全 文 ：　 　 倡 国家自然科学基金项目 （３０２７０２７０）和广东省自然科学基金项目（０２１０４３ ，０００５６９）资助
收稿日期 ：２００６唱０２唱１５ 　 改回日期 ：２００６唱０５唱１３
导入外源 Bt 基因与受体作物次生代谢物质的交互关系研究 倡
钟珍梅１ 　黄勤楼１ 　王建武２ 　骆世明２
（１畅 福建省农业科学院农业生态研究所 　 福州 　 ３５００１３ ；２畅华南农业大学热带亚热带生态研究所 　 广州 　 ５１０６４２）
摘 　 要 　 转 Bt基因作物是目前商品化进程最快的转基因作物之一 ，外源 Bt基因的导入为培育有效控制有害生物
的作物品种提供了新的手段 ，但外源基因的导入一定程度上改变了作物自身的基因序列 ，可能引起作物的代谢过
程发生改变 。 本文对转 Bt 基因作物中导入的 Bt基因所产生的杀虫蛋白与作物自身次生代谢物质含量及其效应的
关系进行简要综述 ，结果表明基因的改造和重组已经影响到转 Bt基因作物的一些代谢过程 。
关键词 　 转 Bt 基因作物 　 次生代谢物质 　 外源 Bt 基因 　 交互关系
Interaction between exogenous Bt gene and secondary metabolites of crop ．ZHONG Zhen唱Mei１ ，HUANG Qin唱Lou１ ，
WANG Jian唱Wu２ ，LUO Shi唱Ming２ （１ ．Institu te of Agricultural Ecology ，Fujian Academy of Agricultural Science ，Fuzhou
３５００１３ ，China ；２ ．Institute of Tropical and Subt ropical Ecology ，South China Agricultural University ，Guangzhou ５１０６４２ ，
China） ，CJEA ，２００７ ，１５（６） ：２００ ～ ２０３
Abstract 　 With the advent of transgenic plant ，ex ogenous Bt gene utilization has offered effective oppor tunities fo r devel唱
oping new series resistant crop varieties ．The presence of foreign genes in t ransgenic plan ts causes physiological changes in
the plants including changes of secondary metabolism ，and these changes could lead to ecological effects on the environ唱
ment ．A train of recent research on secondary metabolite and Bt protein in teractions were reviewed in this paper ．The re唱
sults indicate that exogenous genes rebuilding affects secondary metabolism of crops ．
Key words 　 T ransgenic Bt crop ，Secondary metabolite ，Exogenous Bt gene ，In teraction
（Received Feb ．１５ ，２００６ ；revised May １３ ，２００６）
从 ２０ 世纪 ７０ 年代创建 DNA 重组技术到 １９８３ 年世界首例转基因植物 ——— 转基因烟草问世 ，植物转基
