全 文 ：　 　  国家自然科学基金（３０２３０２３０ 、３０５７１１１６） 、２００２ 年度教育部全国优秀青年教师资助项目（２００２２０９６）和黄土高原土壤侵蚀与旱地农业
国家重点实验室基金（１０５０１１０４）资助
　 　  现工作单位为塔里木大学植物科技学院（阿拉尔 　 ８４３３００）
　 　  通讯作者
收稿日期 ：２００５０１１９ 　 改回日期 ：２００５０３２２
施氮与基因型对半湿润区冬小麦灌浆期籽粒氮 、磷累积的影响 
伍维模  李世清  邵明安
（中国科学院水 　利 　部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 　杨陵 　 ７１２１００）
摘 　要 　在年均降水量 ６３２mm的黄土高原南部半湿润区红油土上以“９４３０” 、“小偃 ６号”和“商 １８８”为供试材料 ，
研究了不施 N和施 N（９０kg／ hm２）条件下不同基因型冬小麦灌浆期间籽粒中 N 、P累积特性 。结果表明 ，不同基因
型冬小麦灌浆期间籽粒含 N量呈现出“高低高”的时间变化趋势 ，而籽粒含 P量基本呈直线下降趋势 。不同基因
型小麦籽粒最终含 N量的高低与灌浆进程中籽粒含 N量的高低一致 ，“小偃 ６号”籽粒含 N量始终高于“商 １８８”和
“９４３０” 。在整个灌浆期间 ，籽粒中 N累积速率显著高于 P累积速率 ，灌浆末期表现更为明显 。籽粒 N的活跃累积
期与千粒重呈显著正相关 ，提高籽粒中 N累积速率有利于增加籽粒蛋白质含量 。基因型是控制籽粒中 N活跃累
积期和 N活跃平均累积速率的主要因子 ，而基因型对籽粒 P活跃累积期和平均累积 P速率无显著影响 。施 N虽
然对灌浆期间籽粒 N 、P累积参数无显著影响 ，但在一定程度上可以提高灌浆进程中籽粒含 N量 ，对最终籽粒 N累
积具有一定的促进作用 。
关键词 　冬小麦 　基因型 　 N肥 　籽粒 N 、P累积 　籽粒灌浆
Effects of nitrogen fertilizer and genotypes on the nitrogen and phosphorus accumulation of winter wheat grain during
grainfilling period in a subhumid farmland ecosystem ．WU WeiMo ，LI ShiQing ，SHAO MingAn （State Key Labo
ratory of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau ，Institute of Soil and Water Conservation ，Chinese Academy
of Sciences and Ministry of Water Resources ，Yangling ７１２１００ ，China） ，CJEA ，２００６ ，１４（４） ：８２ ～ ８８
Abstract 　 A field experiment was carried out in the south part of loess plateau with ６３２mm annual precipitation and three
varieties of winter wheat ，“９４３０” ，“Xiaoyan No ．６” ，“Shang １８８”were used as indicating crops to study the effects of ni
trogen fertilizer on grain nitrogen and phosphorus accumulation during the grainfilling period ．The results show that dur
ing the grainfilling period ， the grain nitrogen concentration presents a “highlowhigh” temporal changing pattern ，but
the grain phosphorus concentration declines linearly ．The final grain nitrogen concentration is coincident with the grain ni
trogen concentration during the grainfilling period in six treatments ．“Xiaoyan No ．６”grain nitrogen concentration is al
