全 文 ：　 　 倡 �国家自然科学基金项目（３０３７１１５３）和福建省自然科学基金项目（B０２１００２４）资助
　 　 倡倡 �通讯作者
收稿日期 ：２００５唱０５唱２５ 　 改回日期 ：２００５唱０７唱１３
濒危植物生殖生态学研究进展 倡
陈远征１ ，２ 　马祥庆１ 倡倡
（１畅福建农林大学林学院 　福州 　 ３５０００２ ；２畅福建龙岩市新罗区林业局 　龙岩 　 ３６４０００）
摘 　要 　濒危植物生殖生态学是濒危植物保护生物学研究的热点 。本文综述了国内外濒危植物生殖生态学研究
进展 ，包括濒危植物植物学及物候学特性 、生殖系统 、种子及幼苗生态学 、生殖值及生殖分配 、种群统计 、生命表以
及无性繁殖等方面 ，并指出当前研究中存在的问题及今后发展方向 。
关键词 　濒危植物 　生殖生态学 　保护生物学 　生殖分配 　种群
Researches on the reproductive ecology of endangered plant populations ．CHEN Yuan唱Zheng１ ，２ ，MA Xiang唱Qing１
（１ ．Forestry College ，Fujian Agriculture and Forestry University ，Fuzhou ３５０００２ ，China ；２畅Forestry Bureau of Xinluo
District ，Longyan City ，Fujian Province ，Longyan ３６４０００ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（１） ：１８６ ～ １８９
Abstract 　 The plant population reproductive ecology ，one of important fields of plant ecology ，now has become a key
point in the field of rare and endangered plant protection biology ．The paper summarizes the general advances in the re唱
searches of the plant population reproductive ecology in the world ，especially of the endangered plant population ．It in唱
cludes the botanic and phonological characters of the endangered plants ，reproductive systems ，seeds and seedling ecology ，
reproduction value and reproduction allocation ，statistics of plant population ，life table ，vegetative reproduction and so on ．
The problems in the current researches are discussed and the trends in the field of the endangered plant population repro唱
ductive ecology are put forward ．
Key words 　 Endangered plant ，Reproductive ecology ，Protection biology ，Reproduction allocation ，Population
（Received May ２５ ，２００５ ；revised July １３ ，２００５）
随着社会经济的发展和人口的不断膨胀 ，人类向自然界索取越来越多 ，导致森林面积急剧减少 、植被破
坏和生境恶化 ，许多植物失去了赖以生存的自然环境 ，处于濒临灭绝的境地 ，甚至灭绝 。据国际自然和自然
