全 文 ：中国生态农业学报 2012年 10月 第 20卷 第 10期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Oct. 2012, 20(10): 1303−1309


* 国家科技支撑计划项目(2009BADA7B05)和公益性行业(农业)科研专项经费项目(200903001-7)资助
** 通讯作者: 杨莉琳(1967—), 女, 博士, 副研究员, 研究方向为植物营养及环境生态。E-mail: yangllin@sjziam.ac.cn
穆静(1988—), 女, 硕士研究生, 研究方向为甜高粱的氮素利用。E-mail: mujing06127017@126.com
收稿日期: 2012-05-02 接受日期: 2012-07-09
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01303
氮素对 NaCl胁迫下甜高粱种子萌发及
芽苗生长与生理的影响*
穆 静1,2 刘小京 1 徐 进1 毛任钊1 魏 巍 3 杨莉琳1**
(1. 中国科学院农业水资源重点实验室 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022;
2. 中国科学院研究生院 北京 100049; 3. 中国农业大学教学实验农场 涿州 072750)
摘 要 为了研究 NaCl 胁迫下氮肥对甜高粱种子萌发及芽苗生长和生理特性的影响, 探索提高甜高粱耐盐
能力的措施, 室内设置不同盐分浓度、不同氮源及浓度条件下甜高粱萌芽试验。结果表明: NaCl胁迫和不同氮
源对甜高粱发芽和芽苗生长的影响各有不同。NaCl 浓度对甜高粱种子萌发有显著影响, 在甜高粱芽苗生长阶
段, 通过提高保护酶活性和渗透调节物质而增强耐盐伤害能力是有限的。100 mmol·L−1NaCl胁迫下, 根系 POD
活性最低, 而叶片 MDA积累量、可溶性糖含量、POD活性最高, 受盐害程度最大。没有盐胁迫情况下增加不
同氮源及氮量对甜高粱根叶生理特性的影响差异显著, 当氮浓度在 20 mmol·L−1时, 细胞受伤害程度最低, 生
长最好。不同形态氮源对甜高粱发芽和幼苗生长的影响差异明显, NH4Cl 的促进效果优于 KNO3。在 100
mmol·L−1的 NaCl胁迫下, 施加铵态氮或硝态氮源均可以增强甜高粱芽苗期的 POD活性, 减少 MDA积累, 从
而缓解盐胁迫带来的伤害。研究表明采取适当的氮肥调控措施可以提高甜高粱的耐盐能力。
关键词 甜高粱 盐胁迫 氮源 发芽 幼苗生长 生理特性
中图分类号: Q945.78 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)10-1303-07
Effects of nitrogen on sweet sorghum seed germination, seedling growth and
physiological traits under NaCl stress
MU Jing1,2, LIU Xiao-Jing1, XU Jin1, MAO Ren-Zhao1, WEI Wei3,YANG Li-Lin1
(1. Key Laboratory of Agricultural Water Resources, Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental
Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 3. Teaching & Experimental Farm of China Agricultural University, Zhuozhou 072750, China)
Abstract The effects of nitrogen application on germination, seedling growth and physiological traits of sweet sorghum [Sorghum
bicolor (L.) Moench] were investigated under NaCl stress. The aim of the study was to enhance salt-tolerance of sweet sorghum
through laboratory germination experiments at different salt and nitrogen (N) concentrations using two N sources. The results showed
that either salt or N significantly influenced seed germination and seedling growth of sweet sorghum. Under NaCl stress, sweet
sorghum salt uptake increased via improved enzyme activities and osmoregulation during seed germination and bud seedling growth
stages. Under NaCl stress, there was a little ability for sweet sorghum to resist salt by improving enzyme activity and osmoregulation
substance during seed germination and seedling growth stage. Lowest root POD activity, highest leaf MDA accumulation, leaf
soluble sugar and leaf POD under 100 mmol·L−1 NaCl stress indicated the greatest salt damage to sweet sorghum. N treatments
without NaCl markedly affected seed germination and seedling growth of sweet sorghum. Sweet sorghum seedling grew best under
20 mmol(N)·L−1 due to lessening cell damage by NaCl. NH4Cl improved more than KNO3 in seed germination and seedling growth
of sweet sorghum. Under 100 mmol·L−1 NaCl stress, supplementation with either form of the two N sources (NH4+ and NO3−)
ameliorated adverse salt stress effects on seedling growth and examined physiological traits. This was possible by improving POD
activity and reducing MDA accumulation. It was evident that an appropriate nitrogen fertilizer application improved the salt
tolerability of sweet sorghum.
1304 中国生态农业学报 2012 第 20卷


