全 文 ：中国生态农业学报 2009年 7月 第 17卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, July 2009, 17(4): 643−646


* 农业部跨越计划“优质超高产水稻‘Ⅱ优航 2号’、‘宜优 673’、‘佳辐占’技术集成与产业化”项目, 农业部结构调整项目(06-01-01B),
福建省重大专项(2005NZ1009, 2005NZ1004), 福建省财政专项(STIF-Y04)和农业科技成果转化资金项目(2007GB2C400150)资助
† 同等贡献
** 通讯作者: 林文雄(1957~), 男, 博士, 教授, 博士生导师, 主要从事作物生理与分子生态学研究。E-mail: wenxiong181@163.com
杨东(1977~), 男, 博士研究生, 助理研究员, 从事水稻育种与高产栽培技术研究。E-mail: ariston0103@163.com
收稿日期: 2008-07-20 接受日期: 2008-11-29
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00643
头季不同施氮方式对再生稻生理生化的影响*
杨 东 1,2† 陈鸿飞 1† 卓传营 3 林文雄 1**
(1. 福建农林大学农业生态研究所 福州 350002; 2. 福建省农业科学院水稻研究所 福州 350018;
3. 福建省尤溪县农业局 尤溪 365100)
摘 要 为揭示头季不同施氮方式下再生稻的生理生化机制, 在头季总施氮量为 225 kg·hm-2 的前提下, 设
不同基蘖肥与穗肥的施氮比例(N1 为 8︰ 2, N2 为 7︰ 3, N3 为 6︰ 4), 并以全生育期不施肥为空白对照(N0), 研究
再生稻叶片硝酸还原酶活性、叶绿素含量、净光合速率和根系活力的变化规律, 并分析这些特性对干物质积
累和产量的作用。结果表明：(1)整个再生稻生长周期内, 头季不同施氮方式下, 叶片硝酸还原酶(NR)活性、
叶绿素含量、净光合速率变化趋势相似, 表现为先上升, 在头季稻孕穗期达最大, 然后下降, 到再生季齐穗期
又达到高峰, 之后又迅速下降；伤流量在头季孕穗期后大幅度下降, 再生季分蘖萌发后伤流量有所回升, 至再
生季齐穗期又达到小高峰, 随后又逐渐降低。(2)施肥有利于提高叶片硝酸还原酶活性、叶绿素含量和净光合
速率及根系活力。适当增加再生稻头季中、后期施氮比例, 可显著提高再生稻头季生长中、后期的叶片硝酸
还原酶活性、叶绿素含量、净光合速率及伤流量, 增加干物质积累, 提高再生稻产量。
关键词 头季稻 再生稻 施氮方式 生理生化机制 根系活力
中图分类号: S511.2+1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)04-0643-04
Effect of different N application modes in the first cropping rice
on the physiobiochemistry of the first cropping rice and its ratoon rice
YANG Dong1,2, CHEN Hong-Fei1, ZHUO Chuan-Ying3, LIN Wen-Xiong1
(1. Institute of Agroecology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Rice Research Institute, Fujian
Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350018, China; 3. Agricultural Bureau of Youxi County, Youxi 365100, China)
Abstract In order to determine physiobiochemical mechanisms of the first cropping rice and its ratoon rice under different N ap-
plication modes in the first cropping rice, the different ratios of N supply for basal-tillering fertilizer to that for spike fertilizer in the
first cropping rice were designed under total N supply of 225 kg·hm−2, which were N1 (8︰2), N2 (7︰3), N3 (6︰4), and zero N
supply (N0) was the control. Changes in nitrate reductase activity, chlorophyll content, net photosynthetic rate, and root activity were
analyzed and their effect on dry-matter accumulation and grain yield formation determined. The results show that the changing
tendency in nitrate reductase activity, chlorophyll content and net photosynthetic rate in different treatments is similar under different
N application modes in different developmental stages of the first cropping rice and its ratoon rice, showing increasing at the early
stage, peaking at the booting stage, then gradually declining in the first cropping rice. It rapidly ascends again at full- heading stage,
and then rapidly declines at the ripening stage of the ratoon rice. It is also found that bleeding rate continuously declines after the
booting stage of the first cropping rice, however, during the ratooning cropping, it gradually increases at budding and tillering stages,
reaches a peak at full-heading stage, then gradually declines at maturity. The result indicates that nitrogen supply enhances nitrate
reductase activity, chlorophyll content, net photosynthetic rate and root activity. This therefore suggests that the proportion of N sup-
ply should be increased to enhance these parameters during the middle and late growth stages of the first cropping rice. The good
pratoce in N application can also enhance root activity, especially at the booting stage of the first cropping rice. This, in turn, can
result in increased dry-matter accumulation of the first cropping rice, consequently, high grain output of the ratoon rice .
644 中国生态农业学报 2009 第 17卷