资源保护同盟估计 ，２０世纪末全世界有 ５００００ ～ ６００００种植物受到不同程度的生存威胁 ，即约每 ５种植物中
就有 １种植物的生存受到威胁 ；在我国近 ３００００种高等植物中 ，至少有 ３０００多种处于受威胁或濒临灭绝的
境地 ，物种一旦灭绝 ，就不可复得 ，人类将永远失去利用它的可能性 ，而 １个物种缺失常导致另外 １０ ～ ３０种
生物的生存危机［１］ 。因此如何保护这些濒危植物已成为当前植物学界急需解决的重大课题 。
植物生殖生态学是研究植物生殖与生物和非生物环境之间相互关系的科学 ，它以生殖生物学和生态学
理论与方法为基础 ，研究内容包括植物生殖体系 、生殖策略 、生殖节律对环境的适应和在进化上的意义 、开
花生态学 、传粉生态学 、种子的形态结构 、化学组成 、生活力 、休眠以及种子的传播 、捕食 、病虫害 、土壤种子
库 、萌芽生态学 、幼苗的生活力 、死亡率 、遭受病虫及动物的危害 、幼苗的生长速率与生长方式以及植物群落
的自然更新等方面［２］ 。濒危植物生殖生态学研究不仅从濒危植物生殖机理和生活史角度 ，还从植物生殖与
其周围环境关系等方面探讨植物濒危的原因 。因此濒危植物生殖生态学研究成为当今濒危植物保护生物
学研究领域的一个热点 ，国内外众多学者采用不同研究方法从不同层次对濒危植物生殖生态学进行了大量
研究［３］ 。本文分别从濒危植物生殖生态学研究历史 、濒危植物植物学及物候学特性 、生殖系统 、种子及幼苗
生态学 、生殖值及生殖分配 、种群统计 、生命表以及无性繁殖等方面综述了国内外有关濒危植物生殖生态学
方面的研究进展 ，并指出当前研究中存在的问题和今后的发展方向 。
1 　濒危植物生殖生态学研究历史
国外对植物生殖生态学研究开展得比较早 ，自从农业生产活动开始以来 ，人们就有了植物生殖生态学
第 １５ 儍卷第 １期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 换　 No ．１
２ ０ ０ ７ 乔年 １ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Jan ．，　 ２００７ 後
的实践［２］ ，但真正意义上的植物生殖生态学研究始于 ２０世纪 ８０年代 ，此时期有关植物生殖生态学的研究得
到了发展 。 １９８３年Willson出版了专著枟植物生殖生态学枠 ，提出了生殖“配置原理”新理论 ，并对生殖生态学
领域的研究成果进行了概括和总结 ，标志着生殖生态学作为一门独立学科的产生［３１］ 。 １９８８年 Doust主编了
枟植物生殖生态学 ———方式与策略枠 ，１９８９年 Bawa出版了枟热带森林植物生殖生态学枠 ，同时发表了大量有关
植物生殖生态学的研究论文 、专著和综述 。该时期的专著或论文多集中于草本 、小灌木和一些常见乔木树
种的研究［３ ，３２ ～ ３５］ 。我国濒危植物生殖生态学的研究工作始于 ２０世纪 ９０年代 ，近年来才引起重视 ，有关这
方面的研究与国外相比还有很大差距［４ ～ ２８］ 。
2 　濒危植物生殖生态学的主要研究内容
影响濒危植物生殖的因素主要有两方面 ，一方面是由于濒危植物内在的遗传因素 、适应力 、生活力等方
面的缺陷导致生活史中某一环节极为脆弱 ，使得其生存受到限制从而导致种群数量减少 、分布区面积逐步
缩小 ；另一方面则是外部环境条件的剧烈变化 ，使植物种本身不能适应变化的环境而导致灭绝［１０］ 。
2畅1 　濒危植物学及生殖物候学特性研究
对濒危植物的植物学及物候学特性进行观察的目的是期望能对其生殖生物学特性研究和该物种的保
护及合理开发利用提供理论依据 ，并从物候观测中发现植物濒危的某些原因 。对雪莲（ Saussurea involucra唱
ta Kar ．et Kir ．ex Maxium）的物候观测中发现 ：雪莲采挖期常在雪莲开花前和开花期 ，使土壤中的雪莲种子
库无法得到补充 ，导致其濒危现象日趋严重［１１］ ；长柄双花木 （Disanthus cercidifolius var ． longipes H ．T ．
Chang）的开花期在每年的 ７ ～ ９月份 ，由于竞争传粉昆虫能力弱 ，长柄双花木形成了“大量 、集中开放的花”