ways higher than that of “Shang １８８”and “９４３０”during the grainfilling period ．The grain nitrogen accumulation rate is
higher than that of phosphorus ；especially at the end of the grainfilling period ．There is a significant positive relationship
between the length of active grain nitrogen accumulation period and the thousandkernel weight ．Increasing grain nitrogen
accumulation rate can increase the grain protein content ．Genotype has a significant effect on the active grain nitrogen ac
cumulation period and the average nitrogen accumulation rate ，but has not any significant effect on the active grain phos
phorus accumulation period and the average phosphorus accumulation rate ．Although nitrogen application has not any sig
nificant effect on the parameters of grain nitrogen and phosphorus accumulation during the grainfilling period ，it could in
crease the grain nitrogen concentration at mature ．
Key words 　 Winter wheat ，Genotype ，Nitrogen fertilizer ，Grain nitrogen and phosphorus accumulation ，Grain filling pe
riod
（Received Jan ．１９ ，２００５ ； revised March ２２ ，２００５）
籽粒含 N 量是小麦重要品质特性之一 ，与蛋白质含量呈显著线性关系 ，一般认为籽粒含 N 量乘以 ５７０
即为粗蛋白质含量［１］ ，因此籽粒含 N 量的变化一直受到人们的重视 。研究表明 ，灌浆期籽粒含 N 量（或者蛋
第 １４卷第 ４期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１４ 　 No ．４
２ ０ ０ ６年 １ ０月 Chinese Journal of EcoAgriculture Oct ．，　 ２００６
白质含量）呈高低高的变化趋势 ，且不同基因型间有明显差异［２ ～ ５ ，１８ ，１９］ 。 开花后第 ３d 是籽粒蛋白质含量
最高时期 ，之后随着时间推移 ，蛋白质含量迅速下降 ，至开花后 ２１d 蛋白质含量降到最低点 ，之后又逐渐上
升［２］ 。高蛋白基因型在灌浆加速阶段籽粒含 N 量下降较小 ，整个变化过程平缓 ；而低蛋白基因型则下降较
多 ，波动较大 ；单粒蛋白质含量和每穗蛋白质产量呈“S”型变化曲线［６］ 。 随小麦遗传进展 ，产量虽然增加 ，但
籽粒含 N 、P量却呈下降趋势 ，二者呈负相关［２０ ，２１］ ，从 １９２０ 年籽粒平均含 N 量 ２６４ ％ 、含 P 量 ０４５ ％ 分别
下降到 １９９０年的 ２０２ ％和 ０３３ ％ ［２２］ 。有研究表明 ，施 N 有利于增加小麦蛋白质含量 ，且蛋白质含量随追
N 时期后延而呈增加趋势［７ ～ １０］ ，施 N 量与成熟期籽粒蛋白质含量有极显著正相关关系［５］ 。 虽然关于 N 素
对不同基因型冬小麦籽粒灌浆特征的影响已有报道［１１］ ，不同基因型籽粒灌浆特性的研究也较
多［１２ ～ １５ ，２３ ，２４］ ，但有关施 N 和基因型对灌浆期间籽粒 N 、P 累积特性的影响还未引起人们的足够重视 ，报道
也不多见 。本试验通过不同基因型冬小麦在 ２种施 N 水平下的田间试验 ，试图初步揭示调控籽粒 N 、P累积
特性的主要因子 ，为提高小麦产量和蛋白质含量提供一定的理论依据 。
