全 文 ：中国生态农业学报 2010年 11月 第 18卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2010, 18(6): 1223−1227


* 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2−YW−QN404)和“十一五”国家科技支撑计划项目(2009BADC6B08, 2006BAC01A10)资助
** 通讯作者: 陈洪松(1973~), 男, 博士, 研究员, 主要从事土壤水分方面的研究。E-mail: hbchs@isa.ac.cn
谭巍(1985~), 女, 硕士, 主要从事区域生态方向的土壤水分研究。E-mail: twecology@126.com
收稿日期: 2010-03-27 接受日期: 2010-06-30
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01223
桂西北喀斯特坡地不同演替阶段典型植物
碳同位素组成差异*
谭 巍 1,2,3 陈洪松 1,2** 王克林 1,2 聂云鹏 1,2,3 邓彭艳 1,2
(1. 中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室 长沙 410125; 2. 中国科学院环江喀斯特
生态系统观测研究站 环江 547100; 3. 中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 通过测定 9种典型植物的叶片 δ13C值, 比较了桂西北喀斯特坡地不同植被演替阶段(灌草丛、灌丛、
次生林)植物叶片 δ13C值的差异及其季节变化。结果表明, 雨季(2009年 7月)3个演替阶段间整体植物叶片 δ13C
值无显著差异; 旱季(2009 年 11 月)灌丛植物叶片 δ13C 值显著高于次生林(P<0.05), 且高于灌草丛, 但差异不
显著; 灌草丛与次生林植物叶片 δ13C值相近。以生活型分类分析, 旱季乔木植物叶片 δ13C值在 3个演替阶段
差异不显著, 灌木和草本叶片 δ13C值为灌丛高于次生林, 且差异接近显著水平(P分别为 0.063和 0.074)。旱季
和雨季对比中, 灌丛植物叶片 δ13C值旱季显著高于雨季(P<0.05), 灌草丛、次生林的旱季和雨季对比差异不显
著。3 个演替阶段的乔木叶片 δ13C 值旱季与雨季差异均不显著, 灌丛阶段的草本植物和灌草丛阶段的灌木植
物叶片 δ13C值旱季显著高于雨季。说明季节性降雨变化对灌丛植物水分利用效率的影响大于对灌草地和次生
林的影响, 这主要是通过影响灌木和草本植物叶片 δ13C值实现的。
关键词 桂西北 喀斯特坡地 植被演替 植物叶片 δ13C值 水分利用效率
中图分类号: Q948.11 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)06-1223-05
Leaf δ13C of plants in different vegetation succession stages on karst
hillslope of Northwest Guangxi, China
TAN Wei1,2,3, CHEN Hong-Song1,2, WANG Ke-Lin1,2, NIE Yun-Peng1,2,3, DENG Peng-Yan1,2
(1. Key Laboratory for Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of
Sciences, Changsha 410125, China; 2. Huanjiang Observation and Research Station for Karst Ecosystems, Chinese Academy of
Sciences, Huanjiang 547100, China; 3. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Leaf δ13C of nine dominant plant species in grass-shrub stage, shrub stage and forest stage on karst hillslope of Northwest
Guangxi was measured to learn leaf δ13C seasonal changes and variation among different vegetation succession stages. The results
show that plant leaf δ13C of three vegetation succession stages have no significant difference in wet season (July, 2009), while it is
significantly higher in shrub stage than that in forest stage (P<0.05), and a little higher than that in grass-shrub stage (P>0.05) in dry
season (Nov., 2009). Meantime, plant leaf δ13C in grass-shrub stage is similar to that in forest stage in dry season. In consideration of
life forms, leaf δ13C of trees is not significantly different in three vegetation succession stages, however that of shrubs and grasses is
higher in shrub stage than in forest stage (P=0.063, 0.074) in dry season. Plant leaf δ13C of shrub stage is higher in dry season than in
wet season (P<0.05). Not significant difference is observed in plant leaf δ13C of grass-shrub and forest stages between dry and wet
seasons. Tree leaf δ13C in three succession stages are not significantly different in dry and wet seasons. Those of shrubs in
grass-shrub stage and grasses in shrub stage are significantly higher in dry season than those in wet season. This indicates that sea-
sonal change in rainfall greatly influences water use efficiency of plants in shrub stage than in other vegetation succession stages,
which mainly results from rainfall effect on leaf δ13C of shrubs and grasses.