的开花模式并获得传粉者的访问 ，以吸引更多的传粉者 ，从而达到生殖成功 ，但这种竞争也可能是导致该物
种濒危的一个原因［６］ ；笔者对沉水樟［Cinnamomun micranthum （Hayata）］物候观测中发现其种子发育时间
长达 １６个月 ，在漫长的种子发育过程中极易受环境因素的影响 ，导致其落果率极高 、种子产量极低 ，这是影
响沉水樟濒危的一个重要因素 。
2畅2 　濒危植物生殖系统研究
生殖系统是植物内部的遗传机制和外部环境相互作用的一种表现形式 ，Grant 认为生殖系统在决定植
物进化路线和表征变异上起着重要作用 。尽管人们普遍认为被子植物具有向异交演化的趋势 ，但是程度不
同的自交现象在各类群两性花植物中仍广泛存在 。刺五加（Eleutherococcus senticosus） 、短梗五加（E ．sessil唱
if lorus）二者的杂交指数（OCI）均 ≥ ４ ，根据 Dafni（１９９２）提出的标准 ，繁育系统分为异交 、部分自交亲和需要
传粉者 ；刺五加的 P／O约为 １２０００ ～ １６０００ ，短梗五加的 P／O约为 ６２５０ ～ １００００ ；依据 Cruden（１９７７）的标准 ，
它们的生殖系统均属专性异交［７ ，８］ ；银杉（Cathaya argyrophylia）的遗传多样性水平很低 ，其生态适应幅很
窄 ，居群间分化强烈 、基因流受阻 、近交严重 ，使银杉适应能力进一步下降 ，并使极为有限的遗传多样性进一
步丧失 ，加剧银杉的濒危程度［１２ ，１３］ 。
传粉生态学也是植物生殖系统研究的一个重要内容 ，传粉过程受居群所处环境的影响 ，可能是一些物
种导致濒危的关键环节 。在密度低或缺乏传粉昆虫的种群中 ，也常出现异交向自交进化的现象 ，该现象被
认为是缺乏远交机会的补偿［５ ，９］ 。四合木（ Tetraena mongolicaMaxim）一方面由于居群间相互隔离 ，另一方
面由于传粉昆虫稀少 ，发生传粉障碍 ，异花传粉结实率降低而相对应地进化出一定频率的自花传粉以弥补
对远交不足的补偿［５ ，９］ ；何田华等（１９９８）在濒危物种木根麦冬（Ophiopogon xylorrhiz us）研究中发现种群密
度低时表现出较高的自交率 。在传粉生态学研究中虫媒传粉植物与传粉昆虫之间利益关系的研究也引人
关注 ，近年来研究表明 ：传粉者对花粉和胚珠配置有潜在影响［４］ ，不同传粉效率环境下两性花植物鹅掌楸的
花粉和胚珠的配置不同 ，访花者传粉效率低 ，鹅掌楸居群花粉粒小 、花粉数量相对较多 、胚珠的投资减少 ；具
高效访花者的居群 ，胚珠较多 ，同时增大花粉粒的大小及变异 ，从而提高了生殖适合度 。
2畅3 　濒危植物种子和种苗生态学研究
种子和幼苗是濒危植物生活史过程中的重要环节 ，通过对濒危植物种子和幼苗生态学的研究能找出其
育种育苗的更好途径 ，对扩大种群数量和避免种群灭绝具有重要意义 。对刺五加 、沉水樟 、高山红景天
（Rhodiola sachalinensis） 、银杉 、翅果油树（Elaeagnus mollis） 、秦岭冷杉（Abies chensiensis）等濒危植物种子和
幼苗生态学研究中发现 ，种子产量少且质量低是其种群受限的一个重要原因［１３ ～ １６］ ；珙桐（Dav idia involu唱
crata Baill） 、翅果油树 、裂叶沙参（A denophora lobophylla）等濒危植物果实形态特殊或构造特殊不利于传播
或发芽也是其濒危的原因之一［１６ ～ １８］ ；刺五加 、珙桐 、翅果油树 、银杉等濒危植物种子具有先天性休眠或存在
第 １ 媼期 陈远征等 ：濒危植物生殖生态学研究进展 １８７　
发芽抑制物质的特性 ，导致其种子发芽率低 ，也是导致天然林下幼苗稀少的重要原因［１４ ，１６ ，１７ ，１９］ 。现代气候
变迁和现代生境下种群更新不良也是限制濒危植物种子和幼苗扩展的因素之一 ，其中最典型的就是银杉 、
翅果油树和秦岭冷杉［１３ ，１６ ，２０］ ；对闽楠［Phoebe bournei（Lauraceae）］和秦岭冷杉的研究表明 ，动物的破坏也是
