全 文 ：中国生态农业学报 2009年 1月 第 17卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2009, 17(1): 140−144


* 国家烟草专卖局项目(11020041012)、云南省烟草公司项目(04A02)和湖南农业大学校青年基金项目(05QN18)资助
** 通讯作者: 周冀衡(1957~), 男, 教授, 博士生导师, 研究方向为烟草生理生化和烟草化学。E-mail: jhzhou2005@163.com
黄勇(1976~), 男, 博士研究生, 讲师, 研究方向为植物细胞化学。E-mail: hycncs@yahoo.com.cn
收稿日期: 2007-12-25 接受日期: 2008-05-16
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2009.00140
UV-B对烟草生长发育及次生代谢的影响*
黄 勇 1, 2 周冀衡 1,2** 郑 明 1,3 杨虹琦 1,2 张苧元 1,3
(1. 湖南农业大学生物科学技术学院 长沙 410128; 2. 湖南农业大学烟草工程技术中心 长沙 410128;
3. 湖南农业大学农学院 长沙 410128)
摘 要 通过模拟 UV-B辐射, 探索不同紫外辐射强度、辐射方式对烟草幼苗生长发育、光合生理、色素及多
酚、糖类、烟碱等代谢产物的影响, 以期探讨烤烟品质形成的生态机理。结果表明: UV-B 辐射可使烟苗矮化
变粗, 叶面积缩小, 光合效率下降, 但可恢复; UV-B处理叶绿素、糖、烟碱含量下降幅度与辐射强度正相关, 但
微量 UV-B 有利于成苗叶绿素含量提高; UV-B 辐射可使与植物抗逆性有关的多酚含量得到显著提高, 与处理
时间、强度正相关; 适宜强度的 UV-B预处理可使烤烟叶绿素、总类胡萝卜素和总糖含量提高。
关键词 烤烟 UV-B 农艺性状 光合生理 化学成分
中图分类号: S123 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)01-0140-05
Effect of UV-B on growth and development and secondary metabolism of
flue-cured tobacco
HUANG Yong1, 2, ZHOU Ji-Heng1, 2, ZHENG Ming1, 3, YANG Hong-Qi1, 2, ZHANG Ning-Yuan1, 3
(1. College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. Research Center for
Tobacco Engineering, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 3. College of Agriculture, Hunan Agricultural Uni-
versity, Changsha 410128, China)
Abstract UV-B was used to radiate flue-cured tobacco “K326”. Then the effects of different modes and intensities of UV-B radiant
on tobacco growth, photosynthetic physiology, pigment, polyphenols, sugar and nicotine contents studied. Results show that tobacco
“K326” stem dwarfs and thickens. Also leaf area and net photosynthetic rate moderately decline when flue-cured tobacco “K326” is
treated with UV-B radiation. Chlorophyll, sugar and nicotine contents decrease with increasing of UV-B radiant intensity. Chloro-
phyll content is enhanced by low UV-B radiant intensity. The content of polyphenol in relation to plant stress resistance increases
significantly, positively correlated with treatment time and radiant intensity. Pretreatment of rational intensity of UV-B radiant can
increase chlorophyll, total carotenoids, and total sugar contents.
Key words Flue-cured tobacco, UV-B radiation, Agronomic characteristics, Photosynthetic physiology, Chemical component
(Received Dec. 25, 2007; accepted May 16, 2008)
光是植物生长发育的能量来源, 而且作为信号
因子调控植物的生长发育 [1,2]。由于臭氧层的破坏,
到达地球表面的波长为 240～329 nm的紫外辐射增
加, 对整个生物圈, 包括人类, 都会产生不利影响,
甚至影响到人类的生存。植物作为生态系统的第一
生产者, 受环境变化的影响是直接的、多方面的。
在科研和生产实践中通过各种颜色的荧光灯或滤光
膜(滤光片)来获得不同的光质, 从而实现对光照环
境的控制。研究不同光照条件下植物生长状况和次
生代谢产物的变化, 不仅可以为研究植物次生代谢
的途径和机理提供依据, 对实践生产中提高这些次
生代谢产物的产率也具有重要意义。实践证明, 植
物受 UV-B 辐射产生的次生代谢产物在生产实践中
具有重要的应用价值。本试验以烤烟 (Nicotiana
tabacum L)“K326”为对象, 研究不同 UV-B辐射对
烤烟生长、光合作用及色素、多酚、糖类、烟碱等
第 1期 黄 勇等: UV-B对烟草生长发育及次生代谢的影响 141


