全 文 ：　 　 倡 �国家自然科学基金项目（３０４０００６１）和福建省青年科技人才创新基金项目（２００２J０２７）资助
收稿日期 ：２００５唱０１唱１５ 　 改回日期 ：２００５唱０８唱２０
模拟酸雨对龙眼幼果多胺含量的影响研究 倡
邱栋梁 　刘星辉
（福建农林大学园艺学院 　福州 　 ３５０００２）
摘 　要 　以 ８年生乌龙岭龙眼为试验材料 ，研究不同 pH的模拟酸雨对龙眼幼果多胺含量的影响 。结果表明 ，酸雨
胁迫下龙眼幼果多胺（PAs） 、腐胺（Put） 、亚精胺 ＋精胺（Spd ＋ Spm）含量上升 ，并随果实的发育而逐渐下降 。易脱落
幼果的 PAs 、Put 、Spd ＋ Spm含量均显著高于正常幼果 。
关键词 　模拟酸雨 　龙眼 　幼果 　多胺
Effects of simulated acid rain on polyamine contents in young fruits of longan ．QIU Dong唱Liang ，LIU Xing唱Hui（College
of Horticulture ，Fujian Agriculture and Forestry University ，Fuzhou ３５０００２ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（１） ：１０２ ～ １０４
Abstract 　 The test was conducted with ８唱year唱old trees of longan cultivar“Wulongling” ．Fruit clusters were sprayed with
the simulated acid rain with different pH values to study the effects of the acid rain on the polyamine contents in young
fruits of longan ．The results show that the contents of polyamines（PAs） ，putrescine（Put）and spermidine（Spd）＋ spermine
（Spm） increase under the stress of acid rain ．This is a prompt response to the acid rain stress which can last for a longer
period ．With the development of young fruits ，their contents decrease ．The contents of PAs ，Put ，Spd ＋ Spm in the easily唱
dropping fruit are significantly higher than those of formal ones ．
Key words 　 Simulated acid rain ，Longan（Dimocarpus longana Lour ．） ，Young fruit ，Polyamines
（Received April １５ ，２００５ ；revised Aug ．２０ ，２００５）
近年来华南地区降水酸性逐年增大 ，酸雨发生频率呈上升趋势 ，相当部分地区降水 pH ＜ ４ ．０［１ ～ ３］ ，酸雨
问题日趋严重 。龙眼主产华南 ，有关酸雨对龙眼和其他果树开花坐果的影响已有相关报道［４ ～ ６ ，１３ ～ １８］ ，并从
幼果纤维素酶活性和内源激素含量方面做了初步研究［７］ 。 多胺能与膜上阴离子基团结合 ，起稳定膜的作
用 ，参与果实形成及成熟等生理过程且对各种胁迫条件十分敏感［８］ 。有关酸雨对植物多胺含量变化的影响
尚未见报道 。本研究探讨了酸雨对龙眼幼果多胺含量的影响 ，旨在为龙眼的酸雨危害防御提供依据 。
1 　试验材料与方法
试验以福建农林大学乌龙江畔果园的乌龙岭龙眼（Dimocarpus longana Lour ．cv ．Wulongling）为材料 ，
酸雨配制按闽南天然酸雨中硫酸根与硝酸根离子含量的摩尔比 n（SO２ －４ ）∶ n（NO３ － ） ＝ ５∶１［９］ ，用 pHSH唱４型
酸度计将蒸馏水配成 pH４ ．５ 、３畅５ 、２畅５ 、１畅５等 ４种不同酸度的模拟酸雨 。并以 pH５畅６的蒸馏水为对照 。于
