全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
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杨树次生代谢物质与青杨天牛酶活性的关系
孙守慧&6郑雅楠&6吕长利$6赵伟浩&6李6威&6李从心&
"&2沈阳农业大学林学院6沈阳 &&%#AA# $2东北师范大学化学学院6长春 &7%%$!$
摘6要!6选取黑林 & 号杨树内 &% 种次生代谢物质!制成半人工饲料对青杨天牛幼虫进行饲喂!调查幼虫死亡率!
同时测定幼虫体内 7 种解毒酶"谷胱甘肽 @’ @转移酶%羧酸酯酶和 &@乙酸萘酯酶$和 $ 种保护酶" ’iL!(-,$的
活力指标& 结果表明’ 饲喂 $2%%! $%2%% 84-4@& 的丁香酸! &A2%% 84-4@& 的苯酚! #2%% 84-4@& 的肉桂酸!
?%2%% 84-4@&的对羟基苯甲酸和 !2%%84-4@&的绿原酸对青杨天牛幼虫的死亡有显著影响& 经次生代谢物质饲喂
后!幼虫体内保护酶 ’iL活性显著升高!而不同次生代谢物质对虫体 (-,活性无显著影响!谷胱甘肽 @’ @转移酶
和羧酸酯酶活性较对照提高不显著!单宁饲喂后!幼虫体内 &@乙酸萘酯酶的活性显著提高&
关键词’6青杨天牛# 次生代谢物质# 杨树# 饲喂# 酶活性
中图分类号! ’"A727666文献标识码!-666文章编号!&%%& @"!##"$%&&#%# @%&%# @%"
收稿日期’ $%%B @&$ @%$# 修回日期’ $%&% @%A @%A&
基金项目’国家自然科学基金项目"7%!%%7!$$ # 东北师范大学分析测试基金项目&
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科!是我国北方地区杨树枝梢的主要害虫之一!.三
北/地区为害更为严重!以幼虫蛀食枝干!被害处形
成纺锤状虫瘿!阻碍养分的正常运输!致使枝梢干枯
或风折!造成树干畸形!影响成材# 如在幼树干髓处
为害!还可使整株树死亡"孙守慧等! $%%BD$& 在昆
虫与植物的相互作用关系中!次生代谢物质是植物
对昆虫的化学防御机制之一& 然而!植食性昆虫能
够在寄主植物上完成生长发育过程!其重要原因就
在于虫体自身具有相应的对寄主植物次生代谢物质
的代谢适应能力"钦俊德! &B#"# &BB?$& 昆虫对待
寄主植物中有毒的次生代谢物质可通过羧酸酯酶%
谷胱 甘 肽 转 移 酶% 多 功 能 氧 化 酶 等 解 毒 酶
"LD3SF;8D昆虫能够适应取食对象& 在烟草夜蛾 "O-%*"$)-+G/
/+,*6-+/$ "谭 维 嘉 等! &BB% $% 小 菜 蛾 " >#*.-%/
P;%$2.-%/$"李云寿等! &BBA$%棉蚜 "7G#*26$22;G*$
"高希武! &BB$$等昆虫中均已证实’ 当取食不同寄
主植物时!昆虫的解毒酶活性会发生明显改变! 这
种改变通常被认为是次生代谢物质的诱导作用导致
的"张彦广等! $%%&$& 此外!昆虫体内的保护酶!如
超氧化物歧化酶" ’iL$%过氧化氢酶"(-,$和过氧
6第 # 期 孙守慧等’ 杨树次生代谢物质与青杨天牛酶活性的关系
化物酶"ZiL$也与其抗逆性密切相关 "李周直等!
&BB!# 蒋志胜等! $%%7# .0\=者对青杨天牛寄主杨树次生代谢物质的分析研究
"孙守慧! $%%BJ$!挑选 &% 种主要的次生代谢物质
进行幼虫饲喂和酶活性研究!探求次生代谢产物对
青杨天牛的抗性机制&
&6材料与方法
@?@A材料
供试的青杨天牛幼虫于 $%%" 年 B 月和 $%%# 年
&% 月采于吉林省长岭县太平川林场!每批次 $ %%%
个虫瘿!寄主为黑林 & 号)">F2*,$(*9>F(*6+/$ 9
>F-3+/,-+*"/(/ TW5&?-*&
供试的 &% 种次生代谢物质如下’ 单宁购自
-1PD-FOD;公司!水杨甙和丁香酸购自 ’=48D公司!
