全 文 ：中国生态农业学报 2010年 1月 第 18卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2010, 18(1): 57−61


* 云南省重大产业关键技术研究项目和中国科学院“西部之光”项目资助
** 通讯作者: 蔡传涛(1964~), 男, 硕士, 副研究员, 主要研究方向为药用植物引种驯化和 GAP规范化栽培。E-mail: caict@xtbg.ac.cn
黎蕾(1984~), 女, 硕士, 主要从事药用植物种植技术研究。E-mail: lileijxpx@163.com
收稿日期: 2009-02-10 接受日期: 2009-06-10
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00057
光强和施氮量对催吐萝芙木生长及生物量的影响*
黎 蕾 1,2 蔡传涛 1** 刘贵周 1
(1. 中国科学院西双版纳热带植物园 昆明 650223; 2. 中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 通过不同光强(15%、40%和 70%自然光强)和施氮量(15 g·株−1、30 g·株−1和 60 g·株−1)的盆栽试
验, 研究了不同光照强度和施氮量对催吐萝芙木生长和生物量的影响。结果表明: 光强和施氮量显著影响催吐
萝芙木的生长、单株生物量及生物量分配(P<0.05)。在 70%自然光强下, 催吐萝芙木株高、地径、株高和地径
的相对生长速率(RGRH, RGRD)、单株生物量都较 15%和 40%自然光强下高, 并分配更多的生物量到地下部分。
在 15%和 40%自然光强下, 催吐萝芙木的株高、地径、RGRH、RGRD、单株生物量随施氮量的增加而减小; 在
70%自然光强下, 催吐萝芙木在 30 g·株−1中等施氮量下生长最好, 单株生物量最大, 达 559.6 g·株−1。在相
同光强下 , 催吐萝芙木根生物量比(RMR)和根冠比(R/S)随施氮量增加而减小 , 比叶面积(SLA)和叶生物量比
(LMR)在低光强和高施氮量下最大。从株高、地径、RGRH、RGRD、单株生物量、RMR和 R/S等指标看, 70%
自然光强和 30 g·株−1的施氮量是催吐萝芙木最佳的光强和施氮量组合。
关键词 催吐萝芙木 生长 生物量 光强 施氮肥量
中图分类号: Q948.11 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)01-0057-05
Effect of light intensity and nitrogen level on growth and
biomass of Rauvolfia vomitoria
LI Lei1,2, CAI Chuan-Tao1, LIU Gui-Zhou1
(1. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China;
2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract A potted experiment was conducted to study the growth and biomass of Rauvolfia vomitoria plant under different light
intensities (15%, 40% and 70% of full sunlight) and nitrogen levels (15 g, 30 g and 60 g per plant). The results show that the growth,
individual biomass and biomass allocation are significantly influenced by light intensity and nitrogen level (P<0.05). The plant height,
ground diameter, relative growth rate of height and ground diameter (RGRH, RGRD) and individual biomass under 70% light intensity
are higher than those under 15% and 40% light intensity, and more biomass is allocated to underground plant part. The height, ground
diameter, RGRH, RGRD and individual biomass decrease with increasing nitrogen level under 15% and 40% light intensity. Under
70% light intensity, R. vomitoria plant grows best and individual biomass reaches the highest value of 559.6 g at 30 g nitrogen per
plant. At the same light intensity, root mass ratio (RMR) and root to shoot ratio (R/S) decrease with increasing nitrogen level. On the
other hand, specific leaf area (SLA) and leaf mass ratio (LMR) are highest at 15% light intensity and 60 g nitrogen per plant. Analysis
on individual biomass, RMR, R/S and growth characteristics including height, ground diameter, RGRH, RGRD reveals that 70% light
intensity and 30 g nitrogen per plant combination yields the optimum condition for R. vomitoria plants.
Key words Rauvolfia vomitoria, Growth, Biomass, Light intensity, Nitrogen fertilization level
(Received Feb. 10, 2009; accepted June 10, 2009)
催吐萝芙木(Rauvolfia vomitoria Afzel.)是夹竹
桃科萝芙木属常绿灌木 , 原产热带非洲加纳等国 ,
目前我国云南、海南、广东、广西等地已有种植[1]。
从其根中分离得到萝芙木碱、利血平、霹雳萝芙木
碱等 15 个吲哚生物碱[2], 其中利血平是主要活性物
质, 药理试验表明, 利血平具有明显降血压及镇静
58 中国生态农业学报 2010 第 18卷