1 　试验材料与方法
试验于 ２００１ 年 １０ 月 ～ ２００２ 年 ６ 月在西北农林科技大学土壤肥料试验站进行 。 该试验站处于黄土高
原南部旱作区 ，位于渭河三级阶地 ，海拔 ５２０mm左右 。本地区属大陆性季风气候 ，冬小麦生育期 ＞ ５ ℃ 的积
温为 １０００ ～ １３００ ℃ ，年均降水量 ６３２mm ，主要集中在 ７ ～ ９ 月份 ，冬春易旱 ，年均气温 １２９ ℃ ，年蒸发量
　 　 　１４００mm ，地下
水埋深 ＞ ６０m ，
属半湿润易旱
地区 。作物轮
作方式主要为
冬 小 麦夏 玉
米 。供试土壤
为红油土 （表
１） ，剖面层次
大体划分为耕
　 　
表 1 　供试土壤性质
Tab１ 　 Properties of soil used in field experiment
土层／cm
Layer
有机质／g·kg － １
Organic matter
全 N／g·kg － １
Total N
有效磷／μg·g － １
Available P
NO －３ N／μg·g － １ NH ＋４ N／μg·g － １ 非交换态铵／μg·g － １
Mineral fixed N
０ ～ ２０ １１ ．５ １ ．２５ ５ ．４２ １８ ．５５ ５ ．１４ ２２１ ．４
２０ ～ ４０ ９ ．１ ０ ．９８ ４ ．４６ ２２ ．８５ ２ ．４３ ２０８ ．９
４０ ～ ６０ ６ ．７ ０ ．７８ ３ ．２８ ５ ．８５ ２ ．５７ ２００ ．５
６０ ～ ８０ ５ ．０ ０ ．６１ ４ ．７６ ７ ．８５ １ ．５５ ２０４ ．７
８０ ～ １００ ４ ．６ ０ ．５４ ２ ．３７ ８ ．０４ ３ ．６８ ２０７ ．４
层（０ ～ ２０cm） 、黏化层（２０ ～ ６０cm）和母质层（６０ ～ ２００cm） 。 前茬为夏玉米 ，为减小试验起始土壤有效氮含
量 ，在夏玉米季未施用 N 肥 。
表 2 　试验处理组合
Tab２ 　 The treatment combinations of nitrogen and wheat cultivars
处 　 理 小麦品种 施 N 量／kg·hm － ２
Treatments Wheat cultivars Amount of application N
Ⅰ １ NR９４０５ ０
Ⅰ ２ NR９４０５ ９０
Ⅱ １ ９４３０ ０
Ⅱ ２ ９４３０ ９０
Ⅲ １ 偃师 ９ 号 ０
Ⅲ ２ 偃师 ９ 号 ９０
Ⅳ １ 小偃 ６ 号 ０
Ⅳ ２ 小偃 ６ 号 ９０
处 　 理 小麦品种 施 N 量／kg·hm － ２
Treatments Wheat cultivars Amount of application N
Ⅴ １ 陕 ２２９ ０
Ⅴ ２ 陕 ２２９ ９０
Ⅵ １ 西农 ２２０８ ０
Ⅵ ２ 西农 ２２０８ ９０
Ⅶ １ 矮丰 ３ 号 ０
Ⅶ ２ 矮丰 ３ 号 ９０
Ⅷ １ 商 １８８ ０
Ⅷ ２ 商 １８８ ９０
　 　 试验设基因型和施 N ２
个因子 。 小麦 基 因型 包括
“NR９４０５” 、“９４３０” 、“偃师 ９
号” 、“小偃 ６ 号” ，“陕 ２２９” 、
“西农 ２２０８” 、“矮丰 ３ 号” 、“商
１８８” ８个不同基因型 。施 N设
不施 N 和施 N ９０kg／hm２ ２ 个
水平 ，组成完全试验方案 ，共
１６个处理（表 ２） 。采用随机区
组设计 ，重复 ３ 次 ，共 ４８ 个小
区 ，小区长 ４m ，宽 ２４m ，面积
为 ９６m２ ，播种量为 １６６粒／m２ 。 ２００１年 １０月 １１日带尺点播 ，株距 ３cm ，行距 ２０cm 。 以尿素为 N 源 ，各小
区均按 P２O５ ７５kg／hm２ 施用过磷酸钙作为底肥 ，２ 种肥料翻地前均匀散施 ；为防止地下病虫害 ，用“１６０５”粉
剂（１５kg／hm２）和辛拌磷（７５kg／hm２）处理土壤 。当小麦主茎出现 ６片叶时 ，喷洒 １５g／hm２ 除草剂 ；小麦开花
以后喷施三唑酮（１６kg／hm２）和 ４０ ％氧化乐果（１２kg／hm２）防治小麦锈病和蚜虫 。 小麦整个生育期间未进
行灌溉 。选择冠层特征 、年代和产量等差异较大的“９４３０” 、“小偃 ６号”和“商 １８８”等 ３个基因型在不施 N 和
施 N 条件下的 ６个处理组合（１８ 个小区） Ⅱ １ 、Ⅱ ２ 、Ⅳ １ 、Ⅳ ２ 、Ⅷ １ 、Ⅷ ２ 进行灌浆和籽粒养分累积试验（表 ２） 。
每小区在开花初期将同一天开花的 ４００个麦穗挂牌标记 ，作为以后取样株 。 从开花后第 ３d 开始取样 ，每 ３d