因工程技术在农业上取得巨大进展［１］ ，基因工程技术的发展为培育有效控制有害生物的作物品种提供了新
的手段 。 转 Bt基因作物是目前商品化进程最快的抗虫转基因作物之一 。 据报道 ，到 １９９７ 年 ，在被批准进入
大规模商品化生产的转基因作物中 ，２１ 种是转 Bt 基因作物［２］ ，２００１ 年全球共种植转 Bt 基因作物 ７８０ 万
hm２ ，Bt抗虫与除草剂耐性集合性状转基因作物 ４２０ 万 hm２ ，分别占转基因作物总播种面积的 １５ ％ 和
８ ％ ［１８］ 。 随着美国孟山都（Monsanto）公司的转 Bt基因玉米“Mon８１０”在我国辽 、吉 、黑三省进行环境释放的
获准［３］ ，转 Bt基因作物在我国大面积商品化种植指日可待 。
随着转基因作物在世界范围内的大面积种植 ，人们愈来愈发现由于目前的科学技术水平还不能精确预
测转基因作物可能产生的所有表现［３］ ，因而 ，转基因作物大规模商品化种植的潜在风险已成为国内外学者
始终关注的焦点问题［２ ，４ ，１９ ～ ２１］ 。 Bt基因是苏云金芽孢杆菌（ Bacillus thu riniensis ，Bt）晶体蛋白基因的简称 ，
由于这些蛋白具有杀虫活性 ，故被称为“杀虫晶体蛋白”（Insecticidal crystal proteins ，ICPS）或“δ唱内毒素”（δ唱
endoto xin）［２２］ 。 在转 Bt基因作物的生态问题上 ，人们一直比较关注 Bt杀虫蛋白杀虫活性衰退 、目标害虫对
Bt 杀虫蛋白产生抗性 、Bt基因对非目标害虫的影响 ，近几年来 ，Bt 基因导入后对受体作物的次生代谢物质
组成 、含量及其效应的影响也引起国内外学者的关注 。
植物和植食性昆虫在长期协同进化过程中 ，植物为了抵御昆虫及其他植食性动物的侵害 ，产生了防御
有害生物的结构各异的多种次生代谢物质 ，这些次生代谢物质构成了植物的主要化学防御体系 ，它能够影
响临近的生物 ，保护植物免遭或减轻危害［５ ，６ ，２３ ～ ２５］ 。 由于目前转基因作物的抗虫基因来源于土壤微生物 ，
外源 Bt基因的导入很可能会引起作物化学次生代谢物质的变化 。 基于此 ，本文简述了转 Bt 作物中导入的
第 １５卷第 ６ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．６
２ ０ ０ ７年 １ １月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Nov ．，　 ２００７
Bt 基因对作物次生代谢物质含量及其效应的影响 ，并提出未来的研究重点 。
1 　 外源 Bt基因导入对抗虫次生代谢物质的影响
1畅1 　 导入的 Bt基因与单宁唱黄酮类化合物的关系
单宁唱黄酮类化合物是植物体内一种重要的抗虫次生代谢物质 ，它在保护作物免遭昆虫危害中起着重要
作用［７ ，２６］ 。 缩合单宁是单宁唱黄酮类化合物中的一种最重要的抗虫物质 ，缩合单宁不仅能抑制棉铃虫等鳞翅
目害虫取食和生长发育 ，且对许多刺吸性害虫如棉蚜 、棉红蜘蛛和棉粉虱有明显的抗虫效果［７ ，２７ ～ ２９］ 。 许多
研究表明 ，棉花体内的缩合单宁和 Bt 蛋白之间存在一定的拮抗作用［７ ，８ ，２７ ，３０］ ，且这种拮抗作用随缩合单宁
浓度的提高表现得越来越强［７］ ，缩合单宁含量高的转 Bt 基因作物其 Bt 杀虫蛋白的杀虫活性比缩合单宁含
量低的转 Bt基因作物低［７ ，２７］ ，缩合单宁还能抑制 Bt菌落的萌发和生长 、Bt 菌落毒素蛋白的表达和杀虫活
性［２７］ 。 这可能是缩合单宁鞣化了饲料中的 Bt 蛋白 ，使 Bt蛋白的杀虫活性下降 ，或是缩合单宁与 Bt 杀虫蛋
白的受体蛋白结合 ，使 Bt 杀虫蛋白不能有效破坏昆虫消化道细胞而导致杀虫活性下降 ，但 Bt基因导入后缩
合单宁含量变化未见相关报道 。