作用[3]。目前催吐萝芙木的根在国内主要作为提取
利血平的原料 , 并将其总碱制成的降压灵(Verticil)
和降压平(Resemine)应用于临床[4]。
随着近年来我国高血压病人的增加, 对降压药
原料的需求也逐渐加大[5]。野生萝芙木资源由于被
无节制采挖, 目前已出现资源枯竭, 远不能满足市
场的需求, 加强萝芙木人工栽培显得尤为重要。催
吐萝芙木具有繁衍方法简单, 生长迅速, 根中利血
平含量较高等优点而值得规模化人工栽培[6−7]。
在影响植物生长发育的环境因素(光、温、水分
及养分等)中, 光强和氮肥是主要的影响因子, 对植
物的形态建成、生长发育、生物量具有重大影响, 如
影响植株的株高和地径的生长、比叶面积(SLA)及生
物量的分配[8−14]。目前, 国内外对催吐萝芙木的研究
多集中在药理和栽培管理方面[15−16], 有关其生理生
态方面的研究较少。本研究在人工控制光照和氮肥
条件下测定催吐萝芙木的生长和生物量等参数, 旨
在获得催吐萝芙木优质高产的最佳光照和施氮量组
合, 并为其栽培提供理论依据。
1 材料与方法
试验地位于中国科学院西双版纳热带植物园内
(21°41′N, 101°25′E, 海拔 580 m)。该地区位于热带
北缘, 受西南季风影响, 一年中有明显雨季(5~10 月)
和干季(11月~次年 4月)之分, 年平均降雨量 1 500~
1 600 mm, 雨季降雨量占全年降雨量的 83%~87%。
年平均气温 21.7 ℃, 相对湿度 85%[17]。
试验材料为 1 年生催吐萝芙木幼苗, 平均株高
和地径分别为 44.5±1.5 cm 和 4.94±0.24 mm, 于
2007 年 7 月 31 日栽植到陶瓷盆(上口直径 31 cm、
下底直径 17 cm、深 24 cm)中, 每盆 1株, 按株行距
0.5 m ×0.5 m摆放。试验用土 pH值 5.08, 碳含量 11.5
g·kg−1, 全氮含量 1.2 g·kg−1, 全磷含量 0.408 g·kg−1,
全钾含量 8.39 g·kg−1, 有效氮含量 0.084 g·kg−1, 有
效磷含量 0.013 g·kg−1, 有效钾含量 0.125 g·kg−1。
利用黑色尼龙网搭设荫棚, 设置高、中和低 3
个光照强度, 相对光强相当于全光照下的 70%、40%
和 15%(分别记为 H、M和 L), 由于考虑到萝芙木属
植物一般生长于灌丛、山坡阴湿林下, 属半阴性植
物 [6], 并在实际生产中可采取间种种植模式 , 故本
试验未设全光照。每种光强下各设 3个氮肥水平: 15
g·株−1、30 g·株−1和 60 g·株−1尿素(分别记为 N1、
N2 和 N3), 每个氮肥处理 10 个重复, 尿素平均分 3
次覆土施入, 时间分别为 2007年 9月 23~27日、2008
年 1月 2~3日、2008年 5月 25~26日。每天保证供
水充足, 及时防治病、虫害, 定期摘花。
从 2007年 8月至 2008年 7月, 每月 20日选取
8 株催吐萝芙木并用直尺和游标卡尺分别测定株高
和地径 ; 收获后计算株高和地径的相对生长速率
RGRH和 RGRD。RGR=(lnX2−lnX1)/Δt, X1和 X2分别
为起始和收获前观测时的数值, Δt 为两次测定的时
间间隔(d)。
2008 年 7 月取植株顶端完全展开的新鲜叶片,
每处理 5 个重复, 用一定面积的打孔器避开主叶脉
在叶片上打 20个叶圆片, 70 ℃烘干 48 h后, 用电子
天平称重, 计算比叶面积(SLA=单位叶面积/叶重)。
2008 年 9 月收获植株, 将根、茎和叶分开, 放
于 70 ℃烘箱中烘干至恒重后称重, 分别得到根、
茎、叶的生物量, 并计算参数: 根生物量比(RMR)=
根重/植株总重, 叶生物量比(LMR)=叶重/植株总重,
茎生物量比(SMR)=茎重 /植株总重 , 根冠比(R/S)为
地下部分与地上部分生物量之比。
以光强和施氮量为因子, 分别以株高和生物量
等指标为因变量, 采用 SPSS 16.0 软件对试验数据
进行双因素方差分析(α=0.05), 对于相同光强处理
下的不同氮含量处理进行单因素方差分析, 并使用
Ducan进行多重比较。采用 Excell 2003进行绘图。
2 结果与分析
2.1 光强和施氮量对催吐萝芙木生长的影响
2.1.1 催吐萝芙木株高和地径生长的月变化规律
在不同光强和施氮量处理下, 试验期间催吐萝
芙木的株高和地径生长大致呈现 3个生长阶段(图 1),
只是在不同处理下各个生长期长短不同。催吐萝芙
木在相同光强下不同施氮量的株高和地径月生长变
化较为一致, 不同施氮处理间均表现为 N1>N2>N3。
对于株高而言, 中度光强和高光强下的第 1 阶段为
较快生长期(2007年 8~11月), 第 2阶段为平缓生长
期(2007 年 11 月~2008 年 4 月), 第 3 阶段为快速生
长期(2008 年 4~9 月); 而低光强下株高的平缓生长
期(2007年 10月~2008年 5月)较中、高光强下持续
时间更长, 相对而言, 低光强明显抑制了催吐萝芙
木株高生长。在 3 个光照处理下, 前两个生长阶段
的株高相对生长量差异不大, 而在第 3 个生长阶段
的不同处理间差异明显, 可见该阶段光照条件对催
吐萝芙木的株高生长尤为重要。光强和施氮量对地
径的影响, 相比株高生长在时间上不完全同步。中
度光强和高光强下的地径第 1生长阶段(2007年 8月
~2008 年 2 月)较低光强下时间更长, 第 2 生长阶段
持续时间较短, 进入 2008 年 4 月又开始迅速增长;
而低光强下地径无明显的快速生长阶段, 低光强也
明显抑制地径的生长。催吐萝芙木株高、地径的这
种月变化规律与西双版纳的气候特征相适应, 在雨
季生长较快, 而在干季其生长相对缓慢。
第 1期 黎 蕾等: 光强和施氮量对催吐萝芙木生长及生物量的影响 59