苯酚%香豆酸%对羟基苯甲酸和水杨酸均购自 [13]D
公司!阿魏酸和绿原酸购自 -T;0O公司!肉桂酸购自
-R;=TK 公司&
@?>A人工饲养的方法
&2$2&6半人工饲料的配制6将从寄主杨树采集到
的直径 %2B b&2! T8的 $ 年生枝条!冲洗%剥皮%粉
碎成锯末状后!放入冰箱"? c$冷藏待用# 称取蔗
糖%碳酸钙和氯化钙%磷酸二氢钾和琼脂"表 &$!加
入 !$ 8.蒸馏水中加热溶解!再加入待用的杨树锯
末混匀!高压灭菌后!待混合物冷却至 ?% c以后!分
别加入维生素 (和红霉素!混匀& 将配制好的饲料
放入 ? c冰箱静置 & 天后使用"使用前将饲料温度
升至室温$&
表 @A半人工饲养培养基组分及质量
9$,E@A6’4+’("(%)$(24$))’5$/%&5&1&$#10#%0/"4"2&04 4
寄主枝条粉末"湿$
Z0VRF;0PK0OS
J;D琼脂
-4D;
碳酸钙
(D1T=38TD;J0蔗糖
’3T;0OF
氯化钙
(D1T=38TK10;=RF
磷酸二氢钾
Z0SDOO=38R=KMR;04F<
GK0OGKDSF
维生素 (
/=SD8=< (
红霉素
*;MSK;08MT=<
$"?2%% $A2!% %2#! ?"2A% %2#! %% &2!! &2$&
66
66试验所用的次生物质有 &% 种!加上对照每组共
有 && 种& 根据杨树树皮内各种次生物质的含量!每
种次生物质都设 $ 个供试含量"表 $$& 用天平称出
适量的次生代谢物质!放入烧杯中!分别加入 &% 8.
蒸馏水稀释搅拌!混入已制备好的 B% 4人工饲
料中&
表 >A人工饲料中次生代谢物质含量
9$,E>A6’(%"(%’5)"1’(2$/= 4"%$,’#&)4
+/’201%)’5$/%&5&1&$#2&"% 84%4@&
次生代谢物质
’FT0G;0R3TSO
处理 &
,;FDS8F处理 $
,;FDS8F单宁 ,D<<=TDT=R ?2%% ?%2%%
水杨甙 ’D1=T=< &?2%% &?%2%%
苯酚 ZK0阿魏酸 [F;31=TDT=R %2?% ?2%%
香豆酸 GUT038D;=TDT=R %2&% &2%%
丁香酸 ’M;=<4=TDT=R $2%% $%2%%
对羟基苯甲酸 !UKMR;0QMJF<\0=TDT=R ?2%% ?%2%%
绿原酸 (K10;04F<=TDT=R !2%% !%2%%
水杨酸 $UKMR;0QMJF<\0=TDT=R &?2%% &?%2%%
肉桂酸 ,;D66
&2$2$6试虫的饲养6在超净工作台上!将饲料放入
盛有滤纸的培养皿再轻轻放入幼虫!使其自动取食!
再在滤纸周围放上浸湿的纱布保持湿度!并置于
$? c恒温黑暗条件下培养!每个处理饲养 &% b&?
只幼虫!每 $ 天观察 & 次幼虫的死亡率&
@?BA酶的测定
&272&6样品处理6每组取 ! 头虫体放入预冷后的
研钵中!加入 Ge "2%!%2& 801-.@&的磷酸缓冲液
$ 8.冰浴下匀浆!将磨好的匀浆放入 ? 8.离心管
中!! c! B %%% ;-8=< @&离心 7% 8=磷酸缓冲液至 ! 8.待用&
&272$6酶源蛋白质含量测定6反应体系为 & 头-
8.@&的酶源 %2%? 8.!蒸馏水 %2B? 8.!%2%$d的考
马斯亮兰 :U$?% " (^ U^:$?%$72% 8.!总体积! 8.&
混匀后!反应 ? 8=值!重复 7 次& 根据蛋白质标准曲线方程求解酶源
蛋白质含量&
&27276保护酶的测定6超氧化物歧化酶 " ’iL$
活性!参照氮蓝四唑方法测定#过氧化氢酶"(-,$
活性!参 照 高 锰酸 钾 滴定法 测 定 "郝建 军 等!
