全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 062860205
头季稻齐穗期剑叶光合产物分配与再生稻产量的相关性
周文新1 　易镇邪1 　屠乃美1 　李合松2
(1. 湖南农业大学农学院 ,湖南 长沙　410128 ; 2. 湖南农业大学生物科学技术学院 ,湖南 长沙　410128)
摘 　要 :以两系、三系杂交组合及其父本为材料 ,用14 C 同位素示踪法研究了头季稻齐穗期剑叶光合产物
的分配及其与再生稻产量的相关性 ,结果表明 : (1) 头季稻齐穗期剑叶光合产物 80 %～90 %分配到穗
部 ,10 %～20 %残留于叶、茎 ,且主要残留在剑叶中 ,仅 5 %左右残留在茎鞘中 ,茎鞘各节间残留量一般
表现为倒 1 > 倒 2 > 倒 3 > 倒 4 的趋势 ,倒 2 以下节间贮藏的光合产物占茎秆总量的 1Π3～2Π3 ,品种 (组
合)间差异较大 ; (2) 稻桩贮藏光合产物的 52 %～70 %转运至再生稻体内 ,且分配至穗部的最多 ; (3) 头
季稻成熟期残留在茎鞘中 ,特别是倒 2 以下节间中的光合产物越多越有利于再生稻产量的提高 ; (4) 本
试验条件下 ,再生稻产量构成因素中 ,影响产量的首要因素是穗粒数。可见 ,选用穗粒数多、成熟期残留
在茎鞘 ,特别是倒 2 以下节间中的光合产物较多的品种进行再生培植 ,有利于获得再生稻高产。
关键词 :水稻 ;再生稻 ;光合产物分配 ;产量 ;相关性 ;穗粒数 ;14 C同位素示踪
收稿日期 :2008203219 　接受日期 :2008205227
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30370835) ;湖南省中青年基金资助项目 (00TZYZ068) ;湖南省教育厅青年基金资助项目 (02B011)
作者简介 :周文新 (19672) ,男 ,湖南沅江人 ,博士 ,副研究员 ,主要研究方向为作物生理生态。E2mail : zwxok @hunau. net
通讯作者 :屠乃美 (19622) ,男 ,安徽怀远人 ,博士 ,教授 ,主要研究方向为作物生理生态与种植制度。E2mail : tnm @hunau. net
CORRELATION BETWEEN THE DISTRIBUTION OF PHOTOSYNTHATES OF FLAG LEAF AT
FULL HEADING STAGE OF MAIN CROP AND YIELD OF POLINGENESIS RICE
ZHOU Wen2xin1 　YI Zhen2xie1 　TU Nai2mei1 　LI He2song2
(1. College of Agronomy , Hunan Agricultural University , Changsha , Hunan 　410128 ;
21 College of Biological Science and Technology , Hunan Agricultural University , Changsha , Hunan 　410128)
Abstract :Two line and three line hybrid rice combinations and their male parents were used as materials to study correlation
between the distribution of photosynthates of flag leaf at full heading stage of main crop and the yield of paling enesis rice by
14 C trace technique. The results showed that : (1) 80 %～90 % of photosynthates of flag leaf at full heading stage was
distributed to panicle in main crop and 10 %～20 % of remnant was in leaves and stems , and the most was in flag leaves.
Only about 5 % was in stems and sheathes , and the amount in different internodes of stems showed a trend of the 1st > the 2nd
> the 3rd > the 4th from the top . The ratio of remnant photosynthates in internodes below the 2nd to the total in stems was 1Π3
～2Π3 , and significant difference existed among varieties (combinations) . (2) 52 %～70 % of remnant photosynthates in rice
stubble was transported to palingenesis plants , and the part transported to panicles was most . (3) The more photosynthates
distributed in stems and sheathes at maturity of main crop , especially in internodes below the 2nd from the top , the higher
yield of palingenesis rice would get . (4) In this study , among four yield components , the grain number per panicle was the
chief factor to affect yield of palingenesis rice. These results showed that choosing those varieties or combinations with bigger
grain number per panicle and more remnant of photosynthates in stems and sheathes , especially in internodes below the 2nd at
maturity of main crop would be benefit to gain higher yield of palingenesis rice under conditions in this study.