Key words Sweet sorghum, Salt stress, Nitrogen source, Seed germination, Seedling growth, Physiological trait
(Received May 2, 2012; accepted Jul. 9, 2012)
甜高粱 [Sorghum bicolor (L.) Moench]具有抗
旱、耐涝、适应性强、生物产量高和含糖量高等特
点 , 被誉为“生物能源系统中最有力的竞争者”, 在
国家《可再生能源发展“十一五”规划》中, 被列为生
物液体燃料的第一个来源。我国现有盐碱地面积
3 000多万 hm2, 是种植粮食作物利用率低而种植能
源作物的潜在土地资源[1]。深入探索甜高粱盐分胁
迫及养分调控机理, 有助于有效开发利用盐碱土地
资源, 缓解能源危机。文献表明, 作物种子萌发阶段
对盐分最敏感 [2−3], 氮肥则可以缓解盐分对作物生
长的抑制作用, 提高作物产量[4]。Shen等[5]研究表明,
在盐分胁迫条件下大麦的光合速率随施氮量的增加
而增加; 张瑞玖等[6]研究表明, NaCl 胁迫下马铃薯
叶片脯氨酸含量、叶绿素含量、可溶性蛋白含量及
根系活力随施氮水平的提高表现为先增加后降低
的趋势, SOD 和 POD 的活性随施氮水平的增加逐
渐上升。在小麦[7]、玉米[8]、番茄[9]、紫花苜蓿[10]、
油葵[11]、盐地碱蓬[12]、菊芋[13]、黑麦草[14]和甜瓜[15]
等的研究中也有近似结论。目前关于盐胁迫对甜高
粱生理特性影响的研究主要集中在芽苗期[16−18], 有
关盐渍土壤环境下氮素对甜高粱耐盐性影响的研究
也尚少见报道。本研究以甜高粱为试验材料, 研究
盐胁迫及氮素调控条件下种子萌发和幼苗生长及生
理生化指标变化, 进一步探讨了甜高粱耐盐能力提
高的途径。
1 材料与方法
1.1 试验方法
试验于 2011年 9—12月在中国科学院遗传与发
育生物学研究所农业资源研究中心植物抗逆生理实
验室进行 , 供试甜高粱品种为“美-823”, 由河北省
农业科学院谷子研究所提供。试验按多因素多水平
处理设计。设 NaCl浓度分别为 0、50 mmol·L−1、100
mmol·L−1、150 mmol·L−1、200 mmol·L−1 ; 氮肥分别
采用 KNO3 和 NH4Cl, 均设 0、3 mmol(N)·L−1、5
mmol(N)·L−1、10 mmol(N)·L−1、20 mmol(N)·L−1、30
mmol(N)·L−1、40 mmol(N)·L−1 7个氮素水平, 每处理
重复 3次。
取籽粒饱满、大小一致的种子 10粒, 用 50%的
84 消毒液浸泡 10 min, 再用蒸馏水冲洗数次, 均匀
摆放在直径 12 cm并铺有 2层湿润滤纸的培养皿中,
然后加入相应处理液。昼/夜室温 27 /24 , ℃ ℃ 相对
湿度 30%。以胚根长到种长的 1/2 作为种子发芽标
志, 每天记录发芽种子数, 第 7 d 收获。收获时每个
培养皿中随机抽取 5株测量根长、芽苗长、侧根数、
不定根数、芽苗鲜重、根鲜重, 并计算平均值。将收
获的芽苗在液氮中速冻后保存在−40 ℃冰箱中备测。
1.2 测定项目与方法
形态学指标包括侧根数、不定根数、发芽率、
发芽指数、发芽势、活力指数、芽苗长、根长、根
和苗鲜重等。测定计算方法如下:
发芽率=前 7 d发芽种子数/供试种子数×100% (1)
发芽指数=∑Gt/Dt (Gt指置床后 t日的发芽数,
Dt指对应的发芽天数) (2)
发芽势=发芽达到高峰期时发芽种子数(4 d内)/
供试种子数×100% (3)
活力指数=S×∑Gt/Dt (S指平均根长, mm) (4)
生理生化指标包括脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、
可溶性蛋白和过氧化物酶活性[3]等。
脯氨酸含量测定采用酸性水合茚三酮法, 利用
紫外分光光度计在 520 nm下测定吸光度值。可溶性
糖含量的测定采用苯酚法, 利用紫外分光光度计在
485 nm下测定吸光度值。丙二醛(MDA)含量测定采
用硫代巴比妥酸比色法 , 利用紫外分光光度计在
450 nm、532 nm、600 nm下测定吸光度值。可溶性
蛋白含量测定采用考马斯亮蓝 G-250 法, 利用紫外
分光光度计在 595 nm下测定吸光度值。过氧化物酶
(POD)活性测定采用愈创木酚显色法 , 利用紫外分
光光度计在 470 nm 下比色, 以每分钟内 A470变化
0.01为 1个酶活性单位。
1.3 数据分析
采用 SAS 9.1 软件包对所有试验数据进行统计
分析。
2 结果与分析
2.1 不同 NaCl 浓度对甜高粱发芽和芽苗生长及生
理性状的影响
不同 NaCl 浓度对甜高粱种子萌发速率在处理
72 h内有显著影响(图 1), 当浓度低于 100 mmol·L−1
时, 盐分越低, 种子萌发越快, 到 72 h时, 发芽率已
经稳定在 75%; 当 NaCl 浓度高于 100 mmol·L−1时,
发芽率达到 75%则需要 96 h以上; 到 5 d时, 不同盐
分浓度对发芽率已没有显著影响。NaCl 浓度在 50
mmol·L−1 时甜高粱活力指数、芽苗长、根长、侧根
数、不定根数、芽鲜重、根鲜重等指标会受到显著影
响, 在 150 mmol·L−1时发芽势才受到显著影响(表 1)。
第 10期 穆 静等: 氮素对 NaCl胁迫下甜高粱种子萌发及芽苗生长与生理的影响 1305