$%%A$ &
&272!6解毒酶的测定6羧酸酯酶活性!参照 WD<
-OGF;F<"&BA$$方法测定#谷胱甘肽 ’ @转移酶活
性!参照孙耘芹等"&B#"$方法测定#&@乙酸萘酯酶
活性!参照 /D< -OGF;F<"&BA$$方法测定&
@?CA数据处理
采用 LZ’ 72% 对试验数据进行单因素方差分
析& 死亡率"d$ g"& @活虫数量h放入培养皿的总
虫数$ 9&%%d&
B%&
林 业 科 学 !" 卷6
$6结果与分析
>?@A杨树次生代谢物质饲喂青杨天牛幼虫
由表 7 可见’对照饲喂的青杨天牛幼虫的累计
死亡率在 #&A K 超过 ?%d!单宁处理 $ 在7#! K饲喂
青杨天牛幼虫的累计死亡率超过 ?%d!处理 & 含量
对死亡率影响不明显# 苯酚处理 & 在 77A K 的累计
死亡率就能超过 ?%d!而更高含量的处理 $ 水平死
亡率在 B&$ K 后还没有达到 ?%d&
66由表 ! 可见’ 水杨甙 $ 个含量的处理饲喂青杨
表 BA单宁和苯酚饲喂青杨天牛幼虫的累计死亡率
9$,EBA6040#$%&K"4’/%$#&%= ’5=46%6,$2*( #$/K$"5"2-&%*%$((&1$1&2$(2+*"(’# d
时间
,=8FhK
对照
(j
单宁处理 &
,D<<=TDT=R S;FDS8F单宁处理 $
,D<<=TDT=R S;FDS8F苯酚处理 &
ZKF<01S;FDS8F苯酚处理 $
ZKF<01S;FDS8F均值
EFD<
标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
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!7$ !&2%% 7#2%% !2?? A!2?% AA ??2%% 727" $"2"? $2A7
!#% !&2$? 7B2$? $2BB A"2%% &A2#7 ??2?% &2$B $B2$? &2"&
?$# !&2?% !%2?% ?2#% "&2%% &72?$ ?A2%% $2&A $B2?% &2$B
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A$! !72%% !&2"? !2$" B72%% A2$$ ?#2"? &2"& !&2$? !2&&
A"$ !72$? !$2$? !2&& B#2"? %2BA ?#2"? &2"& !&2?% $2%#
"$% !!2%% !$2$? !2&& BB2?% %2?# ?#2"? &2"& !&2"? &2#B
"A# !#2?% !$2"? $2"? %2%% %2%% A%2%% $2B! !$2$? %2BA
#&A A&2"? !A2"? "2?B %2%% &%%2%% A!2$? A2BB !72%% %2#$
#A! &%2?% ?A2?% !2?& %2%% &%%2%% "%2?% 727$ !72$? &2"&
B&$ "&2"? ?"2%% ?27? %2%% &%%2%% "&2$? !27? !!2$? $2?%
66
表 CA水杨甙和水杨酸饲喂青杨天牛幼虫的累计死亡率
9$,ECA6040#$%&K"4’/%$#&%= ’5=46%6,$2*( #$/K$"5"2-&%*)$#&1&($(2>7*=2/’L=,"(W’&1$1&2 d
时间
,=8FhK
对照
(j
水杨甙处理 &
’D1=T=< S;FDS8F水杨甙处理 $
’D1=T=< S;FDS8F水杨酸处理 &
$UKMR;0QMJF<\0=T
DT=R S;FDS8F水杨酸处理 $
$UKMR;0QMJF<\0=T
DT=R S;FDS8F均值
EFD<
标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
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!# % % % % % % % % %
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7#! !%2?% ?&2?% "2"$ &B2$? !2BB $#2?% &2$B $A2?% $27#
!7$ !&2%% ?"2$? 72AB $"2$? ?2B& $B2%% %2#$ $"2$? $27A
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A$! !72%% #?2?% ?27$ !A2%% &%2$7 7%2$? $2A7 $#2$? &2?%
A"$ !72$? #?2"? !2%7 ?"2%% !2?? !72%% %2#$ $#2$? &2?%