取样一次 ，直至成熟 ，共取样 １５次 。籽粒人工剥出 ，于 ６５ ℃ 下烘 ４８h 后用万分之一天平精确称重 。 小麦成
第 ４期 伍维模等 ：施氮与基因型对半湿润区冬小麦灌浆期籽粒氮 、磷累积的影响 ８３　
熟后每小区人工收获长势均匀小麦 ２m２ ，调查株数 、穗数后 ，人工脱粒 、籽粒与秸秆均在 ６５ ℃ 烘 ４８h 后称干
重 。灌浆期间籽粒 N 、P含量以及收获后籽粒 、叶片 、茎鞘 、穗轴 ＋ 颖壳的 N 、P含量分别采用 H２ SO４H２O２ 消
煮靛酚兰比色法和钒钼黄比色法测定［１７］ 。
2 　结果与分析
2 ．1 　不同基因型小麦灌浆过程中籽粒 N 、P养分累积特征
测定结果表明 ，灌浆期籽粒 N 、P 累积量呈“S”型动态变化曲线（见图 １ 和图 ２） ，曲线可用 ３ 次多项式
模拟 ：
y ＝ ct ＋ bt２ ＋ at３ （１）
图 1 　不同处理籽粒 N累积量的动态变化
Fig ．１ 　 The dynamic of grain nitrogen accumulation of six treatments
图 2 　不同处理籽粒 P累积量的动态变化
Fig ．２ 　 The dynamic of grain phosphorus accumulation of six treatments
表 3 　不同处理粒重 、收获指数 、籽粒 N 、P累积模拟方程的参数 
Tab３ 　 The cubic modeling function parameters of grain weight ，harvest index ，grain N and P
contents in different treatments
项 　 目
I tems
参数
Parameters
处理 T reatments
Ⅱ １ Ⅱ ２ Ⅳ １ Ⅳ ２ Ⅷ １ Ⅷ ２
粒 重 ／ g · 千 粒 － １ c － ０ ．１７３４７ － ０ ．２３９４３ － ０ ．２２２７８ － ０ ．２１０７４ － ０ ．１１６８２ － ０ ．０８００１
b ０ ．０６８１９ ０ ．０６６３９ ０ ．０６８９９ ０ ．０６８０４ ０ ．０５５３９ ０ ．０４９８９
a － ０ ．０００９８ － ０ ．０００９ － ０ ．０００９８ － ０ ．０００９５ － ０ ．０００７ － ０ ．０００５９
R ０ ．９９８６ ０ ．９９８３ ０ ．９９８７ ０ ．９９７８ ０ ．９９８６ ０ ．９９９
收 获 指 数 c ０ ．００２４１ ０ ．０００２３９ ０ ．００１３６８ ０ ．００１４２７ ０ ．００２７７６ ０ ．００３４１
b － ０ ．０００６９ ０ ．０００７５５ ０ ．０００６０４ ０ ．０００５６２ ０ ．０００３９５ ０ ．０００３７３
a － １E０５ － １ ．１E０５ － ９ ．１E０６ － ８ ．１E０６ － ５E０６ － ４ ．６E０６
R ０ ．９９９３ ０ ．９９９４ ０ ．９９９２ ０ ．９９８５ ０ ．９９９１ ０ ．９９９３
籽粒 N 累积量／g·千粒 － １ c ０ ．００３８３５ － ０ ．０００２５ － ０ ．０００５６ － ０ ．００１６８ ０ ．００３１１９ ０ ．００５４２９
b ０ ．０００７０７ ０ ．０００９１４ ０ ．００１０１３ ０ ．００１２０１ ０ ．０００６１１ ０ ．０００３５
a － ９ ．２E０６ － １ ．１E０５ － １ ．１E０５ － １ ．４E０５ － ６ ．５E０６ － １ ．５E０６
R ０ ．９９９１ ０ ．９９８３ ０ ．９９６９ ０ ．９９７４ ０ ．９９９１ ０ ．９９１６
籽粒 P 累积量／g·千粒 － １ c ０ ．００１０４６ ０ ．００１１６９ ０ ．０００４６１ ０ ．０００６２３ ０ ．０００９６５ ０ ．００１１２６
b ０ ．０００１３２ ０ ．０００１０８ ０ ．０００１９９ ０ ．０００１８７ ０ ．０００１５３ ０ ．０００１３２
a － ２E０６ － １ ．６E０６ － ２ ．９E０６ － ２ ．８E０６ － ２ ．１E０６ － ２E０６
R ０ ．９９７９ ０ ．９９９４ ０ ．９９２８ ０ ．９９３ ０ ．９９８６ ０ ．９９７９
　 　  表中 c 、b 和 a 是方程 y ＝ ct ＋ bt２ ＋ at３ 的参数 ，R 是方程的复相关系数 。
式中 ，y 表示籽
粒 N 或 P 累积
量或者粒重 ， t
是小麦开花后
的天数 ， c 、b 、a
分别是模拟方
程 的 系 数 。 对
粒重 、籽粒 N 和
P 累积量采用
SPSS 统计软件
拟合获得的 c 、
b 、 a 分别见表
３ ，模拟方程的
复相关系数 R
均在 ０９５以上 ，