Key words : rice ; palingenesis rice ; photosynthate distribution ; yield ; correlation ; grain number per panicle ; 14 C2isotope
068　 核 农 学 报　2008 ,22 (6) :860～864Journal of Nuclear Agricultural Sciences
trace technique
　　再生稻是利用水稻的再生能力 ,通过耕作栽培措
施 ,使收割后稻桩上的休眠芽迅速萌发成苗 ,进而抽穗
成熟的一种稻作类型。我国再生稻培植历史长达
1700 多年 ,现每年再生稻培植面积近 100 万 hm2 。20
世纪 70 年代以来 ,我国对再生稻进行了广泛的研究。
再生稻产量的高低与水稻腋芽再生力的强弱有关 ,而
腋芽再生力的强弱与头季稻生育后期光合产物分配至
茎鞘与腋芽的量是否充足有关。研究表明 ,成熟期茎
鞘干物重高[1 ,2 ] 、碳氮营养物质含量高[3 ,4 ] 的品种再生
力强。冉茂林等用盆栽方法研究了 2 个杂交组合生育
后期光合产物分配对再生稻的影响 ,结果表明 ,光合产
物优先供应稻穗 ,当籽粒充实到一定程度后 (齐穗后
20d 左右) ,光合产物才逐渐转向茎鞘 ,从而促进腋芽
的萌发生长[5 ] ,与黄友钦等[6 ] 以汕优 63 为材料得到的
研究结果较为一致。易镇邪等[7 ]以 2 个两系杂交稻为
材料的研究也表明 ,各节位腋芽伸长速度在齐穗至齐
穗后 20d 均缓慢 ,在齐穗后 20d 至成熟期速度均加快 ,
且上位芽更快。可见 ,腋芽伸长受光合产物供应的影
响已基本得到共识。
同位素示踪技术已被广泛应用于作物养分吸收、
累积与转运的研究[8 ,9 ] 。本试验以来源较为广泛的籼
型水稻品种 (包括两系、三系杂交组合及其父本) 为材
料 ,用14 C同位素示踪技术进一步探讨光合产物在水稻
不同部位、茎秆不同节间的分配比例与再生季产量的
相关性。
1 　材料与方法
111 　材料
2004 年 ,以培两优 210 ( PLY210) 及其父本湘晚籼
10 号 ( XWX10) 、丝优 63 ( SY63) 及其父本明恢 63
(MH63)等 4 个品种 (组合) 为试验材料 ;2005 年 ,以培
两优 E32 ( PLYE32) 、培两优 210 ( PLY210) 、汕优 63
(SHY63)和新香优 63 (XXY63) 等 4 个杂交组合为试验
材料。
112 　方法
11211 　栽培及管理 　2004 年 4 月 4 日播种 ,软盘湿润
育秧 ;4 月下旬移栽 ,株行距 2617 ×1617cm。完全随机
区组设计 ,3 次重复 ,小区面积 20m2 ,头季稻齐穗后 10d
施尿素和氯化钾各 11215kgΠhm2 作促芽肥 ,头季收后第
2 天施尿素 75kgΠhm2 作促蘖肥。其他管理措施按常规
高产栽培技术进行。头季稻收割时留桩 40cm。2005
年的试验于 3 月 28 日播种 ,4 月 18 日移栽。育秧与移
栽方法及试验设计同 2004 年。
11212 　同位素饲喂 　采用同位素示踪法研究剑叶光
合产物的分配 ,于水稻齐穗期采用叶室法饲喂14 CO2 ,
光合同化 30min 后 ,用 NaOH 和 Ca (OH) 2 混合液回收
叶室中未被植株固定完的14 CO2 气体 ,去除叶室 ,回收
各废弃物投置于专用放射性核素废物池中。2004 年 ,
头季稻齐穗期每品种 (组分)选取 4 片正常生长剑叶饲
喂14 CO2 ,2005 年头季稻齐穗期每品种 (组分) 选取 6 片
正常生长剑叶 ,采用套袋法饲喂14 CO2 。
113 　测定
11311 　样品处理 　将水稻植株分部位在 105 ℃下杀
青 ,80 ℃下烘干至恒重 ,称重后粉碎 ,测定14 C 同位素活
度。2004 年头季稻成熟后齐泥收割 ,将茎秆分节间烘
干、称重、粉碎后待测。2005 年头季稻成熟时齐泥收
割其中 3 株 ,分部位 (叶、茎、穗) 、分节间烘干、称重、粉
碎后待测 ;其余 3 株成熟时收获稻穗 ,稻桩蓄留再生稻
(留桩 40 cm) ,待再生稻成熟后齐泥收割 ,分部位 (叶、
茎、穗、老桩)烘干后称重 ,粉碎后待测14 C同位素活度。
11312 　同位素测定 　取粉末样品 50 mg ,采用密闭燃