Key words Northwest Guangxi, Karst hillslope, Vegetation succession, Leaf δ13C value, Water use efficiency
(Received March 27, 2010; accepted June 30, 2010)
1224 中国生态农业学报 2010 第 18卷


喀斯特地区长期存在生态系统脆弱、抗干扰能
力弱的问题, 导致森林生态系统严重退化[1]。广西喀
斯特面积占全区土地总面积的 41%, 分布很广, 且
生态环境脆弱, 水土流失严重, 亟需构建生物多样
性丰富、生态功能和经济效益良好的植被生态系统[2]。
喀斯特脆弱生态系统的形成是多因素综合作用的结
果 , 其中植被是喀斯特自然生态系统的关键成分 ,
维系着整个生态系统的环境和水分平衡[3]。在人为
干扰导致生态系统退化严重的地区, 经过多年的退
耕还林和保护等措施, 植被逐渐恢复到灌草地、灌
丛、乔木林阶段, 不同植被演替阶段土壤质量和含
水率等环境因素存在差异[4−6]。
植物叶片碳同位素值可以作为评价植物内在水
分利用效率(以光合速率表示的已获得的碳与以气
孔导度表示的蒸发损失的水分的比值, 用 A/g 表示)
的一项有效指标, 并且可以为瞬时水分利用效率(光
合速率与蒸腾速率的比值, 用 A/E 表示)提供信息[7],
也可以用 δ13C值来估计植物的综合水分利用效率[8],
揭示物种在气孔交换过程中新陈代谢的调整，以及
碳获得和使用的策略[9]。环境条件的差异(如降雨量
和生境)会引起土壤含水率和其他因素的改变, 影响植
物叶片的气孔导度, 进而导致叶片 δ13C值的差异[10]。
如荒漠地区从不同坡向间的土壤含水率差异角度解
释坡向对植物叶片 δ13C 值的影响, 并认为土壤含水
率是控制 δ13C值的主导因子[11]。墨西哥北部针叶林
的研究表明, 土壤水分减少时, 植物干物质积累的
速度降低[8], 植物生长速度亦降低。控制性试验研究
发现, 叶片 δ13C 值与土壤含水率存在较大相关[12]。
叶片 δ13C 值偏正的幼年植物有较高的成活率, 成年
植物则抗干旱能力强, 但叶片 δ13C 值偏负的成年植
物生长速度快 [13]。由此可以推断 , 虽然植物叶片
δ13C 值偏正在干旱季节对植物的持续生长很重要,
但发展植物叶片 δ13C值偏负的演替阶段对西南喀斯
特植被群落的快速成林较为有利。我国喀斯特地区
植物叶片碳同位素值研究目前多集中在其对石漠化
的响应程度方面[14], 很少有对不同演替阶段下的植
被群落结构差异以及季节性降雨量大小对植物叶片
δ13C值的影响进行研究。本试验利用碳同位素技术,
探讨喀斯特典型坡地退耕还林后不同植被恢复阶段
植物对水分的适应情况, 以期为喀斯特地区退化生
态系统的恢复与管理提供依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 试验地概况
研究区位于中国科学院环江喀斯特生态系统研
究 观 测 站 的 古 周 生 态 重 建 示 范 区 (24º50′N,
107º55′E)。示范区位于广西壮族自治区西北部环江
毛南族自治县下南乡西南部, 1996 年底开始实行退
耕还林, 为典型喀斯特峰丛洼地地貌。该地区属亚
热带季风气候, 雨季平均持续 130~140 d, 主要集中
在 4~9月, 尤以 6月中旬至 7月中旬降雨量最多, 达
350~460 mm; 10月至次年 3月为旱季, 降水量占全
年降雨量的 30%以下。该地区土壤主要是由石灰岩
风化形成的石灰土, 多为黏质, 土壤交换量和盐基
饱和度均较高, 土体与基岩面过渡清晰。植被群落
包括具有较高植被覆盖率的次生林、灌丛、灌草丛。
1.2 样地和物种选取
通过野外勘查研究样区的自然植被分布, 确定
试验区植被不同演替阶段典型样地为灌草丛、灌丛
和次生林。选取植物为当地分布较广且在不同演替
阶段均有分布的优势物种 , 即乔木类的菜豆树
(Radermachera sinica)、粉苹婆(Sterculia euosma), 灌
木类的红背山麻杆(Alchornea trewioides)、盐肤木
(Rhus chinensis)、灰毛浆果楝 (Cipadessa cineras-
cens)、石岩枫(Mallotus repandus), 藤本类的龙须藤
(Bauhinia championii)以 及 草 本 地 被 植 物 肾 蕨
(Nephrolepis auriculata)和麒麟叶(Epipremnum pin-
natum)。
①灌草丛样地: 为撂荒 10 年左右的坡耕地, 海
拔 501 m。样地有不连续裸岩存在, 并有一定土层覆
