全 文 ：　 　  美国康奈尔大学资助项目“菱角生物防治”资助
　 　   通讯作者
收稿日期 ：２００４１２１９ 　 改回日期 ：２００５０５１７
菱角萤叶甲种群空间格局研究 
郑福山 　杜予州  卢艳阳 　强承魁
（扬州大学应用昆虫研究所 　扬州 　 ２２５００９） 　
丁建清
（中国科学院武汉植物园 　武汉 　 ４３００７４）
摘 　要 　运用 ２种回归方法和 ９个聚集度指标对菱角萤叶甲（ Galerucella birmanica Jacoby）各虫态的空间格局进
行了研究 。结果表明 ，菱角萤叶甲在菱塘基本呈聚集分布 ，低密度趋向均匀分布 ，分布的基本成分是个体群 ；此外 ，
利用空间分布型参数估计个体群的大小 （ L  ）和平均密度 （ 珔x）的关系为 L  ＝ １７７１１７ ＋ １５７０１ 珔x ；应用
珔x ＝ kc（P － １／ kc０ － １）模型探讨了无虫株率与平均密度的关系 ，表明实际生产中可应用此模型仿测田间种群密度 。同
时运用 λ参数对聚集原因进行了分析 ，发现种群的生物学特性和菱角植株的生长状况是影响种群聚集的两个主要
原因 。
关键词 　菱角萤叶甲 　菱角 　聚集度 　空间格局 　聚集原因
Spatial distribution pattern of water chestnut beetle （Galerucella birmanica Jacoby） ．ZHENG FuShan ，DU YuZhou ，
LU YanYang ，QIANG ChengKui （Institute of Applied Entomology ， Yangzhou University ， Yangzhou ２２５００９ ，Chi
na） ，DING JianQing （Wuhan Botanical Garden ，Chinese Academy of Sciences ，Wuhan ４３００７４ ，China） ，CJEA ，２００６ ，
１４（４） ：１７１ ～ １７５
Abstract 　 Two regression models and nine indices of aggregation ［ K 、C 、CA 、I 、Iδ 、M  、M  ／ 珔x 、L  、L  ／（１ ＋ 珔x）］
were used to test the spatial distribution patterns of population of Galerucella birmanica Jacoby in the water chestnut
fields ．The results indicate that the distribution patterns belong to an aggregated distribution and incline to an even distri
bution at a low density ． The beetles occur in the loose colonies ． The regression relation between the size of individual
group （ L  ） and the average density （ x） is L  ＝ １７７１１７ ＋ １５７０１ 珔x ． The testing result of using the model ， 珔x ＝
kc（P － １／ kc０ － １） ， to analyze the correlation between the rate of insectfree plants and average intensity shows that this
model is practical to estimate the average intensity of insects in fields ． The reason for the aggregation has been analyzed