其天然种群中种子和幼苗稀少的原因之一［１３ ，２１］ ；沉水樟 、翅果油树 、闽楠等濒危植物种子寿命短也是影响其
种群扩展的原因之一［１６ ，２１］ 。从以上分析可以看出 ，濒危植物种子和幼苗稀少是由多种因素共同作用的结
果 ，既包括了生理和生境方面的原因 ，也包括了形态方面的原因 。
2畅4 　濒危植物生殖值和生殖分配研究
植物种群生殖值和生殖分配的研究是研究种群生殖的重要手段 ，它不仅可以计算现实的生殖能力 ，还
可以对种群的潜在生殖能力做出推测 。生殖分配（RA）与生殖阶段有关 ，从花期到果期呈下降趋势［２２］ ，这可
能与花果转化率有关 。大量研究表明 ，生境较差条件下植物会产生较高的生殖值［２２ ，２３］ 。徐庆等研究发现 ：
四合木的生殖值受环境因子的选择压力以及种群存活率控制 ，在生境条件较差的滩地中四合木种群生殖值
要比生境较好的丘地高 ，前者为 １３畅６４％ ，后者为 １１畅１７％ ，这可能是其适应恶劣环境所采取的生殖对策 ；根
据其生殖年龄和生殖分配值大小 ，可将四合木种群的生殖期分为生殖起动期（＜ ９a） 、生殖增长期（９ ～ １２a） 、
生殖高峰期（１３ ～ ２７a）和生殖衰退期（＞ ２７a） ，从而预测四合木种群的动态变化［２２］ 。张文辉等以当年产种子
数量和一年生幼苗数量为基础 ，编制了裂叶沙参（A denophora lobophylia）种群和 ４ 个不同海拔区域种群的
生殖力表 ，研究了不同种群两种生殖表的种群内禀增长率（ rm） 、周限增殖率（A ） 、净增长率（Ro） 、毛增长率
（G）等动态参数与种群动态的关系 ，发现裂叶沙参种群从整体上呈衰退趋势 ，但不同种群间存在差异 ；以种
子数量为基础编制的生殖力表反映了裂叶沙各种群产生种子的能力和生殖生态学特征 ；而以一年生幼苗数
量为基础编制的生殖力表包含了种子库的生态学过程 ，能较好地反映种群动态特征 ，通过两种生殖力表的
配合使用 ，可比较全面发现种群生殖生态学和种群动态特征［２４］ 。
2畅5 　濒危植物种群统计及其生命表研究
种群统计的核心是建立反映种群全部生活史的各年龄组或生活态级出生率 、死亡率以及包括迁移率在
内的生命表［１６］ 。常用的生命表有两种 ，对长寿种群常用特定时间生命表 ，而对短命植物常用特定年龄生命
表 。编制生命表的意义在于研究植物种群的年龄结构 ，不仅可以了解现在的种群状态 ，也可以分析其过去
种群的结构与受干扰状态 ，预测未来的种群动态 ，有助于揭示种子散布 、萌发及幼苗建立等特征 。通过对濒
危植物种群统计和生命表的研究可了解濒危植物种群年龄结构及其动态分布 ，找出其在生活史过程中种群
繁殖受限制环节 ，是分析种群动态的有效手段 。谢宗强（１９９９）等分析濒危植物银杉种群在 ３２０a范围内的死
亡趋势时发现 ：０ ～ ４０龄级银杉种群的死亡率较低 ，到 ４０ ～ ８０龄级和 ８０ ～ １２０ 龄级银杉处于青年期和壮年
早期与其他林木的生态位重叠发生激烈竞争 ，自疏和他疏作用增加导致高死亡率 ，２００ ～ ２４０龄级的植株由
于生理功能衰退也出现死亡高峰 。从死亡动态可初步认为银杉种群的生理年龄是 ２００a左右 ，在 １６０ ～ ２００
龄级时银杉种群的平均生命期望（ex ）最大 ，表明此阶段银杉的生存质量最高 ，是银杉的生理活动旺盛期 ；在
２００龄级以上其平均生命期望陡降 ，表明银杉种群的生理衰退［２０］ 。 吴承祯等对长苞铁杉（ Tsuga longi唱
bracteata）种群生命表进行分析认为 ：长苞铁杉幼苗具有一定的耐阴性 ，能在林冠下生长发育 ，长苞铁杉 Ⅰ 、
Ⅱ龄级死亡率较低 ，到 Ⅲ ～ Ⅳ龄级时种间与种内竞争强烈 ，出现死亡率高峰 ，对现代生境的不适应也是长苞
铁杉濒危的一个重要原因［２５］ 。
2畅6 　濒危植物无性繁殖研究
无性生殖有利于生存在短暂和恶劣的生境 、摄获资源以及迅速扩大有利基因型［２］ 。近年来在濒危植物
生殖生态学研究中对濒危植物的克隆繁殖研究日益得到重视 ，对濒危植物有望从克隆繁殖途径扩大濒危植
物的现有种群 ，避免其灭绝［１５ ，１７ ，２６ ～ ２８］ 。目前对濒危植物无性繁殖的研究限制在营养繁殖技术的探索 、营养
