全 文 :收稿日期:2011 - 07 - 03;修回日期:2011 - 08 - 25
基金项目:广西自然科学基金(桂科自 0832273) ;广西高校重点实验室基金[桂教科研 2010(6)号]
作者简介:覃勇荣(1963 -) ,男,广西平南人,教授。研究方向:喀斯特地区资源开发利用和环境生态。
* 通讯作者:刘旭辉,女,教授。研究方向:环境化学分析及喀斯特地区生态环境保护。E - mail:hcxylxh@ 163. com
桂西北岩溶地区 11 种桑科植物
生理生化特性比较*
覃勇荣,潘振兴,黄江滨,农艳春,梁文忠,刘旭辉*
(河池学院 化学与生命科学系,广西 宜州 546300)
摘 要:为筛选适合岩溶地区经济开发和植被恢复的优良物种,采集了构树、大叶榕、小叶榕、无花果等 11 种桂西
北岩溶地区常见桑科植物的叶片,测定其叶绿素、可溶性总糖、脯氨酸含量等 13 个生理生化指标,并用数理统计
方法对有关数据进行处理分析。结果表明:不同桑科植物的生理生化特性有明显差异,桑科植物对岩溶环境具有
复杂的适应机制和不同的生存策略,对岩溶环境具有良好的适应性。适合石山植被恢复的优良树种为构树、大叶
榕、小叶榕、柘树和薜荔等;适合作为野果资源开发的树种为黄毛榕和青果榕;适合作为经济作物进行规模化经营
的树种为无花果和桑树。
关键词:桂西北;岩溶地区;桑科植物;生理生化特性
中图分类号:S565. 1 文献标识码:A 文章编号:1008 - 0457(2011)05 - 0383 - 08
A Comparative Investigation in Physiological and Biochemical Characteristics of 11 Moraceae
Plants from Karst Areas of Northwest Guangxi*
QIN Yong-rong,PAN Zhen-xing,HUANG Jiang-bin,NONG Yan-chun,LIANG Wen-zhong,LIU Xu-hui*
(Department of Chemistry and Life Sciences,Hechi University,Yizhou Guangxi,546300,China)
Abstract:In order to select excellent species suitable for economic development and vegetation restoration in
karst areas,leaves of 11 species in the famly Moraceae were collected from Karst areas of northwest Guangxi
to investigate the physiological and biochemical characteristics in the current work. A total of 13 parameters,
including the contents of chlorophyll,soluble sugar and proline etc were determined. The results showed that
there were marked differences in physiological and biochemical characteristics among the different species.
Moraceae plants demonstrated complex adaptation mechanisms and survival strategy to the Karst environment.
The species well - suited for vegetation rehabilitation in rocky hill are Broussonetia papyrifer,Ficus virens,F.
microcarpa,Cudrania tricuspidata and F. pumila,etc. Plants suitable for wild fruit prodction are F. esquiro-