图 1 不同 NaCl浓度对甜高粱发芽率的影响
Fig. 1 Germination rate of sweet sorghum under different
NaCl concentrations
图例中 0、50、100、150和 200表示 NaCl的浓度(mmol·L−1)。
In the legend, 0, 50, 100, 150 and 200 represent NaCl concentration
(mmol·L−1).

从表 2可以看出, 当 NaCl浓度低于 100 mmol·L−1
时, 甜高粱叶片中的脯氨酸含量、POD 活性及可溶
性蛋白含量均随 NaCl 浓度的增加而显著提高, 当
NaCl浓度大于 100 mmol·L−1时, POD 活性趋于稳定,
MDA和可溶性糖含量最高, 而MDA含量另一个高点
出现在 200 mmol·L−1。当 NaCl浓度达到 50 mmol·L−1
时, 甜高粱根中MDA含量最高, 可溶性糖含量急剧
提高 , POD 达到最高值 ; 当 NaCl 浓度大于 100
mmol·L−1 时 , 根系中脯氨酸含量显著提高。根的
POD活性及可溶性蛋白含量始终高于叶。脯氨酸在
植物细胞适应胁迫过程中起重要作用 [19]。随 NaCl
浓度升高甜高粱叶片中的脯氨酸含量增加, 改变了
植物体内的渗透压, 利于植物抵抗外界环境的盐胁
迫。MDA是膜脂过氧化的分解产物, 在逆境胁迫下,
大多数植物体内都会产生 MDA 累积而造成不同程
度的细胞膜破坏现象[20], 甜高粱叶片中 MDA 含量
在 100 mmol·L−1NaCl浓度下最大, 说明细胞受伤害
的程度达到最大。可溶性糖是植物体内一类重要渗
透调节剂, 是合成其他有机溶质的碳架和能量来源,
在植物叶片中的积累对盐渍环境下作物生长具有重
要意义[21]。试验结果表明, 叶片中可溶性糖含量在
100 mmol·L−1NaCl下达到最大值。植物在逆境条件
下保持较高的抗氧化酶活性, 能有效清除代谢过程
中产生的活性氧[2]。POD主要催化 H2O2与底物发生
的氧化还原反应, 作为自由基清除剂, 其活性提高
可以减轻自由基对膜的伤害, 在 100 mmol·L−1NaCl
下植株根系的 POD 活性达到最低值, 叶片 POD 活
性达到最大值。可溶性蛋白含量与叶片 Rubisco 的
更新与周转密切相关, 并与电子传递速率正相关[22],
所以植物光合作用的强弱受到可溶性蛋白含量的影
响, 植株根系中可溶性蛋白含量随着 NaCl浓度的增
加而升高。