当年 ５月 ３０日选长势和果穗量较为一致的 ３ 株树 ，在树冠中部外围选大小一致的果穗 ，用不同 pH的酸雨
于上午 １０ ：００和下午 ４ ：００进行 ２次喷布至滴水 ，每处理重复 ３ ～ ６个果穗 。于 ５月 ３０日（处理前）及处理后
的 ５月 ３１日 、６月 ６日和 ６月 １３日用剪刀从果穗上取样 。另外 ，在未经处理的果穗上套袋 ，于 ５月 ３１日用
手轻摇果穗 ，从果穗上剪取正常幼果 ，从袋内取易脱落幼果进行生化指标测定 。测定方法为 ０畅５g 样品加
３mL预冷（４ ℃ ）的 ５％ 高氯酸匀浆 ，在冰浴中放置 １h后 ，Beckman Avanti ３０型离心机于 ０ ～ ４ ℃ 、１５０００r／min
离心 １５min ，上清液经甲酯化后 ，在高效液相色谱（HPLC）上测定 。
2 　结果与分析
2畅1 　龙眼幼果多胺含量的变化
正常幼果和易脱落幼果的多胺含量测定结果表明 ，多胺含量易脱落幼果 ＞正常幼果（表 １） ，且龙眼幼果
多胺含量随果实发育而下降 。酸雨胁迫使幼果多胺含量上升 ，胁迫后 １d pH１畅５处理多胺含量为对照的 ３
倍 ；pH２畅５ 、pH３畅５处理分别为对照的 ２畅４２倍和 １畅７１倍 ；pH４畅５处理多胺含量也比对照增加 ３５畅９５％ 。胁迫
第 １５ 儍卷第 １期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 换　 No ．１
２ ０ ０ ７ 乔年 １ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Jan ．，　 ２００７ 後
　 表 1 　正常幼果和易脱落幼果的多胺含量比较
Tab ．１ 　 Comparison in PAs contents of formal young fruits and easily唱dropping ones
项 　 目
Items
腐胺／nmol·g － １ 亖FW
Put
亚精胺／nmol·g － １ 揶FW
Spd
精胺／nmol·g － １ 殚FW
Spm
多胺／nmol·g － １ FW
PAs
Put／Spd ＋ Spm Put／PAs
易落幼果 　 　 　 ６１１ 妸畅５０A 　 　 　 １９８ 揪畅３８A 　 　 　 １１１ 蝌畅３８A 　 　 　 ９２１ &畅２５A 　 　 　 １ 畅９７４ 　 　 　 ０ 觋畅６６３
正常幼果 　 　 　 ３７６ 妸畅８８B 　 　 　 ９２ 揪畅８８B 　 　 　 ７１ 蝌畅６３B 　 　 　 ５４１ &畅３８B 　 　 　 ２ 畅２１９ 　 　 　 ０ 觋畅６９６
图 1 　酸雨胁迫对龙眼幼果多胺含量的影响
Fig畅１ 　 Effects of acid rain stress on PAs contents in
young fruits of longan
后 ７d ，随果实发育增大 ，各处理多胺含量有所下降 ，但 pH１畅５ 、
pH２畅５ 、pH３畅５ 处理分别为对照的 ２畅７３ 倍 、２畅４４ 倍 、１畅３２ 倍 。
胁迫后 １４d ，各处理多胺含量继续下降 ，pH１畅５ 、pH２畅５ 、pH３畅５
处理多胺含量仍保持较高水平（图 １） 。
2畅2 　龙眼幼果腐胺含量的变化
　 　正常幼果和易脱落幼果的腐胺含量测定结果表明 ，腐胺含
量易脱落幼果 ＞正常幼果（表 １） ，且腐胺含量随果实发育而下
降 。酸雨胁迫后 １d ，龙眼幼果腐胺含量急剧上升 。 pH１畅５酸雨
图 2 　酸雨胁迫对龙眼幼腐胺含量的影响
Fig畅２ 　 Effects of acid rain stress on putrescine contents
in young fruits of longan
处理的幼果 ，
其腐胺含量为
对照的 ３畅１６
倍 ；pH２畅５ 、pH３畅５ 处理腐胺含量分别比对照高 １１６畅０％ 和
４４畅１０％ ；pH４畅５处理腐胺含量与对照差异不显著 。胁迫后
７d ，pH１畅５ 、pH２畅５ 、pH３畅５ 处理仍比对照高 １１７畅６８％ 、
８６畅９２％ 和 １９畅２３％ 。 胁迫后 １４d ，pH１畅５ 、pH２畅５ 、pH３畅５ 处
理的腐胺含量仍保持较高水平（图 ２） 。
2畅3 　龙眼幼果亚精胺 ＋精胺含量的变化
　 　正常幼果和易脱落幼果的亚精胺 ＋ 精胺含量（Spd ＋
Spm）测定表明 ，Spd ＋ Spm含量易脱落幼果 ＞正常幼果（表 １） ，且 Spd ＋ Spm 含量随果实的发育而下降 。酸