liona and F. variegata Bl. var. and that for scale management of cash crops are F. carica and M. alba.
Key words:Northwest of Guangxi;Karst areas;Moraceae plants;Physiological and biochemical characteris-
tics
广西岩溶地区主要集中在桂西南、桂西北、桂中及桂北一带[1]。由于种种原因,这些地区大多生态环
境脆弱,石漠化问题比较严重,经济贫困,群众生活困难,因此成为广西扶贫攻坚和生态恢复重建的关键地
区[2 - 3]。植被恢复是岩溶地区生态环境保护的重要措施,也是石漠化治理的首要环节,因此,寻找具有良
好生态经济效益的先锋物种是岩溶地区生态恢复重建必须考虑的问题。
山 地农业生物学报 30(5):383 ~ 390,2011
Journal of Mountain Agriculture and Biology
DOI:10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2011.05.010
桑科植物种类繁多,分布范围广,许多种类具有食用、药用等功能,因此引起人们越来越多的关注。国
内外学者对桑科植物的研究主要集中在以下几个方面: (1)形态结构及分类研究; (2)主要化学成分及生
物活性分析;(3)药用价值及功能食品开发研究;(4)内生菌化学成分研究;(5)园艺栽培及应用研究[4 - 9]。
但迄今为止,对岩溶地区桑科植物生理生化特性的系统比较研究却鲜有报道,为此,本文通过对桂西北岩
溶地区 11 种常见桑科植物叶片样品叶绿素、可溶性总糖、脯氨酸含量、抗氧化酶活性、水分生理特征等生
理生化指标的测定和比较分析,试图筛选出适合岩溶地区特殊生境的优良先锋物种,以便为岩溶地区植被
恢复和石漠化治理提供决策依据。
1 研究区域概况
本研究的区域主要选择在广西宜州市。宜州地处桂西北,属于亚热带季风气候区,境内主要为喀斯特
地形地貌,属半山、半丘陵地区,地理坐标为 108°04 ~ 109°2 E,24°12 ~ 24°56 N,年均日照时数为
1 696. 9 h,年均降雨量为 1300 ~ 1330 mm,年均气温为 19. 6 ~ 20. 2℃,极端最高温度为 39. 8℃,极端最低气
温为 - 2. 2℃,无霜期 323 d。
2 材料与方法
2. 1 材料
试验材料为桂西北岩溶地区常见的桑树(Morus alba)、榕树(Ficus sp.)、小叶榕(Ficus microcarpa)、大
叶榕(Ficus virens)、斜叶榕(Ficus gibbosa)、构树(Broussonetia papyrifer)、柘树(Cudrania tricuspidata)、无花
果(Ficus carica)、青果榕(Ficus variegata Bl. var.)、黄毛榕(Ficus esquiroliona)、薜荔(Ficus pumila)等 11 种
桑科植物的新鲜叶片。2010 年 8 月 15 日至 8 月 18 日,选择晴朗的天气、相同的大气温度和湿度条件,于
上午 9 时至 10 时,在宜州城区周围的青岛山上采样。在同一样地内,选择向阳面相同叶位和相同叶龄的
枝条,每个植株采 3 个平行样,每种树种平行采样 5 次。样品用塑料封口袋封装,置冰壶中暂存,尽快带回
实验室,放入 4℃冰箱中保存,注意勿使样品损坏。对易受环境因子影响的敏感指标(如脯氨酸及丙二醛
含量、SOD等抗氧化酶活性)采样回来后即时进行测定,并尽量于当天完成所有测试项目,3 ~ 4 d 内完成所
有样品的采集及生理生化指标的测定。
2. 2 方法
叶绿素含量的测定用丙酮 -乙醇等量混合法,略有改动;可溶性总糖含量的测定用蒽酮比色法[14];脯
氨酸含量的测定用磺基水杨酸比色法;丙二醛(MDA)含量的测定用硫代巴比妥酸法;超氧化物歧化酶
(SOD)活性的测定用 NBT光还原法;过氧化物酶(POD)活性的测定用愈创木酚法,略有改动;过氧化氢酶
(CAT)活性的测定用紫外吸收法;可溶性蛋白含量的测定用考马斯亮蓝 G - 250 法[10];细胞膜透性和水分