图 1 不同光强和施氮量下催吐萝芙木株高和地径生长的月变化
Fig. 1 Monthly changes of plant height and ground diameter of R. vomitoria under different light intensities and nitrogen levels

2.1.2 光强和施氮量对催吐萝芙木形态特征的影响
光强和施氮量可显著影响催吐萝芙木的株高、
地径、RGRH、RGRD、SLA 等指标(表 1)。在相同施
氮量处理下, 催吐萝芙木的株高、地径、RGRH、RGRD
均随光强的增强而增大; 而 SLA 则随光强增强而减
小, 其在低光强下达最大值 472.7 cm2·g−1, 为高光
强下(336.1 cm2·g−1)的 1.4倍, 表明在低光下叶片薄
而大, 有利于叶片捕获有限的光资源(图 2)。在相同
光照强度不同施氮量处理下, 株高、地径、RGRH、
RGRD具有相同的变化规律。在中度和低光强下, 株
高、地径、RGRH、RGRD均随施氮量的增大而减小, 且
低氮处理显著大于高氮处理; 而高光强下的中等施
氮量有利于催吐萝芙木幼苗的生长, 其株高、地径、
RGRH、RGRD在所有处理中最大, 分别为 226.1 cm、
24.8 mm、0.004 cm·cm−1·d−1、0.004 mm·mm−1·d−1,
可见催吐萝芙木在高光强下对氮的需求量比低光强
下更大。在低光强下, 3个氮肥处理 SLA间差异不显
著, 而在中度光强和高光强下均表现为 N3>N2>N1
(图 2)。除 SLA外, 光强和施氮量的交互作用对其他
生长特征都有显著影响(表 1)。
2.2 光照和施氮量对催吐萝芙木生物量及其分配的
影响
光强和施氮量显著影响催吐萝芙木的单株生物
量、RMR、LMR、SMR和 R/S(表 2)。在相同施氮量
处理下, 催吐萝芙木的单株生物量、RMR 和 R/S 均
随光强的增强而增大, 而 LMR随光强的增强而降低
(图 3)。在高光强下, 催叶萝芙木的平均单株生物量
为 397.8 g·株−1, 为低光强下(60.0 g·株−1)的 6.6倍,
为中度光强下(176.6 g·株−1)的 2.2倍; LMR在低光
强下最大; SMR 在中度光强下最大, 且显著大于低
光强和高光强下的 SMR(P<0.05)(图 3)。
在相同光照强度下, 催吐萝芙木的单株生物量
和生物量的分配对不同施氮量处理响应不一致。在
中、低光强下, 单株生物量随施氮量的增加而减少,
可能由于弱光下 30 g·株−1的中等施氮量已经超出
了催吐萝芙木生长所需; 在高光强下, 中等施氮量
的单株生物量为所有处理中的最大值 559.6 g·株−1。
3 个光强下, RMR 和 R/S 随施氮量的增加显著下降,
LMR 对施氮量的响应却相反, 随施氮量的增加而增
大。高光强下, SMR 的高氮处理显著大于中、低施