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"A# !#2?% #A2"? $2A7 "&2%% $2B! ??2"? 72B? $#2"? &2"&
#&A A&2"? #B2?% A2%7 "&2$? &2"& ?"2$? &2$A $B2?% &2"7
#A! "%2?% B#2?% &2$B "B2$? "2A7 ?"2"? %2BA $B2?% &2"7
B&$ "&2"? BB2?% %2?# #A2%% $2&A ?#2%% &2&? 7%2%% $2&A
%&&
6第 # 期 孙守慧等’ 杨树次生代谢物质与青杨天牛酶活性的关系
天牛幼虫在 7#! K 和 A"$ K 的累计死亡率都超过
?%d# 水杨酸处理 & 在 "A# K 累计死亡率超过
?%d!而处理 $ 水平死亡率在 B&$ K 后还没有达
到 ?%d&
由表 ? 可见’ 丁香酸 $ 个含量饲喂的青杨天牛
幼虫的累计死亡率在 77A K 都能超过 ?%d!与对照
相比对死亡率影响非常明显# 香豆酸处理 & 和处理
$ 分别在 7#! K 和 "A# K 饲喂青杨天牛幼虫的累计
死亡率超过 ?%d&
由表 A 可见’ 绿原酸处理 & 和处理 $ 含量分别
在 77A K 和 A"$ K 累计死亡率超过 ?%d# 肉桂酸在
A$! K 和 77A K 累计死亡率超过 ?%d&
表 DA丁香酸和香豆酸饲喂青杨天牛幼虫的累计死亡率
9$,EDA6040#$%&K"4’/%$#&%= ’5=46%6,$2*( #$/K$"5"2-&%*)=/&(I&1$1&2$(2+71’04$/&1$1&2 d
时间
,=8FhK
对照
(j
丁香酸处理 &
’M;=<4=TDT=R
S;FDS8F丁香酸处理 $
’M;=<4=TDT=R
S;FDS8F香豆酸处理 &
GUT038D;=TDT=R
S;FDS8F香豆酸处理 $
GUT038D;=TDT=R
S;FDS8F均值
EFD<
标准差
’L
均值
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标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
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?$# !&2?% "&2"? $2?% ?"2%% &2A7 A"2?% "2!$ $B2?% $2#B
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A$! !72%% "?2"? "2?% A&2?% "2?? #A2%% $2B! 7$2"? "2$7
A"$ !72$? #A2%% $2&A "%2%% 72?A #A2%% $2B! !72%% $2&A
"$% !!2%% #A2%% $2&A "%2%% 72?A #"2"? &2"& !A2%% "2A$
"A# !#2?% #A2$? 72!% "&2%% &2!& #"2"? &2"& ?72$? !2!7
#&A A&2"? #A2"? $2BB "&2%% &2!& B%2$? #2&! ?A2"? 727%
#A! "%2?% #"2"? $2A7 "&2%% &2!& BB2$? %2BA ?A2"? 727%
B&$ "&2"? #"2"? $2A7 "&2%% &2!& BB2?% %2?# ?"2%% &2#7
表 MA绿原酸和肉桂酸饲喂青杨天牛幼虫的累计死亡率
9$,EMA6040#$%&K"4’/%$#&%= ’5=46%6,$2*( #$/K$"5"2-&%*1*#’/’I"(&1$1&2$(2%/$()71&(($4&1$1&2 d
时间
,=8FhK
对照
(j
绿原酸处理 &
(K10;04F<=TDT=R
S;FDS8F绿原酸处理 $
(K10;04F<=TDT=R
S;FDS8F肉桂酸处理 &
,;DDT=R S;FDS8F肉桂酸处理 $
,;DDT=R S;FDS8F均值
EFD<
标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
均值
EFD<
标准差
’L
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øþ ö ö ö ö ö ö ö ö ö
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÷øø ûúäòú õäúö ÷äûô öòäöö ÷äø÷ ö ö ö ö
÷ôû õøäöö û÷äúö ùäòù û÷äúö ùäòù ö ö ö ö
ûøö õþäòú ûôäöö ûäøú õôäúö òäòû ÷öäúö ûäùú ö ö