with Blackiths λ ．The result shows that their aggregation seems to be due to both the biological characters of population of
beetles and the growth of water chestnut ．
Key words 　 Galerucella birmanica Jacoby ，Water chestnut ，Aggregation ，Space distribution ，Reasons for aggregation
（Received Dec ．１９ ，２００４ ； revised May １７ ，２００５）
在中国 、印度等国家和地区 ，菱角萤叶甲（ Galerucella birmanica Jacoby）是水生蔬菜菱角上的重要害虫 。
该虫主要以成虫和高龄幼虫取食菱角叶片 ，严重时可吃光全部叶片 ，使整个菱塘呈焦枯状 ，造成菱角严重减
产甚至绝收 。但菱角在美国和加拿大作为一种外来入侵性杂草 ，阻塞河道 、破坏水生生态系统 ，已在局部地
区造成严重危害［１］ 。 控制菱角最有效的方法就是在原产地 ———中国寻找天敌进行生物防治 ，而菱角萤叶甲
是一种非常理想的天敌昆虫 。因此 ，本研究于 ２００２ ～ ２００３ 年对菱角萤叶甲的生物学 、种群生态学等进行了
系统的研究 ，旨在为菱角萤叶甲的国外天敌引种和国内的有效防治提供理论依据 。
1 　试验材料和方法
调查方法和聚集度测定 。在菱角生长季节 ，选定扬州郊区的一个菱塘（３０m × ３０m）进行系统调查 ，每次
第 １４卷第 ４期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１４ 　 No ．４
２ ０ ０ ６年 １ ０月 Chinese Journal of EcoAgriculture Oct ．，　 ２００６
随机调查 ５０ 株 ，记录每株上的卵 、幼虫 、蛹和成虫的数量 。采用扩散系数 C ＝ s２／ 珔x 、平均拥挤度 M  ＝ 珔x ＋
（ s２／ 珔x － １） 、聚块性指标 M  ／ 珔x 、聚集指数 I ＝ s２／ 珔x － １ 、负二项分布 K ＝ 珔x２／（ s２ － 珔x） 、指数 CA ＝ （ s２ －
珔x）／ 珔x２ 、扩散指标 Iδ ＝ n ∑ni ＝ １ xi（ xi － １）／ N（ N － １） 、M  － 珔x回归法 M  ＝ α ＋ β 珔x和幂法则 S２ ＝ a珔xb 进行
空间分布型测定 。
田间个体群平均大小测定 。当种群属于负二项分布时 ，用 L  指数表示其个体群的平均大小 ，L  ＝ １ ＋
珔x ＋ 珔x／ k ＝ M  ＋ １ 。同时用 L  ／（１ ＋ 珔x）表示扩散型 ，即 L  ／（１ ＋ 珔x） ＝ １ 为随机分布 ，L  ／（１ ＋ 珔x） ＞ １ 为聚
集分布 。
聚集因素分析 。应用 Blackkith（１９６１）的种群聚集均数（ λ）检验菱角萤叶甲的聚集原因 。 λ ＝ 珔x２ K r ，其中
r 为自由度等于 ２ K 时的 x２０５值 。当 λ ＜ ２时 ，个体的聚集可能因某些环境因子所致 ；λ ≥ ２时 ，个体聚集是由
于昆虫的聚集行为所引起 ，或因昆虫本身的聚集行为与环境的差异性因素共同引起［２ ～ ５］ 。
2 　结果与分析
聚集度指标测定结果 。菱角萤叶甲卵 、幼虫 、蛹和成虫的主要统计量和聚集指标值见表 １ ～ 表 ４ 。 由表
１可知 ，I 、K 、CA 指标均大于 ０ ，C 、Iδ 、M  ／ 珔x 、L  ／（１ ＋ 珔x）均大于 １ ，说明菱角萤叶甲卵在菱塘为聚集分布 。
表 ２的 ８月 ２日 、８ 月 １１日 、８月 ２４日 、９月 １日 、９月 ２１日和 ９月 ２９ 日 ，表 ３的 ７月 ２６日 、８月 １１日 、８月
２４日 、９月 １日和 ９ 月 ２９ 日 ，表 ４ 的 ８ 月 ２ 日 、９ 月 １４ 日和 ９ 月 ２９ 日的 I 、K 、CA 指标均小于 ０ ，C 、Iδ 、
M  ／ 珔x 、L  ／（１ ＋ 珔x）均小于 １ ，说明该时间的菱角萤叶甲幼虫 、蛹和成虫在菱塘为均匀分布 ；其他各时间的