烧法制备14 C2闪烁测量样品 ,用美国产 TR2100 液体闪
烁计数仪 (本底 25 cpm) 测定样品的14 C 放射性活度。
闪烁液配方为 :二甲苯 480 ml、乙二醇乙醚 400 ml、PPO
5 g、POPOP 015 g。测定工作在湖南农业大学同位素示
踪实验室进行。
11313 　产量及其构成 　每小区实收 50 穴测实际产
量 ,取样 5 穴考察产量构成因素。
11314 　数据处理 　所有数据采用 Excel 2003 软件处
理 ,统计分析采用 SAS 910 进行。
2 　结果与分析
211 　齐穗期剑叶光合产物的分配
21111 　地上不同部位的分配 　头季稻齐穗期剑叶光
合产物在地上部不同部位的分配情况见表 1。表 1 显
示 ,77 %～89 %的剑叶光合产物分配在穗部 ,5 %左右
转运到了茎鞘中 ,另有 1 %左右转运到了其他叶片当
中 ,而残留在剑叶中的光合产物在 615 %～1715 %之
间 ,品种 (组分) 间差异很大。可见 ,约 80 %～90 %的
齐穗期光合产物直接进入到了穗部 ,剩下 10 %～20 %
残留在叶片与茎鞘中 ,主要是残留在剑叶中。
168　6 期 头季稻齐穗期剑叶光合产物分配与再生稻产量的相关性
表 1 　剑叶14 C2光合产物在体内不同部位的分配( 2005)
Table 1 　Distribution of 14 C photos ynthates of
flag leaf in different parts (2005)
组合
combination
剑叶
flag leaf
穗
panicle
茎鞘
stem and sheath
余叶
the rest leaves
PLYE32 14187 78155 6158 2
PLY210 6146 89106 4107 0141
XXY63 7114 86144 5132 1110
SHY63 17152 77102 4148 0197
21112 　在不同节间的分配 　以头季稻剑叶分配到茎
秆的那部分14 C2光合产物为 100 % ,连续两年研究了
14 C2光合产物在茎秆不同节间的分配比例 (表 2) 。
2004年 ,倒 1 和倒 2 两节间的 14 C2光合产物总计占
80 %～94 % ;倒 3～倒 5 以下节间所占比例远低于倒 1
和倒 2 节间 ,且品种 (组合) 间差异较大 :湘晚籼 10 号
表现倒 5 以下 > 倒 3 > 倒 4 ,培两优 210 与丝优 63 表现
倒 3 > 倒 4 > 倒 5 以下 ,明恢 63 表现倒 5 以下 > 倒 4 >
倒 3。2005 年 ,倒 1 节间的 14 C2光合产物占 34 %～
51 % ,倒 2 节间占 22 %～25 % ,两节间总计占 56 %～
76 % ;倒 3 节间在 16 %左右 ,倒 4 节间组合间差异大 ,
在 9 %～22 %之间。除培两优 E32 表现倒 2 > 倒 4 > 倒
3 节间外 ,其他品种 (组合) 表现随节位下降而降低。
整体来看 ,茎秆贮藏的光合产物主要分配在倒 1 和倒
2 两节间 ,且一般表现倒 1 > 倒 2 > 倒 3 > 倒 4 节间的
趋势 ;倒 2 以下节间贮藏的光合产物占茎秆贮藏总量
的 1Π3～2Π3 ,品种 (组合)间差异较大。
表 2 　2004 与 2005 年头季稻齐穗期剑叶14 C2光合产物在不同节间的分配
Table 2 　Distribution of 14 C 2photosynthates of flag leaf at full heading
stage in different internodes of main crop in 2004 and 2005 ( %)
年份
year
品种 (组合)
variety or
combination
倒 1 节间
1st internode
from the top
倒 2 节间
2nd internode
from the top
倒 3 节间
3rd internode
from the top
倒 4 节间
4th internode
from the top
倒 5 以下节间
internodes below
5th from the top
倒 2 以下合计
sum of internodes
below 2nd from the top