生理指标的测定参照张志良的方法[11]。
每个实验均设 3 个平行,结果取平均值;实验数据的处理采用 Excel 2003 和 SPSS18. 0 进行。
3 结果与分析
3. 1 不同桑科植物叶片叶绿素含量比较
植物叶片的叶绿素含量可以反映其光合作用的潜力及生命有机体的生理状态,与其抗逆性也有密切
相关[12 - 13]。从图 1 可以看出,不同种类的桑科植物,其叶片中的叶绿素含量差异较大(最高和最低相差
2. 4 倍)。其中,榕树叶片的叶绿素含量最高,其次是无花果,再次是斜叶榕;构树、青果榕、大叶榕叶片中
的叶绿素含量相差不大;叶片中叶绿素含量最低的是小叶榕。在所测定的 11 种桑科植物中,叶绿素含量
高低的排序为:榕树 >无花果 >斜叶榕 >构树 >青果榕 >大叶榕 >薜荔 >黄毛榕 >桑树 >柘树 >小叶榕。
不同植物叶片叶绿素含量的差异,一方面可能与其生物学特性有关,另一方面可能与其生境及生长发育期
483 山地农业生物学报 2011 年
也有一定的关系。
注:FG、BP、FV、FS、FM、CT、FC、FP、MA、FVc和 FE分别代表斜叶榕、构树、
大叶榕、榕树、小叶榕、柘树、无花果、薜荔、桑树、榕树、黄毛榕。下图同。
图 1 不同桑科植物叶片中叶绿素含量比较
Fig. 1 Comparison of chlorophyll content in different Moraceae plant leaves
3. 2 不同桑科植物叶片中可溶性总糖含量比较
糖类化合物是自然界数量最多、分布最广的一类重要的有机化合物。一方面,可溶性糖作为能量物
质,是原生质代谢可直接利用的原料;另一方面,可溶性糖可以增加原生质的浓度,使冰点降低,又可缓冲
细胞质过度脱水,保护细胞质胶体不致遇冷凝固,减少细胞内失水和结冰,因而提高植株的抗寒性[14]。由
图 2 可以看出,在本研究所选择的 11 种桑科植物中,桑树叶片中的可溶性总糖含量最高,其次是无花果
(两者并没有明显差异)。黄毛榕、构树、柘树、青果榕叶片中的可溶性糖含量也相差不大,位居第三层次。
大叶榕叶片中可溶性糖含量最低(约为桑树的 1 /4)。可溶性糖含量的高低排序为:桑树 >无花果 >黄毛
榕 >构树 >柘树 >青果榕 >小叶榕 >榕树 >斜叶榕 >薜荔 >大叶榕。
图 2 不同桑科植物叶片中可溶性总糖含量比较
Fig. 2 Comparison of soluble sugar content in different Moraceae plant leaves
3. 3 不同桑科植物脯氨酸含量比较
脯氨酸(proline)是植物体内重要的渗透调节物质,大量积累不会对细胞产生毒害,反而有利。在正常
条件下生长的植株,其体内游离脯氨酸的含量一般比较低,但在逆境条件下,植物体内游离脯氨酸的含量
往往会明显增加。游离脯氨酸的增加,有助于防止细胞质及组织脱水,可缓解对植物细胞膜系统的伤害,
保护膜的结构和代谢功能[15 - 16]。因而,植物体内脯氨酸含量的大小,可以反映其遭受逆境胁迫的程度。
由图 3 可以看出,桑树叶片中的脯氨酸含量最高,其次是薜荔、构树、榕树、柘树、大叶榕、斜叶榕和青
果榕,其叶片中的脯氨酸含量介于 43. 0 ~ 55. 0 μg /mL之间,属于第二层次;其余 3 种桑科植物叶片中的脯
氨酸含量都比较低,介于 25. 0 ~ 31. 0 μg /mL之间。11 种桑科植物中,叶片脯氨酸含量最高和最低之间相
差达 7 倍之多。
3. 4 不同桑科植物丙二醛含量比较
膜脂过氧化会产生丙二醛(malondialdehyde,MDA) ,其含量高低反映植物遭受逆境伤害的程度,因此
可以将其作为植物抗性和抗衰老的监测指标[10]。根据叶片丙二醛含量的测定结果,可以将11种桑科植
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图 3 不同桑科植物叶片中脯氨酸含量比较
Fig. 3 Comparison of proline content in different Moraceae plant leaves
物分为 3 组:(1)细胞膜受损严重,丙二醛含量介于 0. 030 ~ 0. 040μmol /g之间,主要种类有黄毛榕和桑树;
