉胁迫不利于 H2O2 等活性氧的代谢;
2.0 mg·L−1、5.0 mg·L−1、10.0 mg·L−1镉处理的紫苏叶
细胞MDA含量分别是对照的 1.27倍、1.59倍和 1.98
倍, 各处理间均存在显著差异, 表明镉胁迫下细胞
膜脂质过氧化作用明显增强, 细胞保护酶系统失调,
导致细胞衰老、甚至死亡。



图 2 镉胁迫对紫苏叶片 SOD、POD、CAT活性和 MDA含量的影响
Fig. 2 Effects of cadmium stress on activities of SOD, POD, CAT and MDA content in P. frutescens leaf
under different cadmium concentrations
第 3期 谢惠玲等: 紫苏对不同浓度镉胁迫的生理响应 675


3 讨论与结论
重金属镉对高等植物的毒害作用主要表现在抑
制植物水分吸收和运输, 抑制光合作用、呼吸作用、
氮素代谢和细胞分裂等, 从而使植物出现褪绿、萎
黄、矮化、生物产量下降甚至死亡 [11]。浓度为2.0
mg·L−1、5.0 mg·L−1、10.0 mg·L−1的镉胁迫下, 随镉浓
度增加 , 紫苏植株出现生长不良 , 当浓度为10.0
mg·L−1时 , 叶片出现明显失绿, 底部叶片变黄脱落,
植株停止生长。本研究与刘鑫等[7]的土培试验中, 植
株在180 mg·kg−1镉浓度中仍可生长的结果不一致 ,
这可能与土培条件下镉的有效性下降或紫苏基因型
差异有关[11]。镉胁迫下可能导致紫苏叶绿素降解[10,12],
影响正常生长发育, 但仍表现出镉超积累能力, 可作
为镉污染土壤的修复植物 , 建议在有效镉含量10
mg·kg−1以下的污染环境中使用。从紫苏不同器官的
镉富集量可知, 根部的富集量远远大于茎、叶, 在叶
片中的富集浓度最低, 镉浓度为2.0 mg·L−1时, 叶片
的镉含量就已达49.4 mg·L−1, 该值是精白米国际新标
准(0.4 mg·kg−1)的124倍左右。可见, 在镉污染环境中
生长的紫苏直接作为食品或药材是高度危险的, 如
何利用紫苏修复镉污染土壤, 并充分发挥紫苏的价
值, 仍然是值得进一步探讨的重要课题。
植物对镉胁迫的生理响应已有不少报道[5,10−15]。
通常认为植物体内通过 2大类物质控制活性氧平衡,
一类是抗氧化保护酶系统, 主要有 SOD、POD和 CAT
等[10−12]; 另一类为一些抗氧化物质, 主要有总酚、类
黄酮、类胡萝卜素、抗坏血酸和谷胱甘肽等[13−15]。在
镉胁迫下, 植物体内游离态镉的增加导致细胞抗氧化
防御系统失衡, 进而造成自由基 O2−氧化增强[13−14]。植
物细胞要维持自由基代谢的平衡 , 除需有足够的
SOD活性及时转化 O2−外, 还要相匹配的 CAT、POD
和分解 H2O2的酶; SOD 可以催化活性氧生成 O2和
H2O2, CAT可以催化H2O2生成对细胞无害的产物O2
和 H2O, POD 主要催化植物体内的过氧化有机物生
成对细胞无害的产物[10]。镉胁迫导致紫苏叶片细胞
的 SOD 活性上升, POD、CAT 活性下降, 清除活性
氧的酶系统失衡、H2O2累积, 从而导致细胞损伤, 影
响紫苏正常生长[14]。
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