图 3 　酸雨胁迫对龙眼幼果亚精胺 ＋精胺含量的影响
Fig畅３ 　 Effects of acid rain stress on the contents of
Spd ＋ Spm in young fruits of longan
雨胁迫后 １d ，龙眼幼果 Spd ＋ Spm 含量急剧上升 。
pH１畅５ 、pH２畅５ 、pH３畅５ 、pH４畅５ 酸雨处理幼果 Spd ＋ Spm
含量分别为对照的 ３畅１５ 倍 、２畅９５ 倍 、２畅２９ 倍和 １畅８８ 倍 。
胁迫后 ７d ，随果实发育增大 ，各处理 Spd ＋ Spm 含量有所
下降 ，pH１畅５ 、pH２畅５ 、pH３畅５ 处理仍分别为对照的 ３畅９７
倍 、３畅４２ 倍 、１畅６７ 倍 。 胁迫后 １４d ，与对照相比 ，各处理
Spd ＋ Spm含量仍保持较高水平（图 ３） 。
　 　酸雨胁迫使幼果多胺 、腐胺 、亚精胺 ＋ 精胺含量上升
是一种应急反应 ，这种反应可保持较长时间 。尤其易脱落
幼果的多胺含量和腐胺含量较高 。
3 　小结与讨论
多胺是生物体内代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱［１０］ ，广泛存在于高等植物
中 ，在植物个体发育中起多方面的作用 。多胺能稳定 DNA 、RNA 的结构 ，加快转录和蛋白质的合成［１１］ ；能
与膜上阴离子基团结合 ，起稳定膜的作用 ，参与果实形成及成熟等生理过程［８］ 。多胺代谢对各种胁迫条件
十分敏感 ，各种渗透胁迫能导致禾谷类植物细胞和原生质体中腐胺滴定度的增加 。漂浮在 ０畅４mol／L 山梨
醇上的燕麦 、野生燕麦 、小麦和玉米叶片的切段 ，在 ６h 内腐胺增加到 ６０倍 ，而亚精胺 、精胺的滴定度不变 。
腐氨的增加与精氨酸脱羧酶（ADC）活性 ２倍的增加相平行 。但鸟氨酸脱羧酶（ODC）活性没有变化 。其他渗
透剂如甘露醇 、脯氨酸 、甜菜碱以及一定浓度的蔗糖都能产生同样的作用 。这些均由于渗透作用导致的水
分胁迫诱发精氨酸脱羧酸（ADC）存在状态的改变 ，并相继引起腐胺含量的增多［１９］ 。
低 pH能引起禾本科植物叶片中腐胺含量上升 ，如燕麦在 pH为 ６时腐胺含量很低 ，在 pH为 ６ ～ ５时腐
胺含量有轻微增加 ，在 pH为 ５ ～ ３畅５之间时 ，腐胺含量急剧增加［２０ ，２１］ 。和渗透胁迫一样 ，pH对组织中的腐
第 １ 媼期 邱栋梁等 ：模拟酸雨对龙眼幼果多胺含量的影响研究 １０３　
胺含量的作用也是精氨酸脱羧酶（ADC）在不同 pH下不同程度变化的结果 。在低 pH胁迫条件下 ，植物组织
中腐胺水平的增加可以缓冲剂的作用拮抗细胞中 pH的变化或作为 H ＋和其他阳离子跨膜运载工具 ，加快细
胞内的平衡过程 ，使胁迫得到缓解［１０］ 。同时腐胺也抑制核糖核酸酶和酸性蛋白酶活性 ，这两种酶系统与细
胞伤害及衰老有关 ，因此腐胺能保护质膜和原生质不被自发的或外界伤害而分解破坏［１２］ 。
多胺在植物体内的生物合成受到各类植物激素的调节 ，许多激素可以诱导多胺的积累 。本试验结果表
明 ，酸雨胁迫下 ，龙眼幼果多胺（PAs） 、腐胺（Put） 、亚精胺 ＋ 精胺（Spd ＋ Spm）含量上升 ，这是一种应急反应 ，
保持较长时间 ，并随果实的发育而逐渐下降 。易脱落幼果的多胺含量 、腐胺含量 、亚精胺 ＋ 精胺含量高于正
常幼果 。说明酸雨引起龙眼幼果脱落可能是通过改变多胺含量及组成来实现的 。至于酸雨胁迫后 ，龙眼幼
果多胺 、内源激素含量和纤维素酶活性之间的关系尚待进一步研究 。
参 　考 　文 　献 h
１ 　 陈 　 复 ，柴发合 ．我国酸沉降控制策略 ．环境科学研究 ，１９９７ ，１０（１） ：２７ ～ ３１
２ 　 肖 　 健 ．漳州市雨水酸化过程初探 ．大气环境 ，１９９１ ，６（３） ：３０ ～ ３２
３ 　 齐立文 ，王文兴 ．我国低纬度 、亚热带地区的降水化学及其雨水酸化趋势分析 ．环境科学研究 ，１９９５ ，８（１） ：１２ ～ ２０
４ 　 邱栋梁 ，刘星辉 ，郭素枝 ．模拟酸雨对龙眼坐果的影响及钙调节 ．应用与环境生物学报 ，２００２ ，８（１） ：２０ ～ ２５
５ 　 邱栋梁 ，刘星辉 ．模拟酸雨对龙眼落果及果实品质的影响研究 ．中国生态农业学报 ，２００４ ，１２（２） ：６８ ～ ６９