Key words First cropping rice, Ratoon rice, Nitrogen application mode, Physiobiochemical mechanism, Root activity
(Received July 20, 2008; accepted Nov. 29, 2008)
合理施用氮肥是再生稻生产的重要措施之一 ,
而合理施氮首先要确定适宜施氮量及施氮方式。以
往有关头季稻施氮量对双季稻生育的影响研究和以
提高再生季稻产量为目标的芽肥施用量研究已多见
报道[1,2], 有关水稻光合特性、根系活力的基础生理
生态研究也较多 [3−10], 但对水稻不同施氮方式增产
效应的生理生化机制的研究较少[11], 而对再生稻不
同施氮方式下增产效应的生理生化机制研究尚少见
报道。本研究揭示了头季不同施氮方式下再生稻叶
片硝酸还原酶活性、叶绿素含量、净光合速率和根
系活力的变化规律及对干物质积累和产量的作用 ,
一定程度上阐明了头季不同施氮方式下再生稻增产
效应的生理生化机制, 以期为再生稻营养调控提供
科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试水稻品种为“Ⅱ优航 2 号”, 是由福建省
农业科学院水稻研究所用不育系“Ⅱ－32A”与恢复
系“航 2号”配组而成的三系中籼杂交水稻新组合,
2007 年通过国家农作物品种审定[国审稻 2007020],
并被农业部列为超级稻。
1.2 试验处理
试验于 2006年在福建省尤溪县西城镇进行。供
试水稻土壤基本理化性质为 pH 4.9, 全氮 3.0 g·kg−1,
有效氮 126.7 mg·kg−1, 速效氮 17.2 mg·kg−1, 速效钾
58.4 mg·kg−1, 砂粒 286 g·kg−1, 粉粒 572 g·kg−1,
黏粒 168 g·kg−1。头季稻于 3月 9日播种, 4月 18
日移栽, 7月 11日齐穗, 8月 14日成熟, 总施氮量为
225 kg·hm−2, 基蘖肥与穗肥的施氮比例设 8︰
2(N1)、7︰3(N2)、6︰4(N3)3 种处理, 以全生育期不
施肥为空白对照(N0)。随机区组排列, 3 次重复, 共
计 12 个小区, 小区面积 13.3 m2, 栽植密度每 30
丛·m−2。每个小区做田埂, 以防止肥、水流失及相
互渗漏。头季收割留桩高度 40 cm。再生季的栽培按
当地高产栽培模式进行, 即头季齐穗后 20 d施催芽
肥尿素 399 kg·hm−2、氯化钾 150 kg·hm−2, 割后 3
d内施壮苗肥尿素 100.5 kg·hm−2。
1.3 研究方法
1.3.1 叶片光合生理参数测定
净光合速率用中国农业大学 BAU 便携式光合
作用测定仪测定, 分别在头季移栽期、分蘖初期、
孕穗期、齐穗期、成熟期和再生季齐穗期、成熟期
进行。叶绿素含量用日产 SPAD-502 型叶绿素计
分别在头季移栽期、分蘖初期、孕穗期、齐穗期、
成熟期和再生季齐穗期、成熟期测定, 以 SPAD 值
表示。
1.3.2 叶片硝酸还原酶(NR)活性测定
分别在头季移栽期、分蘖初期、孕穗期、齐
穗期、成熟期和再生季齐穗期、成熟期测定叶片 NR
活性[12]。
1.3.3 伤流量测定
分别在头季的孕穗期、齐穗期、成熟期和再生
季的齐穗期、成熟期, 每处理各选 10 株, 用整株贴
棉法[13]测定其根系伤流量。
1.3.4 产量调查
头季、再生季成熟时分小区单独收割晒干扬净
称取产量。
1.3.5 干物质和叶面积的测定
头季移栽期、分蘖初期、孕穗期、齐穗期每处
理各取 10丛稻株, 分解为叶片、茎鞘和穗等烘干称
重；头季成熟期每处理各取 10丛稻株, 分解为 40 cm
高稻桩、稻桩以上的叶片、茎鞘和腋芽等烘干称重；
再生季齐穗期和成熟期 , 每处理各取 10 丛稻株 ,
分解为稻桩、叶片、茎鞘和穗等烘干称重。每期测
定干物质时应用面积/重量方法测定绿叶面积。
1.4 统计分析方法
数据的整理及统计分析均采用 Excel2003 和
DPS数据处理系统进行。
2 结果与分析
2.1 头季不同施氮方式对再生稻叶片硝酸还原酶
的影响
水稻吸收土壤中的硝态氮后, 必须还原为铵态
氮才能用来合成氨基酸, 硝酸还原酶是这一过程的
关键酶, 其活性直接影响稻株体内氮素的转化和积
累。表 1表明, 无论施肥与否, 再生稻整个生长周期
内, 叶片硝酸还原酶(NR)活性变化趋势表现为先升
后降再升再降, 在头季孕穗期达最大, 之后又下降,
随叶片衰老而降低, 至再生季齐穗期又上升, 到再
生季成熟期几近衰竭。
在再生稻各生育时期, 施肥处理 NR 活性均显
著高于不施肥处理 , 表明施肥有利于提高再生稻
NR 活性。头季分蘖初期、孕穗期, 处理 N3与 N1、
N2间 NR 活性差异显著, 处理 N1与 N2间差异不显
著；在分蘖初期, 基蘖肥比重大的施肥处理 N1、N2
第 4期 杨 东等: 头季不同施氮方式对再生稻生理生化的影响 645