黄酮类化合物大量存在于高等植物中 ，其中许多是植保素 。 有研究报道一些黄酮类物质与 Bt 毒蛋白合
用 ，不仅降低了棉铃虫幼虫的取食及体重增加 ，还提高了毒性［３１］ ，黄酮类化合物芸香苷对 Bt 杀虫毒蛋白有
极显著增效作用 ，且随实验浓度的增加而增强 ，但是导入的外源 Bt基因对棉花原有的芸香苷 、槲皮素和异槲
皮苷等抗虫黄酮类化合物的含量无显著影响［９］ ，表明导入的 Bt基因不影响这些次生代谢物质的代谢 。
1畅2 　 导入的 Bt基因与萜烯类化合物的关系
抗虫萜烯类化合物（包括棉酚 ，半棉酚酮 ，杀实夜蛾素 H１ 、H２ 、H３ 、H４ 以及甲氧基半棉酚酮等）广泛存在
于棉花各种组织器官中的色素腺内 ，是棉花中除缩合单宁唱黄酮类化合物之外的又一类重要的抗虫次生物
质［１０ ，２２ ，３２ ，３３］ 。 张永军等［１２］研究发现 ，外源 Bt杀虫蛋白表达对棉花原有的棉酚 、总杀实夜蛾素及总抗虫萜
烯类化合物的含量无显著影响 。 以棉酚作为萜烯类物质的代表 ，在饲料中进行棉铃虫幼虫对棉酚和 Bt 杀虫
蛋白的复合剂量反应试验 ，结果表明 ，饲料中棉酚和 Bt杀虫蛋白对棉铃虫仅为相加作用 ，而无增效作用 。 另
有一些研究表明 ，外源 Bt 基因导入后能增加 Bt 棉中的 a唱蒎烯和 β唱蒎烯的相对含量 ，且 Bt 棉的挥发性气体
中多出一种含量很低的化合物［１１］ 。
Sach 等（１９９６）把两种常规棉品系“STV２１３”（含有高含量的萜烯类化合物）和“CAMD唱E”分别与转 Bt 基
因棉“MON８１”杂交 ，使其产生含有 Bt 蛋白和不含有 Bt蛋白的 F２ 代 ，进行 Bt（CryIAB）杀虫蛋白和萜烯类
化合物不同含量 、水平对烟芽叶蛾杀虫活性的田间试验和实验室无选择生存试验 。 结果表明 ，萜烯类化合
物含量高的转 Bt棉对烟蚜夜蛾的杀虫效果高于不含或抗虫萜烯类化合物含量低的转 Bt基因棉 ，其 Bt 蛋白
和萜烯类化合物不同含量及组成对烟蚜夜蛾的抗虫性水平为杀虫蛋白 ＋ 高含量萜烯类化合物 ＞ 杀虫蛋白
＋正常含量的萜烯类化合物 ＞ 杀虫蛋白 ＞ 高含量的萜烯类化合物 ＞ 正常萜烯类化合物 ＞ 无杀虫蛋白或萜
烯类化合物［３４］ 。 两种转 Bt 基因棉花“STV２１３”和“CAMD唱E”在试验中表现出不同的抗虫性 ，认为这可能是
由于其亲本“STV２１３”比“CAMD唱E”的萜烯类化合物含量高［３５］ 。 说明不同种类的萜烯化合物和 Bt 蛋白之
间的作用不同 。
1畅3 　 导入的 Bt基因与酚酸化合物的关系
酚酸类物质 、异羟肟酸及其衍生物是禾本科作物的一种重要次生代谢物质 ，这些物质和植物的抗性密
切相关 ，丁布（DIMBOA）是玉米体内异羟肟酸的主要存在形式［１３］ 。 聂呈荣等［１４］研究表明 ，Bt 玉米的丁布
（DIMBOA）含量显著低于相应的非转基因玉米 ，尤其是嫩叶表现的越明显 ，说明外源 Bt 基因的导入和表达
会影响到玉米原有抗性物质 DIMBOA 的合成与积累 ，且在 ３ 个 Bt 玉米品种中 ，外源 Bt 基因表达的 Bt 蛋白
量越高 ，玉米原有抗性物质 DIMBOA 的含量受抑制越大 。 Bt玉米与非转基因玉米叶片香草酸 、丁香酸的含
量差异不显著 ，但 Bt 玉米叶片中的阿魏酸含量显著低于相应的非转基因玉米品种 。
2 　 Bt基因导入后对其他代谢物质的影响
2畅1 　 Bt基因导入后对同工酶的影响
植物的基本代谢和次生代谢是密不可分的 ，基本代谢酶系的变化有可能影响次生代谢产物 。 过氧化物
酶（Peroxidase ，POD） 、多酚氧化酶（Polyphenoloxidase ，PPO）和酯酶（Esterase ，EST）是广泛存在于植物体内的
几种同工酶 ，它们对植物的生长发育和分化等有重要作用［３６］ 。 过氧化物酶在植物体内与乙烯的生物合成及
第 ６期 钟珍梅等 ：导入外源 Bt 基因与受体作物次生代谢物质的交互关系研究 ２０１　