I 、K 、CA 指标均大于 ０ ，C 、Iδ 、M  ／ 珔x 、L  ／（１ ＋ 珔x）均大于 １ ，说明这些时间菱角萤叶甲幼虫 、蛹和成虫在菱
塘均为聚集分布 。造成不同时间菱角萤叶甲幼虫 、蛹和成虫在菱塘分布型各异的原因主要是种群密度 ，在
低密度下 ，幼虫 、蛹和成虫为均匀分布 ，当密度升高时 ，则呈现聚集分布 。
表 1 　菱角萤叶甲卵聚集指标
Tab ．１ 　 Aggregative indices of the eggs of G ．birmanica
日期（月日）
Date
（monthday）
调查株数
Num ．
of inv ．
聚集度指标 　 Aggregative indices
珔x S ２ M  I M  ／ 珔x C A C K L  L  ／（ 珔x ＋ １） Iδ λ
０６０１ ５０ ２６６４ ３７７４６ ３９８１ １３１７ １４９ ０４９ １４１７ ２０２ ４０８１ １４８ １０２１ ０４２
０６０８ ５０ ８７０ １８４５０ ２８９１ ２０２１ ３３２ ２３２ ２１２１ ０４３ ２９９１ ３０８ １０３ ０４６
０６１５ ５０ １６６０ ３６０８２ ３７３４ ２０７４ ２２５ １２５ ２１７４ ０８０ ３８３４ ２１８ ３０３ ０７６
０６２２ ５０ ８８５８ ６５７０４１ １６１７６ ７３１８ １８３ ０８３ ７４１８ １２１ １６２７６ １８２ ５５１ ２４０
０６２８ ５０ １２８８０ １２９９２８６ ２２８６８ ９９８８ １７８ ０７８ １００８８ １２９ ２２９６８ １７７ ９２９ ３６４
０７０６ ５０ １６８７ ２６６０ １７４４ ０５８ １０３ ００３ １５８ ２９２２ １８４４ １０３ １５３１ ３９６
０７１３ ５０ ４３１７ １５５９４５ ７８２９ ３５１３ １８１ ０８１ ３６１３ １２３ ７９２９ １８０ １５７ ４９０
０７１９ ５０ ２７７３ １１２５４４ ６７３１ ３９５８ ２４３ １４３ ４０５８ ０７０ ６８３１ ２３８ ４４５ ５４６
０７２６ ５０ ２０４４ ８８４４１ ６２７１ ４２２７ ３０７ ２０７ ４３２７ ０４８ ６３７１ ２９７ ５５６ １０５５
０８０２ ５０ １６７ ４１９５ ２５８４ ２４１７ １５５０ １４５０ ２５１７ ００７ ２６８４ １００６ ２２３ －
０８１１ ５０ ８００ ３０８９０ ４５６１ ３７６１ ５７０ ４７０ ３８６１ ０２１ ４６６１ ５１８ １７６ ９３０
０８１７ ５０ ２６２７ ５６６２７ ４６８３ ２０５６ １７８ ０７８ ２１５６ １２８ ４７８３ １７５ １７６ １９８８
０８２４ ５０ １００ １０２１ １０２１ ９２１ １０２１ ９２１ １０２１ ０１１ １１２１ ５６０ ３２８ ２２４２
０９０１ ５０ １０７８ ４２０３８ ４８７９ ３８０２ ４５３ ３５３ ３９０２ ０２８ ４９７９ ４２３ １７９ １６４４
０９０８ ５０ ８２０３ ４０４４７９ １３０３４ ４８３１ １５９ ０５９ ４９３１ １７０ １３１３４ １５８ ４６９ ３２２９
０９１４ ５０ １２００ ５５９６６ ５７６４ ４５６４ ４８０ ３８０ ４６６４ ０２６ ５８６４ ４５１ ２３８ ６６７２
０９２１ ５０ ５２７ １３３９３ ２９７０ ２４４３ ５６４ ４６４ ２５４３ ０２２ ３０７０ ４９０ １８１ ６５９６
０９２９ ５０ ０９３ ８１ ８６５ ７７１ ９２７ ８２７ ８７１ ０１２ ９６５ ４９９ １４８ ９７７７
１７２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
表 2 　菱角萤叶甲幼虫聚集指标
Tab ．２ 　 Aggregative indices of the larva of G ．birmanica
日期（月日）
Date
（monthday）
调查株数
Num ．
of inv ．
聚集度指标 Aggregative indices
珔x S ２ M  I M  ／ 珔x C A C K L  L  ／（ 珔x ＋ １） Iδ λ
０６０１ ５０ ０４８ ０８３ １２０ ０７２ ２５０ １５０ １７２ ０６７ ２２０ １４９ ２５４ ０２８