繁殖苗的生长状况和无性繁殖能力等浅层次方面 ，国内目前对南方红豆杉［ Taxus chinensis Var ．Mairei］ 、沉
水樟 、高山红景天 、珙桐 、刺五加等濒危植物的无性繁殖技术和无性繁殖能力进行过不少研究 ，但对濒危植
物无性系种群在天然群落中的生存力 、适合度和对种群遗传多样性的影响等方面的研究比较少 。
3 　濒危植物生殖生态学研究中存在问题与展望
由于我国濒危植物生殖生态学的研究起步较晚 ，虽然近年来取得了很多研究成果 ，但还有许多不足之
处 ，主要表现在国内的主要研究仍处在对现象的观察阶段 ，对濒危植物生殖生态学理论和研究方法的原始
１８８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
创新贡献少 ，绝大多数工作属于跟踪研究 ，研究所需的相关设备缺乏 、研究方法落后 、多为沿袭前人的研究
方法等 。但近年来随着等位酶技术 、RAPD 、SSR 、AFLP等分子技术在植物生殖生态学中的成功应用 ，濒危
植物生殖生态研究进入了一个新层次［２９］ ，濒危植物生殖生态学研究正在向细胞水平 、分子水平及定量化方
向发展［３０］ 。人们不再只是简单描述植物外部性状的性表达方式及与传粉者的相互适应 ，而是将各性器官的
表达和寿命 、花的开放式样 、远交衰退 、基因流 、花发育模式 、花粉唱柱头相互识别等新概念 ，以及定量测定和
分析 、定性模拟等方法引入到濒危植物生殖生态学研究中来 。植物生殖生态学研究的一些原有结论 ，如近
交衰退在维持混合交配系统进化中的主导作用 、在濒危物种中为保护远缘居群而利用远交方法来提高后代
生存等结论也受到严重挑战 。濒危植物生殖生态学研究实际上已成为一个以“生殖”为核心 ，以探讨物种多
样性发生历史 、维持机理和保护策略为最终目的的综合交叉研究 。
参 　考 　文 　献 h
１ 　 国家环境保护局 ，中国科学院植物研究所 ．中国珍稀濒危保护植物名录（第一册） ．北京 ：科学出版社 ，１９８７
２ 　 曹坤方 ．植物生殖生态学透视 ．植物学通报 ，１９９３ ，１０（２） ：１５ ～ ２３
３ 　 黄双全 ，郭友好 ．传粉生态学研究进展 ．生态学报 ，２０００ ，４５（３） ：２２５ ～ ２３７
４ 　 黄双全 ，郭友好 ．鹅掌楸的传粉环境与性配置 ．生态学报 ，２０００ ，２０（１） ：４９ ～ ５２
５ 　 王迎春 ，马 　 虹 ，征 　 荣 ．四合木繁育特性的研究 ．西北植物学报 ，２０００ ，２０（４） ：６６１ ～ ６６５
６ 　 肖宜安 ，何 　 平 ，李晓红 ．濒危植物长柄双花木开花物候与生殖特性 ．生态学报 ，２００４ ，２４（１） ：１４ ～ ２１
７ 　 刘林德 ，祝 　 宁 ，申家恒 ，等 ．刺五加 、短梗五加的开花动态及繁育系统的比较研究 ．生态学报 ，２００２ ，２２（７） ：１０４１ ～ １０４８
８ 　 哌刘林德 ，李 　 玮 ，祝 　 宁 ，等 ．刺五加 、短梗五加的花蜜分泌节律 、花蜜成分及访花者多样性的比较研究 ．生态学报 ，２００２ ，２２ （６ ） ：
８４７ ～ ８５３
９ 　 徐 　 庆 ，姜春前 ，刘世荣 ，等 ．濒危植物四合木种群传粉生态学研究 ．林业科学研究 ，２００３ ，１６（４） ：３９１ ～ ３９７
１０ 王志高 ，王孝安 ，肖娅萍 ．太白红杉生殖生态学特性的研究 ．陕西师范大学学报（自然科学版） ，２００３ ，３１（２） ：１０２ ～ １０４
１１ 谭敦炎 ，朱建雯 ，姚 　 芳 ，等 ．雪莲的生殖生态学研究 ．Ⅰ ．生境 、植物学及物候学特性 ．新疆农业大学学报 ，１９９８ ，２１（１） ：１ ～ ５
１２ 谢宗强 ，陈伟烈 ．中国特有植物银杉的濒危原因及保护对策 ．植物生态学报 ，１９９９ ，２３（１） ：１ ～ ７
１３ 赖江山 ，李庆梅 ，谢宗强 ．濒危植物秦岭冷杉种子萌发特性的研究 ．植物生态学报 ，２００３ ，２７（５） ：６６１ ～ ６６６
１４ 祝 　 宁 ，王义弘 ．刺五加生殖生态学的研究 ．Ⅱ ．种子扩散 、种子库及更新 ．东北林业大学学报 ，１９９２ ，２０（５） ：１２ ～ １７