代谢产物的影响, 阐明 UV-B 辐射与烤烟化学品质
的相关性, 为我国烤烟种植区划提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为烤烟“K326”的包衣种子, 由云南
省烟草研究所提供, 湖南农业大学烟草工程技术中
心人工气候室内常规漂浮育苗。
1.2 方法
处理Ⅰ: 持续 UV-B 紫外线照射。2007 年 3 月
19 日烤烟播种后直接放入人工气候箱内(可见光光
照强度 45～55 μmmol·m−2·s−1, 由 L1－6400光合
作用测定仪测得), 2 周后发芽, 调整漂浮盘与紫外
灯管(广州亿鑫生物科技有限公司生产, 功率 15 W,
波长 365 nm)的位置, 设置 0.80 mW·cm−2、0.45
mW·cm−2和 0.20 mW·cm−2 3个不同照射剂量(台
湾泰纳仪器 YK-34UV UVA+UVB 型紫外照度计测
定), 每天上午 9:00～9:30照射 30 min, 培养 4周后,
添加 1 次标准荷格兰德培养液大量元素 20
mL·盘−1, 微量元素 5 mL·盘−1, 继续培养 4周, 取
样分析。
处理Ⅱ: 前期持续UV-B紫外线照射, 后期恢复
正常光照处理。前期培养方式同处理Ⅰ, 在第 7 周
后, 关掉紫外灯, 继续培养 1周, 取样分析。
处理Ⅲ: 前期正常光照, 后期UV-B紫外线照射
处理。播种后直接放入人工气候箱内(可见光光照强
度为 45～55 μmmol·m−2·s−1), 培养 7周打开紫外
灯, 按处理Ⅰ辐射剂量处理 1周后取样分析。
1.3 测定指标及方法
农艺性状按烟草农艺性状调查标准方法(YC/T
142-1998), 每个处理随机选取 5 株, 测定茎长、茎
粗、主根长及第 2 片真叶长与宽。采用光合作用自
动分析仪, 测定每株烟草的第 2 片叶的光合生理指
标 Pn、Gs、Tr和 Ci, 每个处理测定 5株, 取平均值。
参照杨虹琦的方法[3], 采用 GS 分析非挥发性有机酸
含量, 分光光度计测定水溶性总糖、还原糖、烟碱、
叶黄素与β-类胡萝卜素。参照 Arnon[4]方法采用 VIS－
723 G型分光光度计测定叶绿素和总类胡萝卜素含量。
采用 DPS v3.01, Duncan 新复极差法多重比较。
2 结果与分析
2.1 UV－B对烟草农艺性状的影响
UV-B对烟草农艺性状的影响见表 1。从表 1可
以看出处理Ⅰ对烟苗株高、茎粗、叶宽、叶长等性
状的影响最明显, 除茎粗及主根长外全部呈下降趋
势, 且辐射强度越大, 下降越明显, 但微量的 UV-B
有利于主根的生长。处理Ⅱ株高等农艺性状得到较
好恢复, 辐射强度越小恢复越显著。处理Ⅲ补充一
定的 UV-B, 增加了烟苗的茎粗。3 种处理均不利于
烟叶的生长。UV-B 辐射增强可使生长素(IAA)和赤
霉素(GA)含量降低[5, 6], 减缓了细胞分裂和伸长, 导
致植株矮化 , 叶面积变小 , 这可能有利于减少受
UV-B辐射的面积, 使植物适应 UV-B辐射环境。
2.2 UV-B对烟草光合生理的影响
UV-B 对植物光合作用的影响有较多的研究[7,8],
UV-B对烟草光合生理的影响见表 2。烟草对 UV-B都
很敏感, UV-B对烟草光合速率与蒸腾速率都有较强的
抑制作用。Okada等[9]认为光合速率下降是由于光系统
Ⅱ反应中心失活, 而Brandle[10]认为是由于抑制了同光
系统Ⅰ联系的电子传递, Vu 等[7]则认为是由于环式

表 1 UV-B对烟草部分农艺性状的影响
Tab.1 Effect of UV-B on tobacco agronomic characteristics cm
叶(第 2叶) Leaf(2nd ) 处理
Treatment
强度
Intensity (mW·cm−2)
株高
Stem height
茎粗
Stem thickness
主根长
Taproot length 长 Length 宽 Width
0.80 1.53Dd 0.13 Dd 1.35 Dd 6.54 Dd 3.23 Dd
0.45 2.14Cc 0.25 Cc 6.78 Cc 7.21 Cc 4.16 Cc
0.20 6.82Bb 0.45 Aa 17.32 Aa 14.23 Bb 7.27 Bb
Ⅰ
CK 10.34Aa 0.35 Bb 15.62 Bb 15.45 Aa 8.81 Aa
0.80 3.56 Dd 0.43 Aa 4.83 Dd 10.43 Dd 6.32 Cc
0.45 4.68 Cc 0.36 Bb 7.39 Cc 11.38 Cc 6.39 Cc
0.20 7.46 Bb 0.23 Cc 15.27 Aa 12.56 Bb 7.51 Bb
Ⅱ
CK 10.34 Aa 0.35 Bb 15.62 Aa 15.45 Aa 8.81 Aa
0.80 8.37 Dd 0.38 Bb 13.24 Dd 14.16 Dd 6.87 Cc
0.45 9.06 Cc 0.47 Aa 13.79 Cc 14.67 Cc 7.29 Bb
0.20 9.77 Bb 0.39 Bb 15.16 Bb 15.01 Bb 8.45 Aa
Ⅲ
CK 10.34 Aa 0.35 Cc 15.62 Aa 15.45 Aa 8.81 Aa
同一处理同列中 a, b, c, d分别表示 P = 0.05水平下的差异显著性; A, B, C, D分别表示 P = 0.01水平下的差异显著性。下同。a, b, c, d in
the same column and treatment show significant difference at P = 0.05 level; A, B, C, D show significant difference at P = 0.01.The same below.
142 中国生态农业学报 2009 第 17卷