经 F 检验均达
极显著水平 ，说
明拟合效果好 。
　 　对（１）式求导数即得速率方程（２） ：
dy／ dt ＝ c ＋ ２ bt ＋ ３ at２ （２）
当 t０ ＝ － b３ a时 ，dy／ dt 达到极大值 ，为 c － b
２
３ a ；当 tm１ ＝ － ２ b ＋ ４ b
２ － １２ ac
６ a 、tm２ ＝ － ２ b － ４ b
２ － １２ ac
６ a 时 ，
最大灌浆速率 GFRmax ＝
∑
t m２
t m１
（ dy／ dt）
tm２ － tm１ ，最大灌浆速率持续期 GFRmax D ＝ tm２ － tm１ ＝ － ４ b
２ － １２ ac
３ a ；达
８４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
到最大灌浆速率的天数 GFRmax GD ＝ t０ ＝ － b３ a 。
图 3 　不同处理籽粒 P累积速率的动态变化
Fig ．３ 　 The dynamic of P uptaking
rate of grain in different treatments
　 　籽粒活跃灌浆期（ D）定义为粒重占最终粒重量 １０ ％ ～ ９０ ％ 的这
段时间 ；GFRmean D表示活跃平均灌浆速率 。 对籽粒 N 、P 养分累积
进行与籽粒灌浆方程同样的分析 ，用 DN 表示籽粒 N 活跃累积期 ，即
籽粒累积 N 量占最终累积 N 量 １０ ％ ～ ９０ ％ 的这段时间 ；PURmean D
表示籽粒 N 活跃平均累积速率 ，DP 表示籽粒 P 活跃累积期 ，即籽粒
累积 P量占最终累积 P量的 １０ ％ ～ ９０ ％的这段时间 ；PURmean D 表
示籽粒 P活跃平均累积速率 ，以上特征参数值分析结果见表 ４ 。 结果
表明 ，籽粒 P 活跃累积期以及籽粒 P 活跃平均累积速率等指标在
“９４３０” 、“小偃 ６号”和“商 １８８”间无显著差异（表 ４） 。 施 N 对籽粒 P
活跃累积期和籽粒 P活跃平均累积速率也无显著影响 。 籽粒 P 累积
速率 dP／ dt在 ３个基因型中均呈单峰抛物线型（图 ３） ，几乎左右对
称 。从最大累积速率看 ，不同处理累积速率从大到小的顺序是 ：Ⅳ １ ＞
Ⅳ ２ ＞ Ⅱ １ ＞ Ⅷ ２ ＞ Ⅷ １ ＞ Ⅱ ２ 。成熟时不同处理籽粒中 P 累积量不同 ，各处理累积量从大到小依次为 Ⅷ １ 、Ⅱ １ 、
Ⅷ ２ 、Ⅳ １ 、Ⅱ ２ 、Ⅳ ２ ，Ⅷ １ 为 ０５９０g／千粒 ，Ⅳ ２ 为 ０１２３g／千粒 ，最大和最小 P累积量相差 ０４６７g／千粒 。 籽粒 P
最终累积量与最大累积速率间没有密切相关性 ，因此要评价收获时籽粒中 P 累积量 ，不仅考虑最大累积速
率 ，而要考虑全灌浆期 P的累积量 。
表 4 　小麦粒重及籽粒 N 、P累积动态变化特征参数 
Tab４ 　 The characteristic parameters of grain weight and grain N ，P accumulation in three cultivars at two N levels
参 　 数
parameters
处理 T reatments
Ⅱ １ Ⅱ ２ 平均
Mean
Ⅳ １ Ⅳ ２ 平均
Mean
Ⅷ １ Ⅷ ２ 平均
Mean
最 大 灌 浆 速 率 持 续 期 ／ d １３ ．８４ １４ ．４２ １４ ．１３b １３ ．８２ １４ ．４８ １４ ．１５b １６ ．７３ １７ ．６６ １７ ．１９a
最 大 灌 浆 速 率 ／ g · d － １ · 千 粒 － １ １ ．０８２ １ ．４５２ １ ．５６７a １ ．４２７ １ ．４５０ １ ．４３９a １ ．３８２ １ ．２７３ １ ．３７８a
最 大 灌 浆 速 率 的 天 数 ／ d ２３ ．１４ ２４ ．６４ ２３ ．８９b ２３ ．５０ ２４ ．３０ ２３ ．９０b ２７ ．５３ ２８ ．７５ ２８ ．１４a
籽 粒 活 跃 灌 浆 期 ／ d ２６ ．５６ ２７ ．２０ ２６ ．８８b ２６ ．３０ ２６ ．５０ ２６ ．４０b ２８ ．６７ ２９ ．３３ ２９ ．００a
平 均 灌 浆 速 率 ／ g · d － １ · 千 粒 － １ １ ．４６８ １ ．２５３ １ ．３６１a １ ．２６０ １ ．２８８ １ ．２７４a １ ．２４８ １ ．２２３ １ ．２３５a
籽 粒 N 活 跃 累 积 期 ／ d ３１ ．５０ ２９ ．８０ ３０ ．６５ab ２９ ．２０ ２７ ．２０ ２８ ．２０b ３１ ．００ ３２ ．３０ ３１ ．６５a