(2)细胞膜受损比较严重,丙二醛含量介于 0. 020 ~ 0. 025 μmol /g 之间,主要种类有小叶榕、柘树、薜荔、青
果榕;(3)细胞膜受损程度最轻,丙二醛含量小于 0. 020 μmol /g,主要种类有无花果、大叶榕、构树、斜叶榕
和榕树(见图 4)。
图 4 不同桑科植物叶片中丙二醛含量比较
Fig. 4 Comparison of MDA content in different Moraceae plant leaves
3. 5 不同桑科植物 SOD酶活性比较
超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)是生物体内一种重要的自由基清除剂,广泛存在于一切
生物机体内,通过催化超氧阴离子自由基(O -2)发生歧化反应,从而减轻或消除超氧阴离子自由基(O -2)
对机体的损害[17]。榕树和构树的 SOD酶活性最高(榕树略大于构树,两者相差不大)。其余的 9 个物种,
SOD酶活性最高的是大叶榕,最低的是无花果。在 11 种桑科植物中,SOD酶活性高低排序为:榕树 >构树
>大叶榕 >斜叶榕 >柘树 >青果榕 >薜荔 >小叶榕 >黄毛榕 >桑树 >无花果。从图 5 可见,桑科植物的
SOD酶活性非常显著,最大值与最小值相差 65. 6 倍。
图 5 不同桑科植物叶片中 SOD酶活性比较
Fig. 5 Comparison of SOD activity in different Moraceae plant leaves
683 山地农业生物学报 2011 年
3. 6 不同桑科植物过氧化物酶活性比较
过氧化物酶(Peroxidase,POD)广泛存在于植物体中,是活性较高的一种酶,与植物体内的多种生理生
化活动密切相关,可作为植物抗性生理的一个重要监测指标[10]。从图 6 可见,不同桑科植物叶片中的
POD酶差异比较显著,构树叶片中的 POD 酶活性最高,其次是青果榕,第三是大叶榕,第四是斜叶榕。在
11 种桑科植物中,POD酶活性的高低排序为:构树 >青果榕 >大叶榕 >斜叶榕 >薜荔 >小叶榕 >榕树 >
桑树 >黄毛榕 >无花果 >柘树。
图 6 不同桑科植物叶片中 POD酶活性比较
Fig. 6 Comparison of POD activity in different Moraceae plant leaves
3. 7 不同桑科植物 CAT酶活性比较
过氧化氢酶(Catalse,CAT)是植物体内重要的酶促防御系统之一,可以清除 H2O2,分解氢氧自由基,
其活性高低与植物的抗逆性密切相关[18]。由图 7 可见,小叶榕叶片中的 CAT酶活性最高,且与其余 10 种
桑科植物叶片中的 CAT酶活性差异相当显著,除小叶榕以外的其他桑科植物,其叶片中的 CAT 酶活性介
于 39. 0 ~ 300. 0 u /g. min之间,相互之间的 CAT酶活性差异也比较显著。
图 7 不同桑科植物叶片中 CAT酶活性比较
Fig. 7 Comparison of CAT activity in different Moraceae plant leaves
3. 8 不同桑科植物可溶性蛋白含量比较
不同桑科植物叶片中的可溶性蛋白(water - soluble protein)含量差异比较明显,在被试植物中,可溶性
蛋白含量最高的是构树;其次是桑树;青果榕、斜叶榕、无花果相差不大,位居第三;柘树和榕树叶片中的可
溶性蛋白含量也比较接近,位居第四;小叶榕、黄毛榕、薜荔叶片中的可溶性蛋白大体相当,位居第五;而大
叶榕叶片中的可溶性蛋白含量最低,仅相当于构树的 27%左右(见图 8)。蛋白质是植物生命活动的重要物
质,在生命有机体物质代谢和能量代谢过程中具有重要的作用。研究表明,植物细胞中可溶性蛋白的含量与
其对环境的适应能力密切相关,通常情况下,可溶性蛋白含量越高,其对不良环境因子的抗性越强[19]。
3. 9 不同桑科植物细胞膜透性比较
植物细胞膜透性(membrane permeability)的变化,说明环境因子对其产生了的不同影响。通常情况
下,植物细胞透性越大,说明其受不良环境因子破坏的程度越严重,反之,说明其对不良环境因子的抗性越
强[20]。由图 9 可见,榕树的细胞透性最大,小叶榕次之,黄毛榕第三,斜叶榕第四,无花果、柘树和构树相