盖, 部分地区可见土层厚度可达 25 cm, 裸岩率约为
50%。群落高度约 1~1.5 m, 以草本植物为主, 乔木
和灌木植物覆盖率仅为 30%。其中灌木以红背山麻
杆、灰毛浆果楝分布最为广泛。
②灌丛样地: 以前间或耕种, 封山 20 年左右,
海拔 392 m。样地大块连片裸岩分布广泛, 土层极薄,
可见土极少, 裸岩率极高, 约 95%。乔木和灌木植被
覆盖率为 60%, 群落高度约 1.5~2 m, 灌木占据优势,
以灰毛浆果楝为主。
③次生林样地: 封山 20年左右的坡地, 海拔 279
m。样地有大块连片裸岩广泛分布, 存在较深的石裂
隙和石缝, 可见土极少, 裸岩率为 95%。植物以乔木
和灌木植物为主, 覆盖率约 70%, 以菜豆树、瓜馥木
(Fissistigma oldhamii)和粉苹婆等乔木植物占优势。
1.3 样品处理及分析方法
分别于 2009 年 7 月 7~18 日和 2009 年 11 月
14~18日进行雨季和旱季采样。有研究发现, 当水分
含量较接近时, 遮阴叶片的 δ13C 值比完全光照叶片
的 δ13C 值低 2‰[15], 林冠上层叶片比下层叶片 δ13C
值高 2‰~3‰[16], 因此本试验所采集的叶片均为完
全光照无遮阴条件且处于林冠上层的成熟健康叶
片。每种植物均采集 3~5 株作为 1 个混合样品, 设
第 6期 谭 巍等: 桂西北喀斯特坡地不同演替阶段典型植物碳同位素组成差异 1225


置 3 个重复。所采集叶片用纸袋装好 , 放入烘箱
75 ℃下烘 48 h, 烘干后利用液氮低温下研磨, 过 80
目筛, 之后密封送至中国林业科学院稳定同位素比
率质谱实验室。用元素分析仪(Flash EA 1112 HT)−
同位素比率质谱仪(Finnigan MAT Delta V advantage)
联用仪测定 δ13C值, 测定精度为 0.1‰。
1.4 数据统计与分析
所有统计都采用EXCEL和 SPSS统计软件分析,
数据表示为平均值±标准误(SE)。物种之间、不同演
替阶段以及旱季和雨季植物叶片 δ13C值对比均采用
One-way ANOVA进行, 显著性水平设为 0.05, 即 P
值小于 0.05时认为存在显著差异。
2 结果与分析
2.1 雨季不同植被演替阶段植物叶片 δ13C值差异比较
试验区整体植物叶片平均 δ13C 值为灌丛>灌草
丛、次生林(表 1), 但差异不显著(P>0.05)。单个植
物种在不同演替阶段的差异对比中, 仅红背山麻杆
叶片 δ13C 值为灌丛>次生林, 差异显著(P<0.05), 其
他植物虽大体呈现灌丛>灌草丛、次生林的趋势, 但
差异均不显著, 导致整体植物叶片 δ13C 值无显著性
差异, 这可能与雨季丰沛的降雨条件下各演替阶段
的土壤水分条件差异较小有关。
图 1表明, 试验区雨季(2009年 7月)同一演替阶
段部分植物间叶片 δ13C值存在显著差异。灌草丛的
龙须藤叶片 δ13C 值显著高于灰毛浆果楝和石岩枫,
灌丛粉苹婆、盐肤木、灰毛浆果楝、红背山麻杆、
龙须藤叶片 δ13C 值显著高于菜豆树和石岩枫, 次生
林植物间叶片 δ13C 值均无显著差异, 说明次生林植
物的水分利用效率差异较小。灌草丛和灌丛中部分
植物即使属于同一生活型，其叶片 δ13C 值也存在显
著性差异, 这与王玉涛等[17]的研究结果类似。说明雨
季灌草丛和灌丛植物间的平均水分利用效率存在较
大差异, 可能与这两种演替阶段的郁闭度较小, 由于
光照引起的小生境土壤水分条件差异较大有关。
2.2 旱季不同植被演替阶段植物叶片 δ13C值差异比较
试验区旱季(2009 年 11 月)整体植物叶片 δ13C
值的平均值为灌丛>灌草丛>次生林(表 1), 其中灌丛
值极显著高于次生林(P=0.007<0.01), 灌草丛与灌丛
和次生林值无显著差异(P>.05)。就单个植物种而言,
灰毛浆果楝和肾蕨叶片 δ13C值为灌丛显著高于次生
林(P<0.05), 其他植物在 3个演替阶段的差异不显著


图 1 2009年 7月(雨季)不同演替阶段不同植物叶片 δ13C值
Fig. 1 Plant leaf δ13C values at different vegetation succession stages in July, 2009 (wet season)
同一演替阶段内不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 下同。Different small letters in the same vegetation succession stage indicate significant
difference at P<0.05 level. The same below.