籽粒 N活跃平均累积速率 ／ g·d － １·千粒 － １ ０ ．０２２６ ０ ．０２３１ ０ ．０２２８b ０ ．０２９６ ０ ．０３１５ ０ ．０３０６a ０ ．０２０６ ０ ．０１３９ ０ ．０１７３b
籽 粒 P 活 跃 累 积 期 ／ d ２９ ．００ ３０ ．８０ ２９ ．９０a ２８ ．７０ ３０ ．３０ ２９ ．５０a ３０ ．２０ ２７ ．７０ ２８ ．９５a
籽粒 P活跃平均累积速率 ／ g· d － １·千粒 － １ ０ ．００６４ ０ ．００３４ ０ ．００５０a ０ ．００４４ ０ ．００４２ ０ ．００４３a ０ ．００４５ ０ ．００３３ ０ ．００３９a
　 　  表中不同字母 a 、b 表示差异显著（ P ＜ ０ ．０５） ，相同的 a 或 b 表示差异不显著（ P ＞ ０ ．０５） 。
图 4 　不同处理籽粒N积累速率的动态变化
Fig ．４ 　 The dynamic of nitrogen uptaking
rate of grain in different treatments
籽粒 N 活跃累积期在基因型间有显著差异（ P ＜ ０ ．０５） ，表现为“商
１８８”显著大于“小偃 ６ 号”（表 ４） 。 “小偃 ６ 号”籽粒 N 活跃累积期比
“商 １８８”短 ３４５d 。施 N 对籽粒 N 活跃累积期及籽粒 N 活跃平均累积
速率无显著影响 。不同基因型籽粒 N 活跃平均累积速率差异显著（ P
＜ ０ ．０５） ，“小偃 ６号”显著高于“９４３０”和“商 １８８” ，而“商 １８８”与“９４３０”
间无显著差异（表 ４） 。
籽粒 N 累积速率 dN／ dt（图 ４）从灌浆开始至灌浆 ４０d ，“小偃 ６
号”始终保持最高水平 ，灌浆 ４０d以后 ，“商 １８８”施 N（ Ⅷ ２）处理的 N 累
积速率超过“小偃 ６号” 。籽粒 N 累积速率除 Ⅷ ２ 外 ，其余处理均呈抛物
线型 ，但左右不对称 ，明显表现出后期的累积速率大于前期 ，累积速率达
到峰值后 ，呈缓慢下降趋势 ，直至成熟仍然能够保持较高的 N累积速率 ，与籽粒对 P的累积和粒重的变化速率
明显不同（图 ３） 。值得注意的是 ，Ⅷ ２ 处理的 N 累积速率与其他处理相比虽然不高 ，但从灌浆开始至成熟一直
呈直线增加趋势 ，与其他 ５ 个处理明显不同 。不同处理在成熟时籽粒 N 累积量从大到小依次为 Ⅳ ２ 、Ⅳ １ 、Ⅷ ２ 、
Ⅱ２ 、Ⅷ １ 、Ⅱ１ ，Ⅳ ２ 处理成熟时籽粒中累积的 N 为 ０９３７g／千粒 ，Ⅱ１ 处理为 ０７３７g／千粒 ，二者相差 ０２g／千粒 。 从
第 ４期 伍维模等 ：施氮与基因型对半湿润区冬小麦灌浆期籽粒氮 、磷累积的影响 ８５　
总体上看 ，施 N处理籽粒中 N的累积量大于不施 N处理 ，表明施 N有利于籽粒 N产量的提高 。
籽粒中 N 的累积速率显著大于 P的累积速率 ，在灌浆末期这种差异更明显 ，不同处理籽粒中 N 的累积
速率大于 ００１g／d·千粒 ，而 P的累积速率却低于 ０００１g／d·千粒 。以上结果充分说明 ，通过育种和施肥等途
径可以实现籽粒中 N 、P累积量的进一步增加 。
22 　不同基因型小麦籽粒灌浆过程中籽粒 N 、P含量的动态变化
灌浆期籽粒 N 、P含量的变化过程见图 ５a和 ５b 。灌浆期籽粒含 N 量呈现“高低高”的变化趋势 。 籽粒
形成初期含 N 量高 ，持续 ３d 左右后缓慢下降 ，灌浆中期出现含 N 量最低点 ，然后又逐渐升高 ，直至成熟 。
“９４３０” 、“小偃 ６号”和“商 １８８”均在开花后 ３d籽粒含 N 量最高 ，在施 N 时分别为 ２２７９g／kg 、２５２３g／kg 和
２４３８g／kg ，不施 N 时分别为 ２２５９g／kg 、２６３１g／kg和 ２２５２g／kg ；“９４３０”籽粒含 N 量最低值出现在灌浆后
　 　
图 5 　不同处理籽粒含 N量（a）和含 P量（b）的动态变化Fig ．５ 　 The dynamic of grain nitrogen content （a） and phosphorus content（b） in different
　 　 　 treatments
第 ３１ ～ ３４d ，不施 N 时为 １６０３g／
kg ，施 N 时为 １７ ．７１g／kg ；“小偃 ６
号”籽粒含 N 量最低值在不施 N
时出现在灌浆后第 １８d ，为 １８ ．
８３g／kg ，施 N 时出现在第 ２４d ，为
２１１４g／kg ；无论施 N 与否 ，“商
１８８”籽粒含 N 量最低值均出现在
灌浆后第 ３９d ，不施 N 和施 N 时
分别为 １６４４g／kg 和 １５９４g／kg 。