表 1 不同 NaCl浓度对甜高粱种子萌发与芽苗生长的影响
Table 1 Germination and seedling growth of sweet sorghum under different NaCl concentrations
NaCl浓度
NaCl concentration
(mmol·L−1)
发芽率
Germination
rate (%)
发芽势
Germination
energy
芽苗长
Sprout length
(cm )
根长
Root length
(cm)
侧根数
Lateral root
number
不定根数
Adventitious
root number
芽苗鲜重
Fresh shoot
weight (g)
根鲜重
Fresh root
weight (g)
发芽指数
Germination
index
活力指数
Vigor
index
0 75.00a 0.75a 8.23a 11.13a 9.7a 2.1a 0.052 4a 0.025 4a 30.58a 21.80a
50 76.67a 0.77a 7.09b 8.30b 4.1b 0.8b 0.043 9b 0.020 3b 31.01a 16.43b
100 76.67a 0.77a 3.11c 5.57c 2.8bc 0.4bc 0.024 0c 0.013 7c 23.51b 9.85c
150 66.67a 0.62b 2.30d 3.19d 1.2cd 0.1c 0.020 5d 0.008 2d 18.69c 2.39d
200 71.90a 0.61b 1.96d 1.95d 0.2d 0.0c 0.016 0e 0.005 1e 13.88d 1.50d
同列不同小写字母表示 P<0.05水平差异显著, 下同。Different small letters in the same column mean significant difference at 5% level. The
same below.

表 2 不同 NaCl浓度对甜高粱芽苗期生理性状的影响
Table 2 Physiological properties of sweet sorghum seedlings under different NaCl concentrations
根 Root 叶 Leaf NaCl浓度
NaCl
concentration
(mmol·L−1)
脯氨酸
Proline
(μmol·g−1)
MDA
(μmol·g−1)
可溶性糖
Soluble sugar
(mmol·g−1)
POD
(U·min−1·g−1)
可溶性蛋白
Protein
(mg·g−1)
脯氨酸
Proline
(μmol·g−1)
MDA
(μmol·g−1)
可溶性糖
Soluble sugar
(mmol·g−1)
POD
(U·min−1·g−1)
可溶性蛋白
Protein
(mg·g−1)
0 0.50c 0.004 0d 0.015 8d 928.28b 2.38d 0.39e 0.005 8bc 0.024 2b 321.48e 1.29d
50 0.23d 0.009 7a 0.070 8a 1 367.33a 2.73d 1.27d 0.004 3c 0.015 3c 370.21d 1.56cd
100 0.44c 0.004 8b 0.032 2b 824.07c 3.25c 3.35c 0.009 0a 0.033 0a 538.48a 2.11ab
150 1.73b 0.004 4c 0.020 0c 837.83c 3.87b 13.14b 0.003 8c 0.015 7c 428.04c 1.81bc
200 2.66a 0.003 5e 0.010 0e 981.15b 4.59a 20.65a 0.008 2ab 0.031 3ab 502.14b 2.18a