０６０８ ５０ １０２６ ３４８５ １２６６ ２４０ １２３ ０２３ ３４０ ４２８ １３６６ １２１ １２３ ９４７
０６１５ ５０ ３６８ １０３４ ５４９ １８１ １４９ ０４９ ２８１ ２０３ ６４９ １３９ １４８ ３１０
０６２２ ５０ １７８ ５６９ ３９７ ２１９ ２２３ １２３ ３１９ ０８１ ４９７ １７９ ２２２ １１４
０６２８ ５０ １５４ ６２１ ４５７ ３０３ ２９７ １９７ ４０３ ０５１ ５５７ ２１９ ２９６ ０７１
０７０６ ５０ ４２７ ３１２４ １０５９ ６３２ ２４８ １４８ ７３２ ０６８ １１５９ ２２０ ２４４ ２４７
０７１３ ５０ ２９７ １２６５ ６２３ ３２７ ２１０ １１０ ４２７ ０９１ ７２３ １８２ ２０８ １９９
０７１９ ５０ １９７ ６５２ ４２８ ２３１ ２１８ １１８ ３３１ ０８５ ５２８ １７８ ２１６ １２８
０７２６ ５０ ０４４ ０７８ １２２ ０７８ ２７７ １７７ １７８ ０５７ ２２２ １５４ ２８１ ０２２
０８０２ ５０ ０３７ ０３１ ０２１ － ０１６ ０５７ － ０４３ ０８４ － ２３４ １２１ ０８９ ０５５ －
０８１１ ５０ ０１０ ００９ ００３ － ００７ ０３１ － ０６９ ０９３ － １４５ １０３ ０９４ ０ －
０８１７ ５０ ０３０ ０４９ ０９４ ０６４ ３１５ ２１５ １６４ ０４７ １９４ １５０ ３３３ ０３５
０８２４ ５０ ０１７ ０１４ ００３ － ０１４ ０１７ － ０８３ ０８６ － １２１ １０３ ０８８ ０ －
０９０１ ５０ ００５ ００５ ００２ － ００３ ０４９ － ０５１ ０９７ － １９５ １０２ ０９８ ０ －
０９０８ ５０ ９７０ １９１８７ ２８４８ １８７８ ２９４ １９４ １９７８ ０５２ ２９４８ ２７６ ２８８ ４５６
０９１４ ５０ １７３ ２８９ ２４０ ０６７ １３９ ０３９ １６７ ２５９ ３４０ １２４ １３８ １５２
０９２１ ５０ ０１０ ００９ ００３ － ００７ ０３１ － ０６９ ０９３ － １４５ １０３ ０９４ ０ －
０９２９ ５０ ００５ ００５ ００２ － ００３ ０４９ － ０５１ ０９７ － １９５ １０２ ０９８ ０ －
表 3 　菱角萤叶甲蛹聚集指标
Tab ．３ 　 Aggregative indices of the pupa of G ．birmanica
日期（月日）
Date
（monthday）
调查株数
Num ．
of inv ．
聚集度指标 Aggregative indices
珔x S ２ M  I M  ／ 珔x C A C K L  L  ／（ 珔x ＋ １） Iδ λ
０６０１ ５０ ０８６ １３１ １３８ ０５２ １６０ ０６０ １５２ １６６ ２３８ １２８ １６１ ０７０
０６０８ ５０ ０２６ ０６０ １５９ １３３ ６１０ ５１０ ２３３ ０２０ ２５９ ２０５ ６４１ ０１２
０６１５ ５０ ０１８ ０３１ ０９２ ０７４ ５１３ ４１３ １７４ ０２４ １９２ １６３ ５５６ ００８
０６２２ ５０ ０７６ １０４ １１３ ０３７ １４９ ０４９ １３７ ２０４ ２１３ １２１ １４９ ０６４
０６２８ ５０ ０４８ ２７９ ５２８ ４８０ １１０１ １００１ ５８０ ０１０ ６２８ ４２５ １１２３ ０２２
０７０６ ５０ ０１３ ０１９ ０５５ ０４１ ４１０ ３１０ １４１ ０３２ １５５ １３７ ５００ ００６
０７１３ ５０ １１７ １３２ １３０ ０１３ １１１ ０１１ １１３ ９１１ ２３０ １０６ １１１ １１２
０７１９ ５０ ２９３ ９５８ ５２０ ２２７ １７７ ０７７ ３２７ １２９ ６２０ １５８ １７６ ２２３
０７２６ ５０ ０１２ ０１１ ００２ － ０１０ ０１５ － ０８５ ０９０ － １１８ １０２ ０９１ ０００ －
０８０２ ５０ ０１０ ０１６ ０７２ ０６２ ７２１ ６２１ １６２ ０１６ １７２ １５６ １０００ ００５