成熟时 ，不施 N 处理“９４３０” 、“小
偃 ６号”和“商 １８８”籽粒含 N 量分
　 　别为 １８９１g／kg 、２３１６g／kg和 １８３１g／kg ，施 N 时分别为 ２０３９g／kg 、２４０６g／kg 和 ２０８１g／kg 。 在整个籽
粒灌浆期间 ，“小偃 ６号”籽粒含 N 量高于“商 １８８”和“９４３０” ，说明籽粒品质好 、蛋白质含量高的“小偃 ６号” ，
从灌浆开始籽粒中就维持着比较高的含 N 量 。从总体上看 ，施 N 比不施 N 处理籽粒含 N 量高 ，这在“９４３０”
和“小偃 ６号”上表现尤为明显 ，因此通过施 N 改善小麦 N 素营养 ，在提高籽粒蛋白质含量上仍然存在一定
潜力 。
图 6 　不同处理籽粒 N 、P浓
度比的动态变化
Fig ．６ 　 The dynamic of the ratio of N and P
　 　 　 　 in different treatments
籽粒含 P量在灌浆期间几乎呈直线下降趋势 ，并且不同基因型籽
粒含 P量差异不大（见图 ５b） 。 在籽粒形成初期含 P 量最高 ，然后一
直缓慢下降 ，直到成熟 。在灌浆初期（开花后第 ３d） ，“９４３０” 、“小偃 ６
号”和“商 １８８”的籽粒含 P 量在不施 N 时分别为 ６０５g／kg 、６１２g／kg
和 ６３２g／kg ，在施 N 时分别为 ５７３g／kg 、６４１g／kg和 ７２９g／kg ；成熟
时不施 N 处理的“９４３０” 、“小偃 ６号”和“商 １８８”的籽粒含 P 量分别为
３５０g／kg 、３３０g／kg和 ３８３g／kg ，施 N 时分别为 ３１０g／kg 、３１５g／kg
和 ３１３g／kg 。从 ３ 个基因型平均看 ，整个籽粒灌浆期 ，施 N 处理籽粒
含 P量明显低于不施 N 处理 ，这可能由于施 N 后库容增大 ，稀释效应
导致含 P量下降 。 施 N 对籽粒含 P量影响最大的基因型是“商 １８８” ，
影响最小的基因型是“小偃 ６号” 。
籽粒 N／P比在整个灌浆期间一直呈上升趋势（图 ６） 。 灌浆前期
不同处理籽粒的 N／P比差异不大 ，后期差异逐渐增大 ，这进一步说明后期籽粒对 N 的吸收累积比对 P 的吸
收累积更强 ，这也可以从图 ３和图 ４得到证实 。
2 ．3 　籽粒灌浆过程中籽粒 N 、P累积动态特征参数与最终粒重间的相互关系
粒重 、籽粒 N 、P累积动态特征参数间的相关分析见表 ５ 。 结果表明 ，籽粒 N 活跃累积期与千粒重呈正
相关关系 ，相关系数为 ０５０６ 。表明在籽粒灌浆期间 ，籽粒 N 活跃累积期越长 ，越有利于粒重的增加 。 籽粒
P活跃累积期和籽粒 P 活跃平均累积速率与千粒重基本没有相关关系 。 可见最大灌浆速率持续期
（ GFRmax D） 、达到最大灌浆速率的天数（ GFRmax GD） 、籽粒活跃灌浆期和籽粒 N 活跃累积期是影响粒重
的关键因子 。成熟时籽粒中 N 累积量 、籽粒 N 活跃平均累积速率与籽粒含 N 量呈显著正相关 ，说明籽粒 N
吸收速率的增大有利于籽粒蛋白质含量的提高 ，这为通过育种和施 N 提高籽粒蛋白质含量提供了一种新的
８６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
解释途径 。
表 5 　粒重 、收获指数 、籽粒灌浆特征参数和籽粒 N 、P累积进程参数之间的相关性（n ＝ 18）
Tab５ 　 Correlation coefficients among the characteristic parameters of grain weight and grain N ，P accumulation
项 　 目
Items
X２ X３ X４ X５ X６ X７ X８ X９ X１０ X１１ X１２ X１３ X１５ X１８
X１ － ０ ．４８９  － ０ ．４２２ － ０ ．５４０  ０ ．９５５  － ０ ．２０１ ０ ．０５９ － ０ ．２８３ － ０ ．１２２ － ０ ．２３３ ０ ．０７２ － ０ ．１２７ ０ ．０５８ － ０ ．１６２ － ０ ．４８８ 
X２ １ ．０００ ０ ．９８  ０ ．８６９  － ０ ．３７８ ０ ．４１９ － ０ ．５４８  ０ ．２８０ － ０ ．０２８ ０ ．１１９ － ０ ．１１１ ０ ．４０５ ０ ．１７２ ０ ．１２６ ０ ．６７９ 
X３ １ ．０００ ０ ．７８５  － ０ ．３０７ ０ ．３１４ － ０ ．５４７  ０ ．２３９ － ０ ．０５９ ０ ．０９９ － ０ ．２１１ ０ ．３６０ ０ ．１４０ ０ ．１１４ ０ ．６２７ 