1306 中国生态农业学报 2012 第 20卷


2.2 不同氮源及氮量对甜高粱芽苗期生长及生理
性状的影响
不同氮源和氮素浓度均对甜高粱活力指数、芽
苗长、不定根数、芽苗鲜重、根鲜重等产生显著影
响(P<0.05), 这些指标可被看作性状共性指标(表 3);
另外, 氮素种类对发芽率、发芽指数、发芽势影响
显著(P<0.05), 而氮素浓度对根长、侧根数影响显著
(P<0.05)。氮素种类与浓度的交互作用对发芽率、发
芽指数、发芽势、活力指数、芽苗长、不定根数、
芽苗鲜重、根鲜重产生显著影响(P<0.05)。不同氮源
及氮量对甜高粱发芽速度无明显影响(图 2)。
由表 4 可以看出, 氮处理下, 甜高粱 MDA 积
累量降低, 叶片脯氨酸含量、可溶性蛋白含量增高,
甜高粱的细胞受伤害程度降低 , 渗透调节能力增
强, 光合能力增强。氮素种类与浓度的交互作用对
各生理指标均产生显著影响 (P<0.05)(统计检验表
略)。同一浓度下 , KNO3 处理的 MDA 含量低于
NH4Cl 处理, 细胞受伤害程度较低; 脯氨酸含量低
于 NH4Cl 处理。当 KNO3为氮源时, 20 mmol·L−1
氮浓度下, 甜高粱叶片中 POD活性及根系中 MDA
含量、可溶性糖含量、POD 活性最低; 根系中可溶
性蛋白含量均低于对照。当 NH4Cl 为氮源时 , 20
mmol·L−1氮浓度下, 叶片中 MDA 含量最低, 而根
系中 POD 活性最高。
2.3 不同氮源对甜高粱耐盐性的影响
在 100 mmol·L−1NaCl胁迫下, 甜高粱处于半致
死状态, 叶片 MDA 积累量、可溶性糖含量、POD
活性最高, 根系 POD 活性最低, 甜高粱受伤害程度
最大。当氮素浓度在 20 mmol·L−1时, 甜高粱生长最
好, MDA 积累量最低, 细胞所受伤害程度最低。在
100 mmol·L−1NaCl 胁迫下, 增加 20 mmol·L−1 的
KNO3或NH4Cl, 探究不同形态氮源对甜高粱耐盐性

表 3 不同氮素及浓度对甜高粱芽苗生长的影响
Table 3 Effect of nitrogen forms and concentrations on the seedling growth of sweet sorghum
氮源
Nitrogen
form
N 浓度
N concentration
(mmol·L−1)
发芽率
Germination
rate
(%)
发芽指数
Germination
index
发芽势
Germination
energy
活力指数
Vigor
index
芽苗长
Sprout
length
(cm)
根长
Root
length
(cm)
侧根数
Lateral root
number
不定根数
Adventitious
root number
芽苗鲜重
Fresh shoot
weight
(g)
根鲜重
Fresh root
weight
(g)
KNO3 0 75a 30.58a 0.75a 21.80a 8.23abc 11.13a 9.7a 2.1a 0.052g 0.025f
3 72a 26.06ab 0.72ab 12.03b 7.88bc 10.34ab 9.9a 1.9ab 0.058f 0.027d
5 61a 23.43b 0.58b 8.16c 8.88a 9.75bc 8.1ab 1.9ab 0.071d 0.028a
10 75a 28.47ab 0.73a 9.44bc 9.04a 8.60c 9.2a 2.0a 0.077c 0.027c
20 76a 28.32ab 0.76a 9.99bc 8.61ab 7.06d 5.0c 1.9ab 0.077b 0.026e
30 75a 31.92a 0.75a 9.04c 8.80a 6.84d 5.8bc 1.4bc 0.084a 0.028b
40 69a 27.80ab 0.69ab 8.37c 7.71c 5.34e 4.5c 1.1c 0.068e 0.022g
NH4Cl 0 75ab 29.08bc 0.75ab 379.25a 8.16ab 13.04a 9.7a 2.1a 0.077a 0.027a
3 88a 36.02ab 0.84a 347.25ab 8.75a 9.64b 10.1a 1.2b 0.056b 0.016e
5 83a 35.94ab 0.82ab 313.08b 7.99ab 8.71b 8.2ab 1.4b 0.053c 0.016f
10 70bc 29.47bc 0.70bc 210.98c 8.46a 7.16c 7.8ab 0.6c 0.052d 0.020b
20 82ab 35.24ab 0.78ab 207.2cd 7.39b 5.88d 4.7bc 0.4c 0.043e 0.018c
30 62c 26.16c 0.62c 144.41d 6.44c 5.52de 5.1bc 0.1c 0.040f 0.018d
40 87a 37.17a 0.87a 160.96cd 4.79d 4.33e 3.7c 0.1c 0.032e 0.015g