的 NR活性分别为 1.28 µg(NO2−)·h−1·mg−1(pro)、
1.25 µg(NO2−)·h−1·mg−1(pro), 分别比 N3 处理高
18.52%、15.74%；孕穗期, 穗肥比重大的施肥处理
N3的 NR活性最高, 为 1.93 µg(NO2−)·h−1·mg−1 (pro),
分别比 N1、N2处理高 22.15%、19.14%, 这两个时期
刚好是施肥处理间穗肥与基蘖肥比例不同而导致施
氮量差异的转折期, 进一步说明施氮对水稻叶片硝
酸还原酶活性有一定影响。
以上结果表明, 适当减少基蘖肥比例, 增加穗
肥比例, 有利于提高再生稻头季中、后期叶片硝酸
还原酶活性及该时期稻株体内氮素的积累, 从而为
干物质生产提供物质基础。
2.2 头季不同施氮方式对再生稻叶片光合机能的
影响
表 2 表明, 无论施肥与否, 在再生稻整个生长
周期内, 水稻叶片叶绿素相对含量(SPAD值)的变化趋
势相似, 在头季稻移栽后逐渐增加, 孕穗期到达最高
值, 之后随水稻生长又下降, 随叶片衰老而降低, 至
再生季齐穗期又上升, 到再生季成熟期降至最小值。
在再生稻各生育时期, 施肥处理叶片叶绿素相
对含量和净光合速率均显著高于不施肥处理, 表明
施肥有利于提高再生稻叶片叶绿素相对含量和净光
合速率。在头季孕穗~齐穗期, N3处理叶片叶绿素相
对含量和净光合速率显著高于 N1、N2处理, 表明施
氮方式改变后, 即适当增加中、后期施氮比例, 有利
于提高再生稻头季生长中、后期的叶片叶绿素含量
和叶片净光合速率, 从而增加头季中、后期的干物
质积累(表 3)。但再生稻头季不同施氮方式对再生季
施肥各处理叶片叶绿素含量、光合速率和干物质积
累(表 3)影响不显著。