2004 PLY210 33162 51104 13131 2102 2 66138
XWX10 45160 34160 6104 3164 10113 54140
SY63 61139 32190 2136 1170 1165 38161
MH63 61128 33113 1190 1160 2108 38172
2005 PLYE32 36183 24182 16101 22133 2 63117
PLY210 51138 24191 15105 8166 2 48162
XXY63 45189 22198 16186 14127 2 54111
SHY63 33185 22107 16184 16108 11116 66115
21113 　稻桩贮藏齐穗期14 C2光合产物的再分配 　以稻
桩贮藏的头季稻齐穗期14 C2光合产物总量为 100 % ,考
察了14 C2光合产物向再生植株的转运及其分配比例
(表 3) ,发现稻桩贮藏的头季稻齐穗期14 C2光合产物的
52 %～70 %(平均为 61 %) 转运到了再生稻体内 ,但仍
有 30 %～48 % (平均为 39 %) 残留在稻桩内。稻桩物
质在再生稻体内的分配最多的是穗部 ,在 27 %以上 ,
最多可以达到 3718 % (培两优 210) ;其次是茎鞘 ,在
14 %～26 %之间 ;有 10 %左右分配至叶片中。
212 　齐穗期剑叶14 C2光合产物分配与再生稻产量的相
关性
21211 　再生稻产量及其构成 　2004 年 ,各品种 (组合)
再生稻产量之间差异显著 (表 4) ,培两优 210 ,显著高
于其他 3 个品种 (组合) ;湘晚籼 10 号居其次 ,亦显著
高于明恢 63 和丝优 63。产量构成 :有效穗数以湘晚籼
10 号最多 ,培两优 210 居其次 ,丝优 63 最少 ;培两优
210 穗粒数最多 ,较其他 3 个高 43 %～71 % ; ;结实率
以丝优 63 最高 ,其他 3 个品种 (组合) 在 70 %～80 % ;
千粒重品种 (组合)差异不明显 ,明恢 63 相对较高。
表 3 　稻桩贮藏14 C2光合产物在再生
稻各部位的分配( 2005)
Table 3 　Distribution of 14 C2photosynthates
in palingenesis rice transported from stubble (2005)
( %)
组合
combination
再生稻 ratooning rice
叶
leaf
穗
panicle
茎鞘
stem and
sheath
合计
sum
老桩残留
residue in
stubble
PLYE32 8124 27181 23176 59181 40119
PLY210 8116 37181 23197 69195 30105
XXY63 10175 27142 26104 64122 35178
SHY63 9112 28150 14127 51188 48112
平均 average 9107 30139 22101 61147 38154
　　2005 年再生稻产量以培两优 E32 最高 ,显著高于
其他 3 个品种 (组合) ,培两优 210 与汕优 63 相当 ,新
香优 63 最低。产量构成 :有效穗数以汕优 63 最多 ,培
两优 E32 最少 ;穗粒数以培两优 E32 最多 ,几乎是其他
268 核　农　学　报 22 卷
3 个品种 (组合)的一倍 ;结实率均在 70 %左右 ,培两优
210 略低 ;千粒重以培两优 E32 最低 ,其他 3 个品种
(组合)在 25g 左右。
相关分析表明 ,2004 年再生稻产量与穗粒数呈显
著正相关 ( r = 019593 3 ) ,与有效穗数呈正相关 ( r =
015559) ,与结实率、千粒重呈负相关 (相关系数分别为
- 016011 和 - 012728) ;2005 年再生稻产量与有效穗
数、千粒重呈负相关 (相关系数分别为 - 016729 和 - 019671 3 ) ,与穗粒数呈显著正相关 ( r = 019630 3 ) ,与结实率相关性不明显 ( r = 011985) 。2004 年培两优 210有效穗数居第二、结实率最低 ,2005 年培两优 E32 有效穗数最少、千粒重最低 ,但其两者的穗粒数最多 ,结果导致两稻产量均位居首位 ,并显著高于其他品种 (组合) 。可见本试验条件下 ,决定再生稻产量高低的首要因素是穗粒数。