０８１１ ５０ ０１０ ００９ ００３ － ００７ ０３１ － ０６９ ０９３ － １４５ １０３ ０９４ ０００ －
０８１７ ５０ ０１７ ０２１ ０４４ ０２８ ２６６ １６６ １２８ ０６０ １４４ １２４ ３００ ００９
０８２４ ５０ ０１０ ００９ ００３ － ００７ ０３１ － ０６９ ０９３ － １４５ １０３ ０９４ ０００ －
０９０１ ５０ ００５ ００５ ００２ － ００３ ０４９ － ０５１ ０９７ － １９５ １０２ ０９８ ０００ －
０９０８ ５０ ０２０ ０２３ ０３７ ０１７ １８６ ０８６ １１７ １１６ １３７ １１４ ２００ ０１５
０９１４ ５０ ０４７ １５７ ２８３ ２３６ ６０６ ５０６ ３３６ ０２０ ３８３ ２６１ ６２６ ０２１
０９２１ ５０ ０５３ １７７ ２８６ ２３３ ５３６ ４３６ ３３３ ０２３ ３８６ ２５２ ５５０ ０２４
０９２９ ５０ ００５ ００５ ００２ － ００３ ０４９ － ０５１ ０９７ － １９５ １０２ ０９８ ０００ －
第 ４期 郑福山等 ：菱角萤叶甲种群空间格局研究 １７３　
表 4 　菱角萤叶甲成虫聚集指标
Tab ．４ 　 Aggregative indices of the adult of G ．birmanica
时间（月日）
Date
（monthday）
调查株数
Num ．
of inv ．
聚集度指标 Aggregative indices
珔x S ２ M  I M  ／ 珔x C A C K L  L  ／（ 珔x ＋ １） Iδ λ
０６０１ ５０ ２４０ ３８４ ３００ ０６０ １２５ ０２５ １６０ ４０１ ４００ １１８ １２５ ２２０
０６０８ ５０ ０８６ １２７ １３３ ０４７ １５５ ０５５ １４７ １８２ ２３３ １２５ １５５ ０７１
０６１５ ５０ ０６８ １３２ １６３ ０９５ ２３９ １３９ １９５ ０７２ ２６３ １５６ ２４１ ０４１
０６２２ ５０ ２１２ ３８２ ２９２ ０８０ １３８ ０３８ １８０ ２６４ ３９２ １２６ １３７ １８６
０６２８ ５０ １５４ ３４４ ２７７ １２３ １８０ ０８０ ２２３ １２５ ３７７ １４９ １７９ １１６
０７０６ ５０ １１０ ２３０ ２１９ １０９ １９９ ０９９ ２０９ １０１ ３１９ １５２ １９９ ０７７
０７１３ ５０ ０５０ １０９ １６７ １１７ ３３５ ２３５ ２１７ ０４３ ２６７ １７８ ３４３ ０２３
０７１９ ５０ ０７０ １２５ １４９ ０７９ ２１３ １１３ １７９ ０８９ ２４９ １４６ ２１４ ０４７
０７２６ ５０ １０６ ２９１ ２８１ １７５ ２６５ １６５ ２７５ ０６１ ３８１ １８５ ２６５ ０５７
０８０２ ５０ ０１３ ０１２ ００３ － ０１０ ０２２ － ０７８ ０９０ － １２９ １０３ ０９１ ０００ －
０８１１ ５０ ０２３ ０４６ １２１ ０９８ ５１８ ４１８ １９８ ０２４ ２２１ １７９ ５７１ ０１１
０８１７ ５０ ０３０ ０４２ ０７１ ０４１ ２３８ １３８ １４１ ０７３ １７１ １３２ ２５０ ０１８
０８２４ ５０ ０１０ ０１６ ０７２ ０６２ ７２１ ６２１ １６２ ０１６ １７２ １５６ １０００ ００５
０９０１ ５０ ０２０ ０５２ １８２ １６２ ９０８ ８０８ ２６２ ０１２ ２８２ ２３５ １０００ ００９
０９０８ ５０ １３３ ３８２ ３２０ １８６ ２４０ １４０ ２８６ ０７２ ４２０ １８０ ２３８ ０８０
０９１４ ５０ ００７ ００６ ００３ － ００３ ０４８ － ０５２ ０９７ － １９３ １０３ ０９７ ０００ －
０９２１ ５０ ４４７ １０９５ ５９２ １４５ １３３ ０３３ ２４５ ３０８ ６９２ １２７ １３２ ４００
０９２９ ５０ ０９０ ０８５ ０８５ － ００５ ０９４ － ００６ ０９５ － １６７８ １８５ ０９７ ０９４ ２２０
图 1 　平均拥挤度与平均密度
的回归（卵）Fig ．１ 　 Relationship between meancrowding and mean density （ 珔x） （egg）