表 1 光强和施氮量对催吐萝芙木形态特征影响的二维方差分析
Tab. 1 Two-way ANOVA analysis on the effects of light intensity and nitrogen level on plant morphological traits of R. vomitoria
株高
Height
地径
Ground diameter
RGRH RGRD SLA 处理
Treatment
F P F P F P F P F P
光强 Light intensity 79.518 <0.001 87.773 <0.001 31.327 <0.001 59.359 <0.001 93.459 <0.001
施氮量 Nitrogen level 25.545 <0.001 17.363 <0.001 19.338 <0.001 11.857 <0.001 8.244 0.001
光强×施氮量 Light intensity×nitrogen level 6.082 <0.001 4.154 0.005 5.779 0.001 3.418 0.014 0.998 0.422
60 中国生态农业学报 2010 第 18卷



图 2 不同光强和施氮量下催吐萝芙木的形态特征
Fig. 2 Plant morphological traits of R. vomitoria under different light intensities and nitrogen levels
数据为平均值±标准差, n=5~8。不同字母表示相同光强下不同施氮量之间的差异显著(P<0.05)。图 3 同。Values are mean±SD, n=5~8.
Different letters indicate significant difference (P<0.05) among the nitrogen levels at the same light intensity. The same as the Fig. 3.

表 2 光强和施氮处理对催吐萝芙木生物量和生物量分配的二维方差分析
Tab. 2 Two-way ANOVA analysis on the effects of light intensity and nitrogen level on biomass and biomass
allocation of R. vomitoria plant
单株生物量
Individual biomass
RMR LMR SMR R/S 处理
Treatment F P F P F P F P F P
光强 Light intensity 167.300 <0.001 74.683 <0.001 52.656 <0.001 7.199 0.002 62.926 <0.001
施氮量 Nitrogen level 22.640 <0.001 124.500 <0.001 40.092 <0.001 5.685 0.005 102.858 <0.001
光强×施氮量
Light intensity×nitrogen level
15.661 <0.001 6.583 <0.001 0.655 0.626 3.023 0.024 7.033 <0.001


图 3 不同光照和施氮处理下催吐萝芙木的生物量和生物量分配
Fig. 3 Biomass and biomass allocation of R. vomitoria under different light intensities and nitrogen levels

氮量处理, 而在中、低光强下, 不同施氮量处理间
SMR差异不显著(P<0.05)(图 3)。光强和施氮量的交
互作用对单株生物量、RMR、LMR和 R/S有显著影
响(表 2)。
第 1期 黎 蕾等: 光强和施氮量对催吐萝芙木生长及生物量的影响 61