图 2 不同氮源(KNO3和 NH4Cl)和氮素浓度处理下甜高粱发芽率
Fig. 2 Germination rates of sweet sorghum treated by different N concentrations and forms (KNO3 and NH4Cl)
图例中 0、3、5、10、20、30、40表示氮浓度[mmol(N)·L−1]。In the legend, 0, 3, 5, 10, 20, 30 and 40 represent N concentration [mmol(N)·L−1].
第 10期 穆 静等: 氮素对 NaCl胁迫下甜高粱种子萌发及芽苗生长与生理的影响 1307


表 4 不同氮源及浓度对甜高粱芽苗期生理特性的影响
Table 4 Effects of nitrogen forms and concentrations on seedling physiological traits of sweet sorghum
叶 Leaf 根 root
氮源
Nitrogen
form
N浓度
N concentration
(mmol·L−1)
脯氨酸
Proline
(μmol·g−1)
MDA
(μmol·g−1)
可溶性糖
Soluble
sugar
(mmol·g−1)
POD
(U·min−1·g−1)
可溶性蛋白
Protein
(mg·g−1)
脯氨酸
Proline
(μmol·g−1)
MDA
(μmol·g−1)
可溶性糖
Soluble
sugar
(mmol·g−1)
POD
(U·min−1·g−1)
可溶性蛋白
Protein
(mg·g−1)
KNO3 3 0.46ab 0.003 7c 0.006 7bc 753.43a 1.45bc 0.124 9bc 0.003 7a 0.005 9b 1 164de 1.86a
5 0.33b 0.004 7b 0.015 1a 298.29d 1.68ab 0.209 6a 0.003 3b 0.008 7a 1 215cd 1.73ab
10 0.33b 0.003 4c 0.004 7c 420.08b 1.57bc 0.160 6b 0.003 8a 0.001 8c 1 232c 1.39bc
20 0.34b 0.005 2b 0.011 7ab 213.83f 1.43c 0.089 2c 0.002 7c 0.000 3c 1 130e 1.45bc
30 0.48ab 0.003 8c 0.005 1c 272.86e 1.40c 0.147 2b 0.003 3b 0.000 8c 1 458a 1.51bc
40 0.59a 0.006 9a 0.016 9a 340.60c 1.86a 0.165 0b 0.003 5ab 0.004 3b 1 317b 1.26c
NH4Cl 3 0.68c 0.005 2bc 0.009 9d 299.60e 1.49b 0.923 0a 0.004 1c 0.010 5c 3 391c 1.99a
5 0.74c 0.006 3a 0.014 3abc 353.46c 1.48b 0.575 2c 0.005 3a 0.021 9a 4 887b 2.02a
10 1.05a 0.005 7ab 0.012 0cd 311.07de 1.52b 0.419 2c 0.003 6d 0.008 5d 4 726b 2.38a
20 0.99a 0.004 7c 0.012 3bcd 339.88cd 1.55b 0.749 1b 0.004 6b 0.019 8b 6 677a 2.05a
30 1.01a 0.005 9ab 0.015 9ab 502.22b 2.19a 0.445 9c 0.004 7b 0.018 9b 3 225c 2.42a
40 0.88b 0.005 6ab 0.016 6a 750.24a 2.28a 0.775 9ab 0.003 5d 0.010 5c 4 639b 2.47a

的调控作用。由图 3 可见 , 增施氮素可快速提高
(24~36 h)甜高粱的发芽率, 且 NH4Cl的促进效果优于
KNO3(图 3), 但 48 h后 3个处理的发芽率趋于一致
(表 5)。不同氮源在盐胁迫下对甜高粱芽苗生长指标
影响不同, 施用 NH4Cl, 可显著提高甜高粱活力指
数、芽苗长、根长, 但是, 降低了不定根数。施加
KNO3可显著提高芽苗长、侧根数、不定根数。两种
氮源对发芽率、发芽势、发芽指数、芽苗长的影响
没有显著差异(表 5)。
当 NaCl浓度为 100 mmol·L−1时, 施加 KNO3或
NH4Cl后, 叶片和根系中脯氨酸含量、MDA含量、
可溶性糖含量下降, POD 活性升高, 根系中的可溶
性蛋白含量降低 , 叶片中可溶性蛋白含量在施加
KNO3后升高, 而在施加 NH4Cl后降低(表 6)。