表 4 　2004 和 2005 年各品种(组合)再生稻产量及其构成
Table 4 　Yield and its components of palingenesis rice of different varieties (combinations) in 2004 and 2005
年份
year
品种 (组合)
variety or
combination
有效穗数
effective panicle
(104Πhm2) 穗粒数grain numberper panicle 结实率seed setting rate( %) 千粒重10002grain weight(g) 理论产量theoretical yield(kgΠhm2)
2004 PLY210 29715 6113 7510 2411 3 24711 a
XWX10 32510 4219 7011 2416 2 40310 b
SY63 21715 4112 9218 2317 1 97115 c
MH63 27215 3519 8117 2517 2 05319 c
2005 PLYE32 24715 9213 7514 2012 3 48617 a
PLY210 32215 5112 6818 2513 2 87517 b
XXY63 28510 4816 7518 2513 2 65111 b
SHY63 33215 4714 7315 2416 2 85513 b
注 :同列同年数据中 ,不同字母表示达到 0105 水平显著差异。
Note : In the same column different letters represent significant at 0105 probability level
21212 　头季稻齐穗期剑叶14 C2光合产物在不同部位的
分配与再生稻产量的相关性 　对表 1 所列 4 个组合齐
穗期剑叶14 C2光合产物分配至各部分的比例与其再生
稻产量作相关分析 ,结果发现 ,品种 (组分)间再生稻产
量与残留在茎鞘的光合产物比例呈明显正相关 ( r =
018944) ,与残留在剑叶的光合产物比例呈正相关 ( r =
014906) ,与分配在穗部的光合产物比例呈负相关 ( r =
- 015642) 。可见 ,头季稻光合产物在茎鞘中的残留量
越多越有利于再生稻产量的提高。
21213 　头季稻齐穗期剑叶14 C2光合产物在不同节间的
分配与再生稻产量的相关性 　对 2 年各品种 (组合) 齐
穗期 14 C2光合产物在不同节间的分配比例与再生稻产
量作相关分析 ,结果表明 ,再生稻产量与齐穗期14 C2光
合产物在倒 1 节间的分配比例呈负相关 ,与在其他节
间的分配比例 (除 2005 年倒 3 节间) 及倒 2 以下节间
的总分配比例呈正相关 ,2004 年较 2005 年表现更明显
(表 5) 。可见 ,头季稻成熟期倒 2 及其以下节间的贮
藏物质越多越有利于再生稻产量的提高。
表 5 　剑叶14 C2光合产物在不同节间的分配比例与再生稻产量的相关性
Table 5 　Correlation between the distribution proportions of 14 C 2photosyntheates of flag leaf
in different internodes and the yield of palingenesis rice
年份
year
茎节 internodes
倒 1
1st from the top
倒 2
2nd from the top
倒 3
3rd from the top
倒 4
4th from the top
倒 2 以下
below 2nd from the top
2004
- 019645 3 019711 3 01995033 011629 019645 3
2005 - 014410 015807 - 012950 017376 014410
注 : 3 表示达到 0105 显著水平 ,33 表示达到 0101 显著水平。
Note : 3 and 33 represented significant at 0105 and 0101 level respectively.