表 1 不同演替阶段不同生活型植物叶片 δ13C值的旱季和雨季变化
Tab. 1 Comparison of leaf δ13C values of different life forms of plants in wet and dry seasons at different vegetation succession stages
所有植物 All plants 乔木 Trees 演替阶段
Succession stage 雨季 Wet season 旱季 Dry season
P值
P value 雨季 Wet season 旱季 Dry season
P值
P value
灌草丛 Grass-shrub stage −29.86±0.37 −29.08±0.42 0.073 −30.03±0.19 −29.51±0.25 0.579
灌丛 Shrub stage −29.48±0.31 −28.40±0.29 0.015* −30.40±0.25 −28.69±0.32 0.112
次生林 Forest stage −29.80±0.33 −29.58±0.27 0.552 −29.68±0.11 −29.94±0.25 0.205
灌木 Shrubs 草本 Forbs 演替阶段
Succession stage 雨季 Wet season 旱季 Dry season
P值
P value 雨季 Wet season 旱季 Dry season
P值
P value
灌草丛 Grass-shrub stage −29.67±0.20 −28.52±0.13 0.034* − − −
灌丛 Shrub stage −28.73±0.09 −28.11±0.20 0.320 −29.80±0.27 −27.88±0.22 0.038*
次生林 Forest stage −29.62±0.31 −29.04±0.11 0.170 −30.44±0.19 −29.69±0.31 0.065
* 表示 P<0.05差异显著 Mean significant difference at 5% level.
1226 中国生态农业学报 2010 第 18卷


(P>0.05)。对各生活型植物叶片 δ13C 值统计分析结
果表明, 灌丛的灌木和草本植物叶片 δ13C 值高于次
生林, 差异接近显著水平(P 分别为 0.063 和 0.074);
乔木和藤本植物叶片 δ13C值虽然显示灌丛>灌草丛、
次生林的趋势(表 1), 但差异并不显著(P>0.05)。说
明在连续性干旱条件存在时, 不同演替阶段植物叶
片 δ13C值之间的差异以及不同生活型植物间的差异
均高于降雨量丰沛的雨季。
由图 2 可以看出, 旱季灌草丛盐肤木、红背山
麻杆、龙须藤叶片 δ13C值显著高于菜豆树和石岩枫,
菜豆树均显著高于石岩枫(P<0.05); 灌丛中各植物
叶片 δ13C 值均显著高于盐肤木; 次生林植物间均无
显著性差异。乔木叶片 δ13C值较其他生活型植物偏
负; 灌木中盐肤木和石岩枫叶片 δ13C 值较红背山麻
杆、灰毛浆果楝偏负; 草本地被植物肾蕨和麒麟叶
的叶片 δ13C值均较乔木偏正。灌草丛和灌丛植物间
叶片 δ13C 值仍然存在较大差异; 次生林植物间叶片
δ13C 值仍无显著性差异, 显示植物间平均水分利用
效率差异较小。
旱季 3种演替阶段均显示灌木植物叶片 δ13C值
略高于其他生活型, 但差异不显著; 雨季各生活型
间叶片 δ13C 值差异也较小, 说明西南喀斯特地区各
生活型植物的平均水分利用效率差异不大。容丽等[14]
在喀斯特地区的研究表明 , 乔木和灌木植物叶片
δ13C 值差异不大。在干旱地区和热带雨林地区的研
究结果也表明, 灌木叶片 δ13C 值与乔木较接近, 显
著高于草本植物[18−19]。而李明财等[20]在年均降雨量
为 1 134 mm的青藏高原东南部地区研究发现, 雨季
植物叶片 δ13C值为乔木>灌木=草本。各地对不同生
活型植物叶片 δ13C 值的研究结果并不完全一致, 而
由于植物叶片 δ13C值是植物基因型和外界环境共同
作用的结果 [20], 故环境条件不同的地区, 不同生活
型植物间的叶片 δ13C值差异规律不一致。
2.3 旱季和雨季植物叶片 δ13C值的差异对比