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6第 # 期 孙守慧等’ 杨树次生代谢物质与青杨天牛酶活性的关系
表 cA次生代谢物质对青杨天牛幼虫解毒酶活性的影响
9$,EcA9*""55"1%’5)"1’(2$/= 4"%$,’#&)4+/’201%)’(2"%’L&5=&(I "(W=4"()$1%&K&%= ’5=46%6,$2*( #$/K$"
次生代谢物质
’FT0酶活性"均值 o标准差$-TS=W=SM0PF<\M8FO"8FD< o’L$
谷胱甘肽 ’ @转移酶
:13SDSK=0)iL-84@& "? 8=<$ @& *
&@乙酸萘酯酶
&U)&U+-8801@&-84@&
"7% 8=<$ @& *
羧酸酯酶
(D;J0QM1FOSF;DOFh
)&U+-8801@&-84@&
"7% 8=<$ @&*
单宁 ,D<<=TDT=R %2&& o%2%#J &2!% o%2&AD %2$& o%2%%DJ
水杨甙 ’D1=T=< %2%7 o%2%%T %2&$ o%2%7F %2&A o%2%$JT
苯酚 ZK0阿魏酸 [F;31=TDT=R %2&7 o%2%&DJ &2&# o%2%?JT %2&? o%2%AT
香豆酸 GUT038D;=TDT=R %2%& o%2%%T &2%? o%2%$TR %2%A o%2%!R
丁香酸 ’M;=<4=TDT=R %2%& o%2%%T %2&% o%2%$F %2%# o%2%&R
对羟基苯甲酸 !UKMR;0QMJF<\0=TDT=R %2&" o%2%$D &2$? o%2&%DJT %2%B o%2%AR
绿原酸 (K10;04F<=TDT=R %2&? o%2%$DJ &2$B o%2%?DJ %2$! o%2%7D
水杨酸 $UKMR;0QMJF<\0=TDT=R %2&A o%2%&DJ &2$% o%2$$DJT %2%# o%2%%R
肉桂酸 ,;D对照 (j %2&? o%2%&DJ &2&$ o%2&&JTR %2$7 o%2%&D
66
76讨论
毛白杨">$G3%32.$,-(.$2/$树皮内含物对光肩
星天牛 "7($G%3G#$+/ 6%/@+*G-((*2$的抗性的研究表
明"王蕤等! &BB?$’ 一些酚酸%酚甙的存在及其含
量的差异与其抗虫性的强弱相关联# 李会平"$%%7$
等认为’ 杨树体内苯酚%阿魏酸%邻苯二酚%丁香酸%
绿原酸和水杨甙的含量与光肩星天牛幼虫的孵化率
间呈负相关!即酚类含量越高!对天牛的抗性越强#
本研究发现苯酚%丁香酸%肉桂酸%对羟基苯甲酸和
绿原酸能够明显对青杨天牛幼虫的死亡率产生影
响& 上述结果基本一致& 饲喂试验表明’ 不同次生
代谢物质对青杨天牛幼虫的致死作用不同!本研究
结果中苯酚%水杨酸%香豆酸%绿原酸和阿魏酸都存
低含量的死亡时间较高含量的死亡率时间提前的现
象!其原因可能是苯酚和酚酸在高含量下青杨天牛
幼虫取食减少所致!因为在饲喂试验时观察到这些
幼虫从饲料中爬出的数量明显多于对照和添加低含
量次生代谢物质饲料的情况&
昆虫体内存在着超氧化物歧化酶" ’iL$%过氧
化氢酶"(-,$和过氧化物酶"ZiL$等保护酶!当昆
虫受到化学刺激等逆境胁迫后!7 种酶协调作用!防
止自由基毒害"李周直等! &BB!# 蒋志胜等! $%%7#
ZF;=TUEDSD;34D-./%F! &BB"$& 关于昆虫保护酶的研
究层出不穷!多集中在昆虫保护酶与杀虫剂抗药性
关系之间!有关寄主次生代谢产物对昆虫保护酶的
影响规律的报道较少& 本研究证实饲喂苯酚%丁香
酸%肉桂酸!导致幼虫死亡加速与其体内 ’iL活性
显著升高现象相一致& 杨树体内次生代谢物质能够
显著提高青杨天牛幼虫 ’iL活性!说明当虫体受到
刺激后!其体内的自由基清除机制启动&
昆虫解毒酶是一类异质酶系!对分解大量的内
源或外源有毒物质":0;R0代谢起着重要作用"李小珍等! $%%"$& 杨树体内次
生代谢物质对虫体解毒酶活性影响的研究结果表
明’ 丁香酸%和绿原酸能刺激幼虫体内羧酸酯酶活
性升高! 苯酚则能刺激幼虫体内谷胱甘肽 ’ @转移
酶活性升高 "王程等! $%%"$& 张彦广等 "$%%&$也
认为杨树苯酚%香豆酸%丁香酸%水杨酸和水杨甙能
够刺激谷胱甘肽 ’ @转移酶活性升高! 对羟基苯甲
酸含量降低!幼虫体内该酶含量升高& 而本研究结
果与以上结论不符!发现对羟基苯甲酸能够显著提
高幼虫体内谷胱甘肽酶活性! 且供试次生代谢物质
均能不同程度地降低幼虫体内的羧酸酯酶活性!这
可能与供试天牛的种类%寄主的品种和试验的方法
都有关# 这些结论还有待进一步研究探讨& 由此可
见植物的化学抗虫性是非常复杂的!在寄主植物与
昆虫解毒酶关系方面的研究!还只是集中在羧酸酯
酶%谷胱甘肽转移酶%多功能氧化酶上"张彦广等!