差不大,居于中等水平,桑树、薜荔细胞透性叶很接近,青果榕则更小,细胞透性最小的植物则是大叶榕,大
约只有榕树的 1 /10。
783第 5 期 覃勇荣,等:桂西北岩溶地区 11 种桑科植物生理生化特性比较
图 8 不同桑科植物叶片中可溶性蛋白含量比较
Fig. 8 Comparison of water-soluble protein content in different Moraceae plant leaves
图 9 不同桑科植物叶片细胞膜透性比较
Fig. 9 Comparison of membrane permeability of different Moraceae plant leaves
3. 10 不同桑科植物水分含量差异分析
为了说明不同桑科植物抗旱能力的差异,对 11 种桑科植物叶片的水分生理特性进行了比较(结果见
表 1)。在 11 种桑科植物中,叶片总含水量最高的是桑树(81. 11%) ,最低的是薜荔(56. 22%) ;自由水含
量最高的是桑树(70. 58%) ,最低的是大叶榕(36. 96%) ;束缚水含量最高的是小叶榕(25. 32%) ,最低的
是构树(5. 03%) ;自然饱和亏最大的薜荔(27. 12%) ,最小的大叶榕(3. 37%) ;临界饱和亏最大的是黄毛
榕(42. 50%) ,最小的是小叶榕(1. 80%) ;需水程度最高的是榕树(309. 34%) ,最小的是黄毛榕(8. 44%)。
由此可见,不同桑科植物的水分生理特性差异还是比较大的。
表 1 不同桑科植物叶片中的水分含量 %
Tab. 1 Water content in different Moraceae plant leaves
树种 WC FW BW NSD CSD NWD
FG 72. 08 ± 1. 46 55. 24 ± 4. 44 16. 85 ± 3. 88 9. 85 ± 0. 70 16. 05 ± 0. 04 58. 51 ± 8. 36
BP 67. 62 ± 2. 12 62. 59 ± 1. 35 5. 03 ± 1. 67 10. 73 ± 1. 14 10. 50 ± 0. 06 122. 93 ± 4. 40
FV 56. 65 ± 1. 56 36. 96 ± 6. 47 19. 69 ± 3. 20 3. 37 ± 1. 21 18. 45 ± 0. 06 19. 07 ± 2. 96
FS 70. 48 ± 0. 87 46. 62 ± 4. 70 23. 87 ± 4. 14 13. 93 ± 0. 23 9. 73 ± 0. 08 309. 34 ± 4. 97
FM 69. 37 ± 6. 25 44. 06 ± 7. 92 25. 32 ± 4. 22 1. 76 ± 0. 21 1. 80 ± 0. 01 69. 62 ± 4. 36
CT 66. 07 ± 1. 95 42. 70 ± 4. 54 23. 37 ± 2. 36 14. 69 ± 0. 42 16. 40 ± 0. 01 91. 38 ± 0. 65
FC 74. 17 ± 0. 25 58. 57 ± 5. 84 15. 60 ± 4. 54 25. 60 ± 3. 13 16. 69 ± 0. 04 177. 38 ± 2. 81
FP 56. 22 ± 1. 59 42. 95 ± 3. 40 13. 29 ± 2. 57 27. 12 ± 3. 03 15. 22 ± 0. 04 182. 36 ± 1. 96
MA 81. 11 ± 3. 45 70. 58 ± 14. 94 10. 53 ± 3. 66 3. 53 ± 1. 21 24. 60 ± 0. 05 20. 42 ± 3. 66
FVc 69. 10 ± 1. 31 59. 22 ± 4. 20 9. 88 ± 5. 49 22. 51 ± 3. 33 29. 18 ± 0. 08 84. 33 ± 1. 05
FE 66. 23 ± 1. 23 61. 01 ± 0. 70 5. 22 ± 0. 54 4. 31 ± 0. 16 42. 50 ± 0. 09 8. 44 ± 1. 38
注:1.表中 WC、FW、BW、NSD、CSD、NWD分别表示自然含水量、自由水含量、束缚水含量、自然饱和亏和临界饱和亏和需水程度。下同;2.