　 　 Iwao的 M  ～ 珔x 回归分析 。 根据表中的 M  和 珔x 分别作回归 ，结果
卵为 ：M  ＝ １６７１１５４ ＋ １５７００８ 珔x（ r ＝ ０９７２４   ） ；幼虫 ：M  ＝ ００４９６３ ＋
２０４０１３ 珔x （ r ＝ ０９０２５   ） ；蛹 ： M  ＝ ０５８６９７ ＋ １６３１８０ 珔x （ r ＝
０６７９５   ） ；成虫 ：M  ＝ ０６７６２０ ＋ １１８３４１ 珔x（ r ＝ ０９１６６   ） 。 由上述各
式可以看出 ，菱角萤叶甲各虫态的 α值均大于 ０ ，说明个体间相互吸引 ，分
布基本成分为个体群 ；β值均大于 １说明个体群的分布基本上是聚集的 ；α
＞ ０ ，β ＞ １ ，种群为聚集型的一般负二项分布（图 １） 。
Taylor幂法则 。 用 Taylor 式 S２ ＝ a珔xb 拟和原始资料 ，得方差与平均
密度 的 回 归 关 系 ，卵 ： S２ ＝ １１０１２６０ 珔x１３１９８８ 或 lg S２ ＝ １０４１８９ ＋
１３１９８８lg 珔x（ r   ＝ ０９１６９） ；幼虫 ：S２ ＝ ２４８４０５ 珔x１４２５３７或 lg S２ ＝ ０３９５１６
＋ １４２５３７lg 珔x（ r   ＝ ０９８４１） ；蛹 ：S２ ＝ ２３６９９０ 珔x１２８１６８或 lg S２ ＝ ０３７４７３
图 2 　方差与平均密度的关系（卵） 
Fig ．２ 　 Relationship between variance
and mean density （egg）
 １ ：s２ ＝ 珔x ＋ 珔x／ Kc ；２ ：s２ ＝ a珔xb ；
３ ：s２ ＝ 珔x 。
＋ １２８１６８lg 珔x （ r   ＝ ０９５５０） ；成虫 ： S２ ＝ １８９６７５ 珔x１１４２６３ 或 lg S２ ＝
０２７８０１ ＋ １１４２６３lg 珔x（ r   ＝ ０９７３１） 。 由以上各式可见 ，菱角萤叶甲各
虫态的 a ，b均大于 １ ，说明菱角萤叶甲各虫态在一切密度下均为聚集分
布 ，聚集强度随密度的增加而增大 。 此外 ，再以 Taylor 式作图与负二项
分布理论曲线 s２ ＝ 珔x ＋ 珔x／ Kc（卵的 K c ＝ ０４２３７９ ；幼虫的 Kc ＝ ０８８８９９ ；
蛹的 Kc ＝ ０４９３３１ ；成虫的 Kc ＝ １３３２００）以及 Poisson 分布理论曲线
s２ ＝ 珔x进行比较（图 ２） 。 由图 ２ 可见 ，菱角萤叶甲各虫态实际的 s２ 珔x 曲
线与负二项分布的理论曲线接近 ，由此认为 ，菱角萤叶甲各虫态均为负二
项分布 。
空间分布型结构检验和个体群大小测定 。从表 １ ～ ４中可见 ，只有卵
的聚块性指标 M  ／ 珔x 均大于 １ ，作 M  ／ 珔x珔x 关系图（图 ３）可见 ，其图形
为双曲线（ M  ／ 珔x ＝ ２４７４０ ＋ ９２７３８／ 珔x ，r   ＝ ０８０３５） ，说明菱角萤叶甲
卵在菱塘以疏松的个体群形式存在 ；个体群分布是聚集的 ，个体群的个体
分布是随机的 。由于菱角萤叶甲卵呈个体群结构 ，在田间呈负二项分布 ，个体群间呈聚集分布 。 显然 ，聚集
１７４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
度的大小与负二项分布指数 K 值有关 。这样 ，可以用 L 指数表示个体群的平均大小 ，并通过 L  值和 珔x 回
归分析 ，了解个体群平均大小和平均密度的关系 。 根据表 １ 中卵的 L  和 珔x 值作回归得到 L  ＝ １７７１１７ ＋
１５７０１ 珔x（ r ＝ ０９７２４   ）（见图 ４） 。
图 3 　卵的聚块性指标与平均密度的关系
Fig ．３ 　 Relationship between index
of patchiness （ M  ／ 珔x ） and mean
　 　 　 density （ 珔x） of egg
图 4 　卵的 L 指数与平均密度的关系
Fig ．４ 　 Relationship between L 
　 　 　index and mean density （ 珔x） of egg