图 3 盐胁迫和不同氮源条件下甜高粱发芽情况
Fig. 3 Germination rates of sweet sorghum treated by NaCl
and N from KNO3 or NH4Cl
NaCl 浓度为 100 mmol·L−1, KNO3 和 NH4Cl 浓度均为 20
mmol·L−1, 下同。NaCl concentration is 100 mmol·L−1; concentration of
KNO3 and NH4Cl are 20 mmol(N)·L−1. The same below.

表 5 不同氮源对 NaCl胁迫下甜高粱生长的影响
Table 5 Effect of nitrogen forms on seedling growth of sweet sorghum under NaCl stress
处理
Treatment
发芽率
Germination rate
(%)
发芽指数
Germination index
发芽势
Germination
energy
活力指数
Vigor index
芽苗长
Sprout length
(cm)
根长
Root length
(cm)
侧根数
Lateral root
number
不定根数 Ad-
ventitious root
number
NaCl 82a 32.29b 0.75a 94.52b 4.51b 2.93b 1.60b 0.53b
NaCl+KNO3 82a 35.91ab 0.78a 109.87b 6.89a 3.06b 4.53a 1.40a
NaCl+NH4Cl 85a 41.32a 0.85a 207.13a 6.86a 5.01a 1.87b 0.00c

表 6 不同氮源对 NaCl胁迫下甜高粱芽苗生理特性的影响
Table 6 Effects of nitrogen forms on seedling physiological traits of sweet sorghum under NaCl stress
根 Root 叶 Leaf
处理
Treatment
脯氨酸
Proline
(μmol·g−1)
MDA
(μmol·g−1)
可溶性糖
Soluble sugar
(mmol·g−1)
POD
(U·min−1·g−1)
可溶性蛋白
Protein
(mg·g−1)
脯氨酸
Proline
(μmol·g−1)
MDA
(μmol·g−1)
可溶性糖
Soluble sugar
(mmol·g−1)
POD
(U·min−1·g−1)
可溶性蛋白
Protein
(mg·g−1)
NaCl 0.001 3 4.83 32.16 824.07 0.33 0.006 6 8.96 32.98 538.48 0.21
NaCl+KNO3 0.001 2 3.37 5.15 1 254.92 0.26 0.003 9 7.30 16.82 648.83 0.22
NaCl+NH4Cl 0.001 0 4.44 13.31 1 166.41 0.24 0.004 0 4.18 17.84 633.38 0.15