$%%&$!应该看到昆虫取食对象对虫体生理代谢的
影响必定是多方面或综合性的& 通过分析诱导解毒
酶活性改变的取食因素!了解二者之间的相互作用
关系和取食因素对青杨天牛的化学防御机制!进而
全面考虑与虫体生理代谢相关的次生代谢物质种类
及其生理效应!对抗性树种的选育将有理论指导
意义&
参 考 文 献
高希武5&BB$2寄主植物对棉蚜羧酸酯酶活性的影响5昆虫学报!
7?"7$ ’ $A" @$"$5
郝建军!康宗利!于6洋5$%%A2植物生理学实验技术5北京’ 化学工
业出版社5
7&&
林 业 科 学 !" 卷6
蒋志胜!尚稚珍!万树青!等5$%%72光活化杀虫剂 &@三噻吩的电子
自旋共振分析及其对库蚊保护酶系统活性的影响5昆虫学报!
!A"&$ ’ $$ @$A5
李会平!王志刚!杨敏生!等5$%%75杨树单宁与酚类物质种类及含量
与光肩星天牛危害之间的关系研究5河北农业大学学报!
$A"&$ ’7A @7B5
李小珍!刘映红5$%%"2食料对南亚果实蝇解毒酶活性的影响5昆虫
学报!?%"&%$ ’ B#B @BB?5
李云寿!罗万春!赵善欢5&BBA2不同寄主植物对小菜蛾羧酸酯酶活
性的影响5山东农业大学学报! $""$$ ’ &!" @&?&5
李周直!沈惠娟!蒋巧很!等5&BB!2几种昆虫体内保护酶活性的研
究5昆虫学报! !"7"$ ’ 7BB @!%75
钦俊德5&B#"2昆虫与植物的关系5北京’ 科学出版社! &?$ @&A#5
钦俊德5&BB?2昆虫与植物关系的研究进展和前景5动物学报!
!&"&$ ’ &$ @$%5
孙守慧!李从心!吕长利5$%%BD2杨树中酚及酚酸与青杨天牛寄主选
择和 幼 虫 发 育 关 系 的 研 究5沈 阳 农 业 大 学 学 报!
!%"$$ ’ &B7 @&BA5
孙守慧!李6威!金6鑫!等5$%%BJ2杨树单宁对青杨天牛的抗虫性5
东北林业大学学报! 7""?$ ’ &%$ @&%!5
孙耘芹!冯国蕾!袁家珪!等5&B#"2棉蚜对有机磷杀虫剂抗性的生化
机理5昆虫学报!7%"&$ ’ &7 @
谭维嘉!赵焕香5&BB%2取食不同寄主植物的棉铃虫对溴氰菊酯敏感
性的变化5昆虫学报! 77"$$ ’ &?? @&A%5
王6程!卞亚文5$%%"2杨树抗性机制研究进展5现代农业科技!
"&?$ ’ #$ @#75
王6蕤!巨关升!秦锡祥5&BB?2毛白杨树皮内含物对光肩星天牛抗
性的探讨5林业科学!7&"$$ ’ &#? @&##5
张彦广!黄大庄!王志刚5$%%&2杨树次生代谢物质对光肩星天牛羧
酸酯 酶 和 谷 胱 甘 肽 ’ @转 移 酶 的 影 响5 林 业 科 学!
7""A$ ’&$7 @&$#5
LD3SF;8D< I (5&B##2昆虫的解毒机制5李绍文!王孟淑!曾耀辉!等
译5昆虫生物化学5北京’科学出版社! 7A" @7B$5
:0;R0< e,5&BA&2+3S;=S=0-<<3 YFW*.0\=4FDSE=T;0OG0;=R=0O=O5 k03;ZKMO=0104M! !%"$$ ’&&B @&$?5
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