3 小结与讨论
在试验期间, 催吐萝芙木株高和地径月生长变
化大致可分 3 个阶段, 但不同光强和施氮量处理对
其各阶段生长情况的影响不同。整体而言, 在移栽
后第 2 年的雨季是其株高和地径的快速生长期, 在
此期间要加强肥水和病虫害防治等田间管理。
通过不同光强和施氮量对催吐萝芙木生长和生
物量的研究分析发现, 光强和施氮量显著影响催吐
萝芙木的株高、地径、RGRH、RGRD、SLA等形态特
征以及单株生物量和生物量的分配。两者的交互作
用也显著影响除 SLA 和 SMR 以外的其他特征
(P<0.05)。在高光强处理下, 催吐萝芙木的株高、地
径、RGRH、RGRD、单株生物量都高于中、低光强
处理。因此, 高光强更有利于催吐萝芙木的生长, 且
分配更多的生物量到地下部分, 这对于以根部为主
要收获部位的催吐萝芙木来说较为有利。在中、低
光强下, 催吐萝芙木的株高、地径、RGRH、RGRD、
单株生物量随施氮量的增大而减小 ; 在高光强下 ,
却是 30 g·株−1 的中等施氮量下生长最好, 单株生
物量最大, 达到 559.6 g·株−1。RMR 和 R/S 有相似
的响应趋势, 在相同光强下随氮肥增加而减小; 而
SLA和 LMR 在低光强和高氮肥下最大, 已有研究表
明: 在低光强下, 植物有更高的 SLA, 这有利于植物
对光的捕获; 在高光强下, 植物往往有更高的 RMR,
这有利于植物的生长[11,18]。类似地, 当土壤可利用氮
较少时, 植物有更高的 RMR, 从而通过根的生长获
得更多的营养; 而在高营养下, 植物有更高的 LMR、
SLA, 可以更好地捕获光能和增强植物生长[9−11]。
从株高、地径、RGRH、RGRD 这些生长指标及
单株生物量、RMR、R/S 来看, 70%自然光强和 30
g·株−1的中等施氮量最有利于催吐萝芙木株高和地
径的生长, 能获得高的单株生物量, 同时有较多生
物量分配到根部。因此 70%自然光强和 30 g·株−1
的中等施氮量是催吐萝芙木最佳的光强和施氮量
组合。
参考文献
[1] 张丽霞, 郭绍荣, 李学兰, 等. 催吐萝芙木的主要虫害及防
治[J]. 中药材, 2006, 29(12): 1276−1278
[2] 李琳 , 何红平 , 周华 , 等 . 催吐萝芙木中生物碱的研究[J].
天然产物研究与开发, 2007(2): 235−239
[3] 徐丽娜, 邝启荫, 郑幼兰. 中国萝芙木的药理研究. .Ⅳ 萝
芙木根生物硷中几个成分的降压作用和毒性[J]. 药学学报,
1959, 7(9): 377−383
[4] 赵永生 , 周亚兴 , 查云盛 . 云南萝芙木引种驯化栽培及发
展前景[J]. 中国民族民间医药杂志, 2006(3): 179−180
[5] 玄明福 . 三大杀手之一高血压与心脑血管疾病[J]. 中华中
医学杂志, 2007, 5(7): 21−22
[6] 管志斌. 南药萝芙木的栽培与开发[J]. 中国野生植物资源,
2004(5): 54−56
[7] 张慧颖 , 龚云麟 , 蔡传涛 . 高效液相色谱法测定萝芙木中
利血平的含量[J]. 云南中医药学院学报, 2007, 30(2): 7−9
[8] 霍常富, 王政权, 孙海龙, 等. 光照和氮交互作用对水曲柳
幼苗生长、生物量和氮分配的影响[J]. 应用生态学报, 2008,
19(8): 1658−1664
[9] Jose S, Merritt S, Ramsey C L. Growth, nutrition, photosyn-
thesis and transpiration responses of longleaf pine seedlings
to light, water and nitrogen[J]. Forest Ecology and Manage-
ment, 2003, 180: 335−344
[10] Wang G G, Bauerle W L, Mudder B T. Effects of light accli-
mation on the photosynthesis, growth and biomass allocation
in American chestnut (Castanea dentata) seedlings[J]. Forest
Ecology and Management, 2006, 226: 173−180
[11] Niinemets U, Kull O, Tenhunen J D. An analysis of light ef-
fects on foliar morphology, physiology, and light interception
in temperate deciduous woody species of contrasting shade
tolerance[J]. Tree Physio1ogy, 1997, 18(10): 681−696
[12] Poorter L. Growth response of 15 rain-forest tree species to a
light gradient: The relative importance of morphological and
physiological traits[J]. Function Ecology, 1999, 13: 396−410
[13] Fownes J H, Harrington R A. Seedling response to gaps:
Separating effects of light and nitrogen[J]. Forest Ecology and
Management, 2004, 203: 297−310
[14] 吴文革, 杨联松, 苏泽胜, 等. 不同施氮条件下杂交中籼稻
的群体质量与产量形成[J]. 中国生态农业学报, 2008, 16(5):
1083−1089
[15] 管艳红 , 张丽霞 , 马洁 . 催吐萝芙木的栽培技术[J]. 时珍
国医国药, 2004, 15(5): 280
[16] Amole O O, Onabanjo A O, Odofin A A. The analgesic effect
of Rauvolfia vomitoria (Afzel)[J]. Biomedical Research (Ali-
garh), 2006, 17(2): 125−127
[17] 陈亚军, 张教林, 曹坤芳. 两种热带木质藤本幼苗形态、生
长和光合能力对光强和养分的响应[J]. 植物学通报, 2008,
25(2): 185−194
[18] Poorter H, Nagel O. The role of biomass allocation in the
growth response of plants to different levels of light, CO2,
nutrients and water: A quantitative review[J]. Australian
Journal of Plant Physiology, 2000, 27: 595−607