１５ 唐 　 艳 ，李海英 ，祖元刚 ．高山红景天生殖生态学 ——— 有性与无性生殖的调查 ．东北林业大学学报 ，２００２ ，３０（５） ：８０ ～ ８２
１６ 上官铁梁 ，张 　 峰 ．我国特有珍稀植物翅果油树濒危原因分析 ．生态学报 ，２００１ ，２１（３） ：５０２ ～ ５０５
１７ 陈坤荣 ，赵滇庆 ．珙桐繁殖的生物学特性 ．西南林学院学报 ，１９９８ ，１８（２） ：６８ ～ ７３
１８ 张文辉 ，祖元刚 ．濒危植物裂叶沙参生境条件及外界致危因素分析 ．植物研究 ，１９９８ ，１８（２） ：２１８ ～ ２２６
１９ 谢宗强 ，李庆梅 ．濒危植物银杉种子特征的研究 ．植物生态学报 ，２０００ ，２４（１） ：８２ ～ ８６
２０ 谢宗强 ，陈伟烈 ，路 　 鹏 ，等 ．濒危植物银杉的种群统计与年龄结构 ．生态学报 ，１９９９ ，１９（４） ：５２３ ～ ５２８
２１ 吴大荣 ，王伯荪 ．濒危树种闽楠种子和幼苗生态学研究 ．生态学报 ，２００１ ，２１（１１） ：１７５１ ～ １７６０
２２ 徐 　 庆 ，刘世荣 ，臧润国 ，等 ．中国特有植物四合木种群的生殖生态特征 ——— 种群生殖值及生殖分配研究 ．林业科学 ，２００１ ，３７（２） ：３６ ～ ４１
２３ 吴榜华 ，臧润国 ．天然次生杨桦林的结构 、动态及经营 ．吉林林学院学报 ，１９９３ ，９（４） ：１９ ～ ２７
２４ 张文辉 ，祖元刚 ．濒危植物裂叶沙参种群生殖力表的研究 ．植物研究 ，１９９８ ，１８（４） ：４８７ ～ ４９６
２５ 吴承祯 ，洪 　 伟 ，谢金寿 ，等 ．珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析 ．应用生态学报 ，２０００ ，１１（３） ：３３３ ～ ３３６
２６ 李先琨 ，向悟生 ，苏宗明 ．南方红豆杉无性系种群结构和动态研究 ．应用生态学报 ，２００４ ，１５（２） ：１７７ ～ １８０
２７ 张森行 ．沉水樟高龄植株扦插繁殖的初步研究 ．福建林业科技 ，２０００ ，２７（４） ：６９ ～ ７１
２８ 祖元刚 ，颜廷芬 ，周福军 ．高山红景天（Rhodiola sachalinensis）遗传变异及其濒危机制的探讨 ．植物研究 ，１９９８ ，１８（３） ：３０４ ～ ３１０
２９ 何亚平 ，刘建全 ．植物繁育系统研究的最新进展和评述 ．植物生态学报 ，２００３ ，２７（２） ：１５１ ～ １６３
３０ 王仁忠 ，祖元刚 ，聂绍荃 ．植物种群生殖生态学研究透视 ．东北师范大学学报（自然科学版） ，１９９９ ，２ ：７５ ～ ８０
３１ Willson M ．F ．Plant reproductive ecology ．New York ：John Wiley & Sons ，１９８３
３２ Bostock S ．T ．，Benton R ．A ．The reproductive strategies of five perennial compositae ．J ．Ecol ．，１９７９ ，６７ ：９１ ～ １０７
３３ Caswell H ．On the equivalence of maximizing reproductive value and maximizing fitness ．Ecol ．，１９８０ ，６１ ：１９ ～ ２４
３４ 沣Caswell H ．Optimal life histories and the maximization of reproductive value ：a general theory for complex life cycles ．Ecol ．，１９８２ ，６３（５） ：
１２１８ ～ １２２２
３５ Caswell H ．Stable population structure and reproductive value for population with complex life cycles ．Ecol ．，１９８２ ，６３（５） ：１２２３ ～ １２３１
第 １ 媼期 陈远征等 ：濒危植物生殖生态学研究进展 １８９