表 1 再生稻头季不同施氮方式下水稻叶片硝酸还原酶活性的变化
Tab.1 Changes in nitrate reductase activity of rice leaf under different N application modes in the
first cropping rice for the ratooning rice cultivation µg(NO2−)·h−1·mg−1(pro)
头季稻 First cropping rice 再生季 Ratoon rice crop
处理
Treatment 移栽期
Transplanting
分蘖初期
Early tillering
孕穗期
Booting
齐穗期
Full heading
成熟期
Maturing
齐穗期
Full heading
成熟期
Maturing
N0 0.30b 0.42c 1.12c 0.81c 0.06c 0.88c 0.03d
N1 0.36a 1.28a 1.58b 1.43b 0.15b 1.44a 0.05c
N2 0.37a 1.25a 1.62b 1.45b 0.16ab 1.46a 0.07b
N3 0.36a 1.08b 1.93a 1.49a 0.17a 1.47a 0.08a
同列数据后不同字母表示 0.05水平差异显著,下同。Different letters after data in same column indicate significant difference at 0.05 level.
The same below.

表 2 再生稻头季不同施氮方式下水稻叶片叶绿素含量和净光合速率变化
Tab. 2 Chlorophyll contents and net photosynthetic rate of rice leaf under different N application modes
in the first cropping rice for the ratooning rice cultivation
头季稻 First cropping rice 再生季 Ratoon rice crop
项目
Item 处理
Treatment
移栽期
Transplanting
分蘖初期
Early tillering
孕穗期
Booting
齐穗期
Full heading
成熟期
Maturing
齐穗期
Full heading
成熟期
Maturing
N0 25.2b 30.6b 35.2c 33.9c 23.8b 37.5b 21.6b
N1 34.2a 38.9a 40.8b 38.7b 30.7a 44.4a 28.5a
N2 34.0a 38.0a 42.0b 40.3b 31.2a 44.4a 28.6a
叶绿素含量
Chlorophyll content
(SPAD)

N3 33.9a 37.7a 44.3a 43.0a 31.8a 46.1a 29.2a
N0 18.4b 21.0b 25.5c 20.2c 17.1b 26.4b 17.6b
N1 24.1a 27.1a 30.6b 27.1b 21.5a 33.5a 22.6a
N2 23.9a 26.7a 31.5b 28.3b 22.1a 33.6a 22.7a
净光合速率
Net photosynthetic rate
[µmol(co2)·m−2·h−1]
N3 23.8a 26.4a 33.4a 31.2a 22.5a 34.1a 22.8a

表 3 再生稻头季不同施氮方式下的稻株干物质积累
Tab. 3 Dry matter accumulation of rice plant under different N application modes in the first cropping rice
for the ratooning rice cultivation g·m−2
头季稻 First cropping rice 再生季 Ratoon rice crop
处理
Treatment 移栽期
Transplanting
分蘖初期
Early tillering
孕穗期
Booting
齐穗期
Full heading
成熟期
Maturing
齐穗期
Full heading
成熟期
Maturing
N0 9.4a 40.4d 504.5d 1 067.5c 1 483.4c 830.1b 1 250.3b
N1 9.4a 92.4a 804.0a 1 566.9b 2 208.9b 1 061.7a 1 551.1a
N2 9.4a 79.6b 773.0b 1 568.9b 2 215.6b 1 084.3a 1 589.7a
N3 9.4a 71.2c 742.1c 1 624.5a 2 321.5a 1 111.2a 1 598.5a
646 中国生态农业学报 2009 第 17卷