吲哚乙酸的氧化作用有关［３７］ ，多酚氧化酶与植物抗病性有关［３８］ ，酯酶是植物体内催化酯类化合物水解的酶
系 ，它能激发或钝化与生长发育有关的酶或生理活性物质［１５］ ，这几种酶的酶活性和酶带可以敏感地反映出
植物的生理变化 。 丁志勇等［１６］研究发现常规棉“冀合 ３２１”的过氧化物酶的活性显著低于两种转 Bt基因抗
虫棉“９６ — １４４”和“９６ — １７２” ，常规棉酯酶的活性显著高于转 Bt 基因棉 ，转 Bt基因棉的多酚氧化酶的活性与
常规棉相似 。 常规棉与转 Bt基因棉的过氧化物酶和酯酶的活性及酶带均存在一定差异 ，认为这可能是由于
基因的导入所致 。
2畅2 　 Bt基因导入后对木质素含量的影响
木质素是植物细胞中一种主要的结构物质 ，它能保持植物的刚性和防水性 ，增强植物的抗病菌能力 ，降
低植物枯枝落叶被微生物的分解和降解速度 ，并降低植物对霉菌的敏感性［３９］ 。 Saxena（２００１）等的研究发
现 ，不论是在田间还是室内条件下 ，转 Bt基因玉米维管束鞘和维管束鞘周围厚壁组织细胞中木质素含量都
比其相应的非 Bt玉米高［４０］ 。 含有高含量木质素的 Bt 玉米的秸秆还田后 ，有机物在土壤中高水平的保存和
积累有利于改善土壤的结构 ，减轻土壤的侵蚀 ，但同时也会增加对非目标生物的危害 ，使目标害虫对 Bt 毒素
产生选择性和抗性 。
2畅3 　 化学调节剂与 Bt杀虫蛋白的关系
植物生物调节剂和植物生长调节剂能诱导植物产生抗虫物质 ，提高植物的抗虫性和抗病性 。 水扬酸是
和植物抗性相关的信号分子 ，在植物抗性表达中起着重要作用 。 张永军等［１７］研究发现 ，水扬酸和缩节胺处
理转 Bt基因棉后 ，棉花中的 Bt杀虫蛋白的表达无显著变化 ，认为这可能是由于 Bt杀虫蛋白的启动子不受
这两种化合物的诱导 ，或者是由于试验采用的浓度设置不太适宜造成的 。 但用这两种物质处理能提高棉花
中的抗虫物质 ——— 单宁和芸香苷的含量 ，同时适宜浓度的水扬酸处理能提高转 Bt 基因棉的抗虫萜烯类化合
物的含量 ，而缩节胺没有这种效果 。
3 　 小结与展望
植物的次生代谢是植物体内除基本代谢之外的又一重要的代谢类型 ，植物的次生代谢物质种类繁多 ，
作用机制复杂 ，大多和植物的抗性有关 。 基因的改造和重组已经影响到转 Bt 基因作物的一些代谢过程 ，Bt
基因的表达和植物的次生代谢物质之间存在一定的关系 ，但目前的研究还不能很好 、全面地阐述导入的 Bt
基因对和植物生理活性密切相关的次生代谢物质的所有影响 ，有些研究结果还存在一定差异 ，造成这种差
异的原因还不能给出明确的解释 。 因此 ，研究转入的 Bt 基因和植物次生代谢物质的关系具有十分重要的
意义 。
从转基因作物的安全性角度考虑 ，有关转 Bt 基因作物在环境中释放后对作物次生代谢物质的影响进行
生态风险评价 ，未来的研究应关注以下几个方面 ：首先 ，更全面地研究导入的 Bt 基因对不同次生代谢物质的
影响 ，与植物抗性密切相关的次生代谢物质种类很多 ，目前的研究只是关注了一些物质 ，因此 ，应加强对这
方面的研究 。 其次 ，加强导入的 Bt 基因和植物次生代谢物质之间作用机理的研究 ，导入的 Bt基因和次生代
谢物质既存在拮抗作用又有促进作用 ，深入研究产生这种作用的机理 ，能够更好地利用植物自身抗性和导
入抗性 ，避开不利因素 ，达到更好地防治害虫的目的 。 最后 ，加强各种抗虫转基因作物的研究 ，有效利用作
物自身的抗性与导入的抗性 ，在不同时间段控制转 Bt 基因的表达 ，协调植物自身的抗性和导入基因所表达
的抗性之间的关系 ，在不同时间内发挥两种物质的各自作用或共同作用 ，对有害生物进行有效的综合防治 。
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