表 2 UV-B对烟草光合生理的影响
Tab.2 Effect of UV-B on tobacco photosynthetic physiology
处理
Treatment
强度
Intensity (mW·cm−2) Pn Gs Tr Ci
0.80 0.21 Dd 0.02 Aa 0.31 Cc 223.76 Bb
0.45 0.52 Cc 0.02 Aa 0.23 Bb 235.41 Bb
0.20 1.03 Bb 0.01 Aa 0.15 Dd 287.90 Aa
Ⅰ
CK 2.46 Aa 0.02 Aa 0.46 Aa 219.33 Cc
0.80 1.74 Bb 0.03 Aa 0.57 Aa 253.57 Aa
0.45 1.21 Cc 0.02 Aa 0.34 Cc 232.39 Bb
0.20 1.36 Cc 0.02 Aa 0.40 Bb 211.72 Cc
Ⅱ
CK 2.46 Aa 0.02 Aa 0.46 Aa 219.33 Cc
0.80 1.38 Bb 0.02 Aa 0.17 Cc 289.42 Aa
0.45 1.33 Bb 0.02 Aa 0.23 Cc 277.33 Aa
0.20 0.45 Cc 0.02 Aa 0.41 Aa 253.50 Bb
Ⅲ
CK 2.46 Aa 0.02 Aa 0.46 Aa 219.33 Cc
Pn: 净光合速率 Net photosynthetic rate, μmol· m−2· s−1 ; Ci: CO2浓度 Intercellular CO2 concentration, μL·L−1; Tr: 蒸腾速率 Tran-
spiration rate, mmol·m−2·s−1; Gs: 气孔导度 Stomatal conductance, mol (H2O)·m−2·s−1.

磷酸化解偶联作用和 RuBP 羧化酶活性下降以及类
囊体膜的破坏等。这些都表现出 UV 使光能转换成
化学能效率下降。蒸腾作用的变化则是由于紫外
光影响了气孔的开闭。但 UV-B 对气孔导度的影响
不明显 , 胞间 CO2 浓度有明显的上升 , 但规律性
不强。
2.3 UV-B对烟草叶片叶绿素含量的影响
近年来, UV-B辐射增加对植物的生长发育、生
理生化过程等影响成为研究的热点。UV-B对烟叶叶
绿素含量的影响见表 3。处理Ⅰ较强辐射下“K326”
色素含量下降, 与辐射强度负相关, 转入正常光照
后 , 叶绿素能够得到恢复。对成苗施加微量的
UV-B(处理Ⅲ), 能够提高叶绿素含量。刘敏等[11]在
研究UV-B对“中烟 100”离体烟叶光合色素含量变化
时, 也发现 UV-B 辐照后, 烟草叶片内光合色素(叶
绿素 a、叶绿素 b)含量比对照分别上升 21%和 10%,
本实验进一步说明适量 UV-B 可能有利于某些烟叶
光合系统的发育。
2.4 UV-B对烟草叶片类胡萝卜素含量的影响
UV-B 对烟草叶片类胡萝卜素含量的影响见表
4。UV-B对总类胡萝卜素和 β-类胡萝卜素的影响最
大, 处理Ⅰ、Ⅲ“K326”类胡萝卜素含量与辐射强
度呈反比, 可能是UV-B越强幼苗生长受阻, 类胡萝
卜素合成越少; 而通过中等强度的 UV 预处理后的
烟苗类胡萝卜素含量最高, 可能是 UV-B 没有给烟
草带来破坏性的伤害, 而启动了诱导机制, 在胁迫
解除后这一特征得到保留。UV-B 对“K326”叶黄
素等影响较小, 规律性不强。
2.5 UV-B对烟草叶片糖和烟碱含量的影响
UV-B 处理使某些植物的总干重减少, 同时使
干物质在植物各器官中分配发生改变[12]。UV-B 对
烟叶糖碱含量影响见表 5, UV-B 能量高, 对烟叶代
谢产物影响较大, 显著降低了烟叶中糖、烟碱的含
量(普遍低于对照)。但处理Ⅱ总糖含量显著提高, 烟