X４ １ ．０００ － ０ ．４１８ ０ ．６５９  － ０ ．４０２ ０ ．４０９ ０ ．１２３ ０ ．１７２ － ０ ．０９５ ０ ．４５１ ０ ．１７８ ０ ．１６３ ０ ．８２５ 
X５ １ ．０００ － ０ ．１２７ ０ ．０４８ － ０ ．２０３ － ０ ．０５１ － ０ ．１８４ ０ ．００２ － ０ ．００５ ０ ．１６９ － ０ ．１３５ － ０ ．４３９
X６ １ ．０００ － ０ ．３９３ ０ ．２５４ ０ ．０９６ ０ ．２３０ ０ ．０２３ ０ ．４１９ ０ ．２８３ ０ ．２５７ ０ ．５０６ 
X７ １ ．０００ ０ ．２２４ ０ ．５２５  ０ ．１６６ － ０ ．１０４ － ０ ．０３９ ０ ．０８７ ０ ．１１２ － ０ ．３６６
X８ １ ．０００ ０ ．９２３  ０ ．１０２ － ０ ．２６４ － ０ ．１０７ － ０ ．２１７ － ０ ．３２５ ０ ．２６７
X９ １ ．０００ ０ ．１８８ － ０ ．２１８ － ０ ．１５６ － ０ ．１５６ － ０ ．３２２ － ０ ．０３６
X１０ １ ．０００ － ０ ．２０４ ０ ．１６３ ０ ．２２６ ０ ．３２４ － ０ ．１１８
X１１ １ ．０００ － ０ ．０４３ － ０ ．０１３ ０ ．１６２ － ０ ．１０４
X１２ １ ．０００ ０ ．９３  ０ ．６４  ０ ．３５７
X１３ １ ．０００ ０ ．６３９  ０ ．００３
X１５ １ ．０００ ０ ．１１４
X１８ １ ．０００
　 　  表示显著相关（ P ＜ ０ ．０５） ， 表示极显著相关（ P ＜ ０ ．０１） 。 X１ 最大灌浆速率 ，X２ 最大灌浆速率持续期 ，X３ 达到最大灌浆速率的天
数 ，X４ 籽粒活跃灌浆期 ，X５ 平均灌浆速率 ，X６ 籽粒 N 活跃累积期 ，X７ 籽粒 N 活跃平均累积速率 ，X８ 成熟期 N 累积量 ，X９ 成熟期 N 含量 ，
X１０ 籽粒 P 活跃累积期 ，X１１ 籽粒 P 活跃平均累积速率 ，X１２ 成熟期 P 累积量 ，X１３ 成熟期籽粒 P 含量 ，X１５ 成熟期籽粒体积 ，X１８ 千粒重 。
3 　小结与讨论
灌浆期 ２种供 N 水平下不同基因型籽粒含 N 量均呈现“高低高”的变化趋势 ，灌浆初期籽粒和成熟期
籽粒含 N 量较高 ，开花后 ２４ ～ ３４d含 N 量最低 。这与杜金哲等［２］ 、方先文等［３］和高松洁等［６］的研究结果一
致 。产生这种现象可能因为在灌浆初期胚乳中非蛋白质 N 和结构蛋白 N 含量较高 ，之后随着光合产物向籽
粒转移 ，碳水化合物增加 ，淀粉迅速累积 ，从而导致蛋白质含量下降 ；当籽粒进入乳熟期 ，逐渐向脱水干燥阶
段过渡 ，茎 、鞘中的暂时性储藏物 ，特别是含 N 化合物向籽粒转移 ，主要形成蛋白质 ，同时非蛋白质化合物转
化为蛋白质化合物 ，导致蛋白质含量上升 ，籽粒含 N 量上升 。 本试验条件下开花 ３d 后籽粒含 N 量最高 ，约
为 ２２６ ～ ２３４g／kg ，开花后 ２４ ～ ３４d ，籽粒含 N 量最低 ，然后又逐步升高 ，直到成熟 。 “小偃 ６ 号”籽粒含 N
量始终高于“商 １８８”和“９４３０” ，成熟时“小偃 ６号”籽粒含 N 量仍然最高 。不同基因型小麦籽粒最终含 N 量
的高低与灌浆进程中籽粒含 N 量的高低相一致 。 籽粒含 P量随着灌浆进程基本呈直线下降 ，灌浆起始籽粒
含 P量最高 ，在 ５７３ ～ ７２９g／kg 之间 ；成熟时 ，籽粒含 P 量下降到 ３１０ ～ ３ ．８２g／kg ；籽粒 N／P 比在整个灌
浆期一直呈直线上升趋势 。 灌浆初期 ，各处理间 N／P比值差异不大 ，成熟时 N／P 比值差异最大 。 产生这种
现象的原因与灌浆期间籽粒对 N 的累积速率始终高于对 P的累积速率 ，并随灌浆过程二者差异逐渐增大有
关 ，灌浆末期籽粒对 N 累积速率是对 P累积速率的 １０倍左右 。
灌浆期间籽粒 N 、P累积速率均在灌浆中期最高 ，籽粒对 N 的累积速率灌浆初期最低 ，而灌浆末期仍然
保持较高的累积速率 ，并受基因型和施 N 的影响 。 籽粒 N 活跃累积期和籽粒 N 活跃平均累积速率主要受
基因型控制 ，施 N 在一定程度上可以提高灌浆期籽粒含 N 量 。因此在小麦遗传改良的基础上 ，通过施 N 改
善小麦 N 素营养 ，在提高籽粒蛋白质含量上仍然存在一定潜力 。
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８８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