图 5 　无虫株率与平均密度的关系（卵）
Fig ．５ 　 Relationship between the
rate of plants without insects and
　 　 　mean density （ 珔x） （egg）
无虫株率（ P０）与平均密度的关系 。 在实际调查工作中 ，为减少人力和时间 ，常利用无虫株率估计种群
密度 。由于菱角萤叶甲在菱塘具有公共 K 值的负二项分布 ，因此 ，菱塘内无虫株率必然存在 ，且受 K 值的
影响 。根据 Wilson 和 Gerrard（１９７１）的模型 珔x ＝ Kc （ P － １／ K c０ － １） ，将卵的 Kc ＝ ０４２３７９ ，幼虫的 Kc ＝
０８８８９９ ，蛹的 K c ＝ ０４９３３１ ，成虫的 Kc ＝ １３３２００代入上式 ，即可得卵 ：珔x ＝ ０４２３７９（ P － ２３５９６６０ － １） ；幼虫 ：珔x
＝ ０８８８９９（ P － １１２４８７０ － １） ；蛹 ：珔x ＝ ０４９３３１（ P － ２０２７１２０ － １） ；成虫 ：珔x ＝ １３３２００（ P － ０７５０７５０ － １） 。将菱塘实测的
无虫株率代入上式所求得的平均密度（理论值）与实测值吻合性较好（图 ５） ，因此在实际工作中可应用上述
拟合的模型进行田间种群密度估测 。
图 6 　聚集均数与平均密度的关系（卵）
Fig ．６ 　 Relationship between aggregated
mean and mean density （珔x） （egg）
聚集因素分析 。 由表 １ ～ ４ 可知 ，菱角萤叶甲卵的聚集均数 λ 除 ３ 个
数据外均大于 ２ ，说明卵的聚集主要是由种群的生物学特性引起的 ；菱角萤
叶甲的幼虫 、蛹和成虫在低密度下呈均匀分布 ，在较高密度时呈聚集分布 ，
这表明其聚集原因主要是由菱角植株的生长状况引起的 。 用 λ值与 珔x 作
回归得下述公式（图 ６） ，卵 ：λ ＝ － ２１１４８ ＋ ０７８５１ 珔x（ r   ＝ ０９９６７） ；幼虫 ：
λ ＝ － ００７１６ ＋ ０７１４４ 珔x （ r   ＝ ０９２３７） ；蛹 ：λ ＝ － ００５６２ ＋ ０８０５９ 珔x
（ r   ＝ ０９８７３） ；成虫 ：λ ＝ － ０１７９３ ＋ ０９２６６ 珔x（ r   ＝ ０９９３３） 。由图 ６ 可
知 ，菱角萤叶甲各虫态的 λ值随种群密度的增加而增大 。 当卵 、幼虫 、蛹 、
成虫的 珔x 分别在 ５２４ 粒／株 、２９０ 头／株 、２５５ 头／株 、２３５ 头／株以下时 ，
λ值小于 ２ ，说明此时种群聚集主要是由植株的生长状况引起的 ；反之则是
由本身的聚集行为所引起 。
3 　小结与讨论
在用聚集度指标测定空间分布型时 ，应对各项指标进行统计检验 ，以免作出错误的结论 ；同时 ，所用资
料最好代表不同生态环境条件和具有明确时间序列 ，这有利于全面了解昆虫种群在自然界中的真实分布格
局 ，以便为抽样技术和其他生态应用提供资料 。
参 　考 　文 　献
１ 　 郑福山 ，杜予州 ，丁建清等 ．北美的重要入侵性杂草 ——— 菱角 ．杂草科学 ，２００４ （１） ：４９ ～ ５２
２ 　 杜予州 ，任顺祥 ．菜粉蝶（ Pieris rapae L ．）种群空间分布型研究 ．贵州农学院学报 ，１９８８ ，７（２） ：４６ ～ ５２
３ 　 I w ao S ． A new regress method for analyzing the aggregation patteren of animal populations ． Res ． Popul ． Ecol ．， １９６８ ，１０（１） ：１ ～ ２０
４ 　 Lloyd M ． Mean crowding ． J ． Anim ． Ecol ．， １９６７ ，３６ ：１ ～ ３０
５ 　 Talor L ． R ． Aggregation ， variance and the mean ． Nature ， １９６１ ，１８９ ：７３２５
第 ４期 郑福山等 ：菱角萤叶甲种群空间格局研究 １７５