2.3 头季不同施氮方式对再生稻根系活力的影响
水稻生长依赖根系吸收水分与矿物质营养, 合
成氨基酸和根源激素。因此, 保持根系高而持久的
活力, 对于水稻的生长发育至关重要。伤流量是一
种简捷而又能综合反映根系总体机能的指标。伤流
量测定结果表明(表 4), 在头季孕穗期后伤流量大幅
度下降 , 再生分蘖萌发后 , 伤流量有所回升 , 至再
生季齐穗期又达到小高峰, 随后又逐渐降低。
水稻各施肥处理伤流量显著高于不施肥处理 ,
说明施肥有利提高水稻根系活力。施肥各处理中 ,
以 N3处理的伤流量最高, 即根系活力最高, 头季孕
穗期的伤流量为 159.1 g·m−2·h−1, 分别比 N1、N2
处理高 13.08%、9.27%, 差异显著；头季齐穗期伤流
量为 140.2 g·m−2·h−1, 分别比 N1、N2处理高 9.11%、
7.52%, 差异显著。由于 N3 的根系活力最高, 因而
N3 处理在头季孕穗期后根系吸收营养能力最强, 光
合速率、干物质积累量为各处理之首, 最终头季产量
也最高；而再生季, 各施肥处理之间的伤流量均未达
到显著差异, 故根系活力相当, 各处理光合速率、干物
质积累量无显著差异, 最终再生季产量无显著差异。

表 4 再生稻头季不同施氮方式下的伤流量与产量变化
Tab. 4 Changes in bleeding rate and grain yield under different N application modes in the first
cropping rice for the ratooning rice cultivation
伤流量 Bleeding rate (g·m−2·h−1) 产量 Grain yield (kg·hm−2)
处理
Treatment
头季孕穗期
Booting of the first
cropping rice
头季齐穗期
Full heading of the
first cropping rice
头季成熟期
Maturing of the
first cropping rice
再生季齐穗期
Full heading
of ratoon rice crop
再生季成熟期
Maturing of ratoon
rice crop
头季
First cropping
rice
再生季
Ratoon rice
crop
N0 116.6c 100.2c 83.6b 92.8b 36.3b 6 854c 4 856b
N1 140.7b 128.5b 102.2a 112.3a 46.8a 11 502b 7 350a
N2 145.6b 130.4b 105.8a 116.6a 47.5a 11 532b 7 487a
N3 159.1a 140.2a 110.5a 120.7a 50.1a 12 431a 7 493a

3 结论与讨论
试验结果表明, 再生稻整个生长周期内, 叶片
硝酸还原酶活性变化趋势表现为先升后降再升再降,
在头季孕穗期达最大, 之后又下降, 随叶片衰老而
降低, 至再生季齐穗期又上升, 到再生季成熟期几
近衰竭。在再生稻各生育期, 施肥处理叶片硝酸还
原酶活性、叶绿素含量、净光合速率和伤流量均显
著高于不施肥处理, 说明施肥有利于提高叶片硝酸
还原酶活性、叶绿素含量和净光合速率及根系活力。
适当减少再生稻头季基蘖肥施氮比例, 增加穗
肥施氮比例, 显著提高了再生稻头季生长中、后期
的叶片硝酸还原酶活性。以 N3处理的中、后期叶片
硝酸还原酶活性最高, 为硝态氮还原为铵态氮, 并
进一步合成氨基酸提供了酶促条件, 显著增加了再
生稻头季中、后期的干物质积累及叶片叶绿素含量,
提高了净光合速率。
再生稻依赖根系吸收水分与养分, 合成氨基酸
和根源激素, 因而, 再生稻产量与各生育期的伤流
量都呈极显著正相关[14]。适当减少再生稻头季前期
施氮比例, 增加中、后期施氮比例, 显著提高了反映
根系综合活力的伤流量。N3 处理的伤流量最高, 即
根系活力最高, 从而确保水分、养分的吸收和氨基
酯及根源激素的合成, 为增加干物质积累、提高再
生稻产量创造了生理学基础。
参考文献
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