需水程度(%)=(自然饱和亏 ÷临界饱和亏)× 100。
3. 11 聚类分析
为了进一步分析不同桑科植物生理生化特性的差异,以便为植物资源的合理开发利用提供更充分的
理论依据,我们根据实验所得数据对 11 种桑科植物进行了聚类分析(结果见图 10)。从图 10 可见,斜叶
榕与大叶榕、薜荔与黄毛榕、桑树与青果榕相互之间的欧氏距离很短,所以,它们之间的生理生化特性比较
相似。根据聚类分析的结果,可以将 11 种桑科植物可以分为两大组,同一组内的植物生理生化特性比较
883 山地农业生物学报 2011 年
相似,不同组的植物生理生化特性差异较大。第一大组包括的植物有斜叶榕、大叶榕、榕树和构树 4 种。
其中,榕树与斜叶榕及大叶榕距离较近,在欧氏距离为 5 时归为一类,而构树这个树种与同组的其他植物
相距较远,在欧氏距离为 15 时才与之归为一类;另一大组的植物包括薜荔、黄毛榕、桑树、青果榕、无花果、
柘树和小叶榕 7 种。其中,小叶榕这种植物与同组的其余 6 种植物相距较远,大约在欧氏距离为 18 时才
与之归为一类。在喀斯特地区生态恢复重建的实际工作中,可以综合考虑不同物种的生物学特性以及聚
类分析的结果,有针对性地筛选一些物种进行合理利用。
图 10 11 种桑科植物聚类分析结果
Fig. 10 Cluster analysis of 11 Moraceae plants
4 讨论与结论
许多相关研究结果表明:叶绿素、可溶性总糖、脯氨酸、丙二醛含量,超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过
氧化氢酶活性,自由水、束缚水含量,自然饱和亏、临界饱和亏与植物的生长特性及抗性生理有关[21]。从
本研究结果可知,植物对生存环境的适应机制是十分复杂的,一方面与植物自身的生物学特性(遗传特性)
有关,另一方面可能与环境胁迫的类型和强度有关。不同植物有不同的适应方式、调节途径和适应能力,
植物的生存状况和生存能力实际上只是其生理过程综合的表现和结果。所以,对植物抗性生理的研究,应
综合考虑植物的自我调节能力及其综合作用的结果[22]。在以上生理指标中,叶绿素是植物的光合色素,
其含量的高低反映了植物光合作用潜力的大小;可溶性总糖是植物光合作用的产物,能够调节细胞的渗透
势,当植物遭受不良环境胁迫时,体内的可溶性总糖含量往往有一定程度的增加,增加细胞液浓度,以增强
植物的抗性;脯氨酸是渗透性最大的小分子物质,与植物的抗性有密切的关系,其含量的高低反映了植物
抗性的强弱[23];SOD、POD、CAT是植物抗氧化酶系统中的重要酶类,能够清除自由基和超氧阴离子,其活
性的高低反映了植物对不良环境抗性能力的大小。植物受到逆境胁迫时产生过剩的自由基,引发或加剧
细胞膜脂过氧化作用,导致丙二醛含量增加[18 - 20],所以,从丙二醛含量的高低可以判断其受伤害的可能程
度。野外调查结果表明,丙二醛含量较高的植物,遭受不良环境胁迫时,受伤害的程度也往往比较严重。
在所测定植物的水分生理指标中,如果自由水含量高,说明其代谢活动越旺盛;反之,束缚水含量越
高,说明其代谢活动越不活跃。代谢旺盛的植物其物质的合成、转化和运输速度相对较快,反之,比较缓
慢。前者对环境胁迫的反应比较敏感,后者则反应比较迟缓。从需水程度来看,需水程度大的植物对水分
983第 5 期 覃勇荣,等:桂西北岩溶地区 11 种桑科植物生理生化特性比较
的需求比较强烈,耐旱能力较差;反之,对水分的需求稍轻,耐旱能力更强。因此,根据植物耐旱能力的强
弱,可以为干旱地区适生树种的选择提供理论依据。
桑科植物(如大叶榕、小叶榕等)的适应能力较强,生长速度快,种子数量多,果期长,可以为岩溶地区
的鸟类和其他动物提供大量的食物,依靠种子(果实)的自然传播能够使地表植被的覆盖面积迅速增加,对
岩溶地区的环境保护十分有利。许多桑科植物是重要的经济作物,所以,通过对桑科植物生理生态特性的
比较研究,对合理利用桑科植物资源,保护岩溶地区生态环境具有重要的意义。在本研究的 11 种桑科植
物中,适宜于石山植被恢复重建的物种有构树、大叶榕、小叶榕、柘树和薜荔等,前 4 种植物适宜在山腰以
下栽种,后者仅适宜于在山脚或缓坡地的石缝种栽种;黄毛榕和青果榕比较适合在石山沟谷或山脚阴湿处
生长,其果大味美且数量多,可以作为野生果实开发利用;无花果和桑树比较适合在缓坡地生长,我国已有
几千年的栽培和开发利用历史,为提高经济效益,要求精耕细作,可进行规模化生产经营。
因为本实验的数据仅为自然条件下 11 种桑科植物抗性生理指标的测定结果,虽然不同桑科植物的差
异客观存在,但为了更加准确地反映其相互之间生理生化特性的差异,以及对不良环境的适应能力,有必
要对以上植物进行人工模拟不同环境胁迫背景的栽培试验,以便使该研究更加深入和完善,结果也更具说
服力。
参 考 文 献:
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093 山地农业生物学报 2011 年