从整体来看, 灌丛植物叶片 δ13C 值为旱季显著
高于雨季(P<0.05), 灌草丛和次生林旱季和雨季值
差异不显著, 但灌草地 P 值接近显著水平。推测对
干旱较敏感的演替阶段是灌丛, 其次是灌草丛, 而
次生林在干旱条件下仍能为植物提供一定的可利用
水以缓解可能的水分胁迫。
如表 1 所示, 以生活型分类分析, 灌草丛的灌
木以及灌丛和次生林的草本植物的旱季值均显著高
于雨季(P<0.05)。说明降雨对灌木和草本植物叶片
δ13C 值的影响大于乔木。就各个植物种而言, 灌草
丛的灰毛浆果楝、灌丛的石岩枫和肾蕨、次生林的
肾蕨叶片 δ13C 值为旱季显著高于雨季(P<0.05), 均
为灌木和草本植物。灌木和草本植物叶片 δ13C值的
旱季和雨季差异是各演替阶段旱季和雨季对比差异
的主要原因。不同生活型植物根系分布特点为: 地
被植物根系浅且多分布在表土层; 乔木的发达根系
能通过横向和纵向伸展吸收大量的水分; 灌木的根
系相对比乔木浅, 吸水能力可能不如乔木。旱季表
层土在连续干旱条件下失水较快, 直接影响浅根系
植物的水分利用, 而对根系发达植物则影响较小。
这与浅根植物吸水能力受降雨的影响显著的研究结
果一致[21]。故降雨量变化时, 不同生活型植物叶片
δ13C值的显著水平不同。
3 结论与讨论
雨季 3个演替阶段植物叶片 δ13C值灌丛略高于
灌草丛、次生林, 这与喀斯特地区雨季土壤含水率
为次生林>灌丛>稀疏灌草丛有关[5,22]。灌丛虽然土
壤含水率较高, 但表层土和石缝土壤中偏少, 不能
满足灌丛植物的水分需求, 因此植物叶片 δ13C 值略
高于含水率稍低但土层相对较厚的灌草丛。由于雨
季的采样时间是 2009年 7月, 该期间植物叶片 δ13C


图 2 2009年 11月(干季)不同演替阶段植物叶片 δ13C值分布
Fig. 2 Plant leaf δ13C values at different vegetation succession stages in Nov., 2009 (dry season)
第 6期 谭 巍等: 桂西北喀斯特坡地不同演替阶段典型植物碳同位素组成差异 1227


值主要表征 2009 年上半年雨季植物的平均水分利
用效率, 说明雨季灌丛的平均水分利用效率略高于
灌草丛和次生林, 但差异不明显。
旱季 3 个演替阶段植物叶片 δ13C 值为灌丛>次
生林(P<0.05), 灌草丛与灌丛、次生林无显著差异。
旱季植物叶片 δ13C值在 3个演替阶段的差异均大于
雨季, 可能干旱条件下, 各演替阶段环境条件的差
异使其在保持土壤水分和供给植物吸收方面的差异
更为明显。次生林植物叶片 δ13C值低于灌草丛和灌
丛。由于植物叶片 δ13C值与植物生长速度呈反比[13],
次生林植被生长速度高于灌草丛和灌丛。喀斯特地
区地上生物量的年增长量也显示乔木林>灌丛>灌草
地的趋势[23]。
从雨季到旱季, 降雨量明显降低, 必然引起土
壤含水率降低。土壤水分不能满足植物需要时, 植
物叶片气孔限制开始发生作用, 植物叶片的 δ13C 值
增大[24]。3 个演替阶段整体植物叶片 δ13C 值均显示
旱季高于雨季, 但仅灌丛具有显著性差异。有研究
发现不同样地植物叶片 δ13C值随降雨量的减少而不
同程度地增大[25], 本研究结果与其一致。灌草丛的
土层对水分有一定的保持力, 但灌木和草本植物较
繁茂, 对土壤水分的消耗较快。灌丛裸岩率高, 光照
条件好, 土面的蒸发强度也大。因此这两种演替阶
段下旱季植物叶片 δ13C值较雨季偏正。次生林具有
郁闭度大、植被层次结构复杂、覆盖度高的特点[26],
且有较厚的枯落物层, 能减少土壤水分的蒸发强度,
使表层土壤含水量维持在较高水平, 旱季与雨季植
物叶片 δ13C值无显著差异。
灌丛的优势物种灌木植物对土壤水分利用效率
较高, 尤其在旱季表现为植物叶片 δ13C 值高于灌草
丛和次生林, 但这又会以降低生长速度为代价。次
生林叶片 δ13C 值低于其他两种演替阶段, 说明植物
有更高的生长速度。因此在西南喀斯特地区植被恢
复到灌丛阶段能有效适应旱季的连续干旱环境, 但
演替到次生林阶段则能使植物保持更好的水分条件
和高的生长速度, 有利于植被群落的发展。
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