1308 中国生态农业学报 2012 第 20卷


3 讨论与结论
盐胁迫能通过渗透胁迫、离子毒害和离子失衡
来抑制植物生长[2]。作物在种子萌发阶段对盐分最
敏感[3], 过量盐分影响甜高粱发芽和芽苗生长。在诸
多栽培措施中, 施氮是最常用的调控作物生长的有
效方法之一。前人研究表明, 施用氮肥可以缓解盐
分对作物生长的抑制作用, 提高作物产量[4]。通过采
取适当的氮肥调控措施, 在盐碱障碍性土地上扩大
甜高粱种植, 对于缓解我国生物质能源危机、粮食
压力和环境安全具有重要意义。
本研究表明, 盐胁迫抑制甜高粱发芽及芽苗生
长, 且盐分越高, 抑制作用越明显。这与王秀玲等[18]
的结论相一致。随着盐分浓度提高, 甜高粱初始萌
发时间推迟, 萌发速率变慢, 但随着时间延长到 5 d
时, NaCl 浓度对甜高粱种子萌发基本没有影响, 表
明甜高粱种子对盐分有一个耐受时期。但不同浓度
盐分会影响发芽指数、发芽势、活力指数、芽苗长、
根长、侧根数、不定根数、芽鲜重和根鲜重等指标,
这一结果说明, 即使甜高粱萌芽能耐受高浓度的盐
环境 , 但随后的芽苗生长会受到盐分抑制。随着
NaCl 浓度升高, 甜高粱叶片中的脯氨酸含量增加,
改变了植物体内的渗透压, 有利于植物抵抗外界环
境的盐胁迫, 这与段德玉等[12]在盐地碱蓬上的结论
相一致; MDA含量增加, 说明植株受到的伤害加重,
这与吴发远等[17]的结论相一致; 植株根系中可溶性
蛋白含量随着 NaCl浓度的增加而升高, 这与吕金印
等[23]的结论一致, 但王秀玲等[16]研究认为盐胁迫下
可溶性蛋白的含量降低, 这可能与甜高粱品种不同
有关。从甜高粱脯氨酸含量、MDA含量、可溶性糖
含量及 POD 活性变化可以看出, 在盐胁迫下, 甜高
粱可通过提高保护酶活性和渗透调节物质的含量而
表现出较强的耐盐伤害能力, 但这种能力是很有限
的。在 100 mmol·L−1NaCl胁迫下, 甜高粱叶片 MDA
积累量、可溶性糖含量、POD活性最高, 根系 POD
活性最低, 受伤害程度最大, 处于半致死状态。
氮素是植物生长基础物质氨基酸、核酸和蛋白
质的组成部分, 也与作物的光合过程紧密联系, 是
限制植物生长的首要因素[24]。硝态氮和铵态氮虽然
同是植物可吸收利用的氮素形态, 但作物对二者的
吸收利用和适宜性存在很大差异, 这必然会影响到
植物的生长及生理特性。Arnon早在 1937年就提出
铵态氮和硝态氮都可以为植物的生长和生产提供足
够氮源, 但硝酸盐似乎更为安全。
从甜高粱各项生长指标变化可以看出, 不同氮
源及氮量对甜高粱发芽速度的影响显著。在氮素处
理下, 甜高粱细胞受盐伤害的程度较低, 渗透调节
能力增强, 光合能力较强, 在一定程度上提高了甜
高粱的抗逆性。无论是氮素种类、浓度, 还是它们
之间的交互作用都对活力指数、芽苗长、根长、不
定根数产生显著影响(P<0.05)。在 20 mmol(N)·L−1
浓度处理下 , 甜高粱芽苗生长最好 , 其体内 MDA
积累量最低, 细胞所受伤害程度最低。
氮素的添加缓解了 NaCl 胁迫对甜高粱生长的
影响, NH4Cl的促进效果优于 KNO3, 且对甜高粱抗
盐性的提高效应是多方面的。施加氮素后植株脯氨
酸含量减少, 但也有研究认为盐胁迫下增施氮素促
进了盐地碱蓬脯氨酸含量的增加[12], 这可能与盐胁
迫下细胞内正常氮代谢受到干扰有关, 而施氮对于
细胞内氮代谢有何影响需要作进一步探讨。MDA的
积累量明显减少, 从而减轻了由膜脂过氧化作用带
来的不利影响, 这可能与氮素提高盐胁迫下抗氧化
酶活性有关, 起到一定缓解盐胁迫的作用, 但这种
缓解作用只出现在一定的盐胁迫范围内, 这种作用
的规律与机制还需进一步研究。可溶性糖的积累减
少, 可能是因为添加氮素对盐胁迫下植物可溶性糖
含量的影响因植物种类和品种不同而不同。POD活
性显著提高, 与张瑞玖等 [6]研究马铃薯的结论相一
致, 在一定程度上缓解了氧自由基对甜高粱的伤害,
提高了甜高粱的抗逆性; 添加硝态氮后, 叶片中可
溶性蛋白含量明显提高 , 而铵态氮则相反 , 可见 ,
硝态氮在一定程度上改善了植株在逆境胁迫下的光
合能力, 而铵态氮对于植株逆境胁迫下光合能力的
影响还需进一步研究。
综上所述, NaCl 胁迫和氮素对甜高粱各测试指
标的影响各有不同, 施加不同形态氮素对甜高粱发
芽和幼苗生长的影响显著; NaCl 胁迫下, 施加氮素
可以缓解盐胁迫的症状, 提高 POD活性, 减少MDA
积累。研究表明采取适当的氮肥调控措施可以提高
甜高粱的耐盐能力。
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