3 　讨论与小结
311 　头季稻齐穗期剑叶14 C2光合产物分配与再生稻产 量的相关性　再生稻产量的高低决定于头季稻腋芽萌发生长的好坏。一般认为 ,水稻灌浆期供应给腋芽的营养物质越多 ,成熟期残留在茎鞘等部位的光合产物(淀粉、可溶性糖) 和蛋白质越多[3 ,4 ] ,越有利于腋芽的
368　6 期 头季稻齐穗期剑叶光合产物分配与再生稻产量的相关性
萌发与生长 ,越有利于再生率和再生稻产量的提高。
本研究中 ,再生稻产量与残留在茎鞘的光合产物比例
之间的明显正相关关系 ( r = 018944)也证实了这一点。
水稻地上部茎秆包含 4～6 个节间和 3～5 个腋
芽 ,因此分节间、分节位的研究很有必要。研究[10 ,11 ]表
明 ,籼稻再生稻以倒 2 和倒 3 节位为优势芽穗 ,即再生
稻产量主要来自倒 2 和倒 3 节位腋芽。由本试验齐穗
期光合产物在倒 2 以下节间的分配比例表现倒 2 > 倒
3 > 倒 4 节间的趋势来看 ,优势芽穗的形成与光合产物
在不同节间的分配比例密切相关。易镇邪等[7 ] 以两系
杂交组合培两优 E32 和培两优 500 为材料 ,研究了各
节间 C、N 营养物质与腋芽再生率的关系 ,结果表明 ,
头季稻灌浆前期各节间的全氮含量是决定相应节位腋
芽再生率高低的主导因素 ,而灌浆中后期起主导作用
的是可溶性糖含量。考虑到当前水稻品种类型极其丰
富的现实情况 ,在此方面有进一步研究的必要。
大量研究[12～15 ]表明 ,籼稻再生稻产量随留桩高度
增高而增加。但是 ,考虑到操作的方便性 ,生产上再生
稻留桩高度最高为 40cm 左右。然而 ,即使留桩 40cm ,
倒 1 节间也会由于头季稻的收获而被割除或大部分被
割除 ,再者倒 1 节是没有腋芽的 ,因此成熟期残留在倒
1 节间的光合产物不能为再生稻所用。可见 ,尽管残
留在茎鞘中的光合产物多 ,如果倒 1 节间所占比例高 ,
也不会有利于再生稻产量的提高。本研究通过相关分
析证实了这一点 :再生稻产量与头季稻成熟期光合产
物在倒 1 节间的分配比例呈负相关 ,与光合产物在其
他节间的分配比例及倒 2 以下节间的总分配比例呈正
相关。
312 　穗粒数对再生稻产量的贡献
曾有大量研究认为 ,影响再生稻产量的主导因素
是有效穗数与结实率[16～18 ] ,而穗粒数、千粒重比较稳
定 ,与产量无显著相关性[16 ,19 ] 。但也有研究表明 ,再生
稻产量构成因素对产量的作用大小顺序为 :有效穗数
> 穗粒数 > 结实率 > 千粒重[20～22 ] 。
上述两种结论的差异在于穗粒数对产量的贡献率
大小。前一种结论的获得 ,主要原因是当时的杂交稻
组合间穗粒数差异不大 ,即所谓的“比较稳定”。而现
在 ,超级杂交稻的出现改变了这种状况。如本研究中
培两优 E32 再生稻穗粒数高达 92 粒 ,培两优 210 再生
稻也可达到 60 粒以上 ,较常规稻与普通杂交稻有大幅
度增长。因此 ,通过提高再生稻穗粒数也可明显增加
再生稻产量[22 ] 。本研究中 ,穗粒数与再生稻产量呈显
著正相关关系 ,且 2 年结果表现一致。可见 ,穗粒数对
再生稻产量的贡献是不容忽视的。大量研究表明 ,头
季稻与再生稻穗粒数之间呈正相关关系[21～23 ] ,因此 ,
选用穗粒数多的品种 (组合)也是提高再生稻产量的一
条重要途径。
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