６ 　 邱栋梁 ，刘星辉 ．模拟酸雨伤害龙眼的酸度阈值研究 ．热带作物学报 ，２００３ ，２４（１） ：３１ ～ ３５
７ 　 邱栋梁 ，刘星辉 ，郭素枝 ．模拟酸雨对龙眼幼果纤维素酶活性和内源激素含量的影响 ．应用与环境生物学报 ，２００４ ，１０（１） ：３５ ～ ３８
８ 　 杨洪强 ，接玉玲 ．多胺与果树生长发育的关系 ．山东农业大学学报 ，１９９６ ，２７（４） ：５１４ ～ ５１９
９ 　 汤大钢 ，王 　 玮 ，庞燕波 ，等 ．氮氧化物在闽南地区酸雨中的贡献 ．环境科学研究 ，１９９６ ，９（５） ：３８ ～ ４０
１０ 曹 　 敏 ．多胺及其植物生理学作用 ．植物生理学通讯 ，１９８４ （６） ：１ ～ ５
１１ 戴尧仁 ．多胺及其在植物体内的生理作用 ．植物学通报 ，１９８８ ，５（２） ：６９ ～ ７６
１２ 潘瑞炽 ．多胺是植物生长发育的调节物 ．植物生理学通讯 ，１９８５ （６） ：６３ ～ ６８
１３ 滗Bellani L ．M ．，Rinallo C ．，Muccifora S ．，et al ．Effects of simulated acid rain on pollen physiology and ultrastructure in the apple ．Environmen唱
tal Pollution ，１９９７ ，９５（３） ：３５７ ～ ３６２
１４ 沣Forsline P ．L ．，Dee R ．J ．，Melious R ．E ．Grow th changes of apple seedlings in response to stimulated acid rain ．J ．Am ．Hort ．Sci ．，１９８３ ，１０８
（２） ：２０２ ～ ２０７
１５ 忖Practor J ．T ．A ．Effect of simulated sulfuric acid rain on apple tree foliage ，nutrient content ，yield and fruit quality ．Environment and Experi唱
ment Botany ，１９８３ ，２３（２） ：１６７ ～ １７４
１６ 哌Rinallo C ．Effects of simulated acid rain on the foliage and fruit yield of Malus domestica Borkh ．Journal of Horticultural Science ，１９９２ ，
６７（４） ：５５３ ～ ５５９
１７ 邋Rinallo C ．，Mori B ．Damage in apple（Malus domestica Borkh）fruit exposed to different levels of rain acidity ．Journal of Horticultural Science ，
１９９６ ，７１（１） ：１７ ～ ２３
１８ 沣Rinallo C ．，Modi G ．Fruit yield of field唱grown pear Pyrus communis L ．exposed to different levels of rain acidity in Tuscany ．Journal of the
Science of Food and Agriculture ，１９９５ ，６８（１） ：４３ ～ ５０
１９ Galston A ．W ．，Kaur唱Sawhney R ．Plant Grow th Substances ．London ：Academic Press ，１９８２ ．４５１ ～ ４６１
２０ 沣Smith T ．A ．Arginine decarboxylase of oat seeding ．Phytochemistry ，１９７９ ，１８ ：１４４７ ～ １４５２
２１ 骀Young N ．D ．，Galston A ．W ．Putrescine and acid stress — Induction of arginine decarboxylase activity and putrescine accumulation by low pH ．
Plant Physiology ，１９８３ ，７１ ：７６７ ～ ７７１
１０４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