表 3 UV-B对烟草叶片叶绿素含量的影响
Tab.3 Effect of UV-B on leaf chlorophyll of tobacco μg·mg−1
处理
Treatment
强度
Intensity (mW·cm−2)
叶绿素 a
Chl. a
叶绿素 b
Chl. b
叶绿素 a/b
Chl. a/b
总叶绿素
Total chl.
0.80 1.17 Cc 0.62 Dd 1.89 1.79 Cc
0.45 1.53 Bb 0.89 Cc 1.72 2.42 Bb
0.20 1.86 Aa 1.41 Aa 1.32 3.27 Aa
Ⅰ
CK 1.97 Aa 1.23 Bb 1.60 3.20 Aa
0.80 1.76 Cc 1.02 Cc 1.73 2.78 Cc
0.45 2.46 Aa 1.56 Aa 1.58 4.02 Aa
0.20 2.57 Aa 1.25 Bb 2.06 3.82 Aa
Ⅱ
CK 1.97 Bb 1.23 Bb 1.60 3.20 Bb
0.80 1.78 Dd 1.12 Dd 1.59 2.90 Cc
0.45 3.30 Aa 2.10 Aa 1.57 5.40 Aa
0.20 2.54 Bb 1.56 Bb 1.63 4.10 Bb
Ⅲ
CK 1.97 Cc 1.23 Cc 1.60 3.20 Cc
第 1期 黄 勇等: UV-B对烟草生长发育及次生代谢的影响 143


表 4 UV-B对烟草叶片类胡萝卜素含量的影响
Tab.4 Effect of UV-B on leaf carotenoid of tobacco μg·mg−1
处理
Treatment
强度
Intensity (mW·cm−2)
叶黄素
Lutein
β-类胡萝卜素
β-carotenoids
其他
Other
总类胡萝卜素
Total carotenoids
0.80 0.15 Aa 1.46 Cc 0.05 Aa 1.66 Cc
0.45 0.11 Bb 1.82 Bb 0.04 Bb 1.97 Bb
0.20 0.09 Bb 2.17 Aa 0.02 Cc 2.28 Aa
Ⅰ
CK 0.15 Aa 1.10 Dd 0.04 Bb 1.29 Dd
0.80 0.04 Cc 1.77 Bb 0.08 Aa 1.89 Bb
0.45 0.18 Aa 2.29 Aa 0.01 Cc 2.48 Aa
0.20 0.01 Dd 1.59 Cc 0.07 Aa 1.67 Cc
Ⅱ
CK 0.15 Bb 1.10 Dd 0.04 Bb 1.29 Dd
0.80 0.12 Bb 1.92 Bb 0.04 Bb 2.08 Cc
0.45 0.06 Cc 2.11 Aa 0.09 Aa 2.26 Bb
0.20 0.13 Bb 2.19 Aa 0.08 Aa 2.40 Aa
Ⅲ
CK 0.15 Aa 1.10 Cc 0.04 Bb 1.29 Dd
表 5 UV-B对烟草叶片糖和烟碱含量的影响
Tab.5 Effect of UV-B on leaf sugar and nicotine of tobacco %
处理
Treatment
强度
Intensity (mW·cm−2)
还原糖
Reducing sugar
总糖
Total sugar
烟碱
Nicotine
糖/碱
Sugar/nicotine
0.80 2.40 Dd 3.37 Dd 2.09 Bb 1.61
0.45 2.93 Cc 3.75 Cc 1.47 Cc 2.55
0.20 3.34 Bb 4.29 Bb 1.33 Dd 3.23
Ⅰ
CK 5.78 Aa 7.92 Aa 3.35 Aa 2.36
0.80 1.94 Dd 5.61 Cc 2.52 Bb 2.23
0.45 3.81 Cc 6.02 Bb 1.59 Cc 3.79
0.20 4.22 Bb 5.70 Cc 1.47 Dd 3.88
Ⅱ
CK 5.78 Aa 7.92 Aa 3.35 Aa 2.36
0.80 1.16 Dd 5.45 Dd 2.47 Bb 2.21
0.45 2.45 Cc 7.17 Bb 1.84 Dd 3.90
0.20 3.77 Bb 6.15 Cc 2.36 Cc 2.61
Ⅲ
CK 5.78 Aa 7.92 Aa 3.35 Aa 2.36

碱含量显著降低。细胞多糖不仅起着屏障 UV-B 的
作用, 同时也具有清除 UV-B 在胞内产生的自由基
的能力[13, 14], 在一定的范围内植物受到UV-B照射是
诱导多糖的合成, 导致水溶性总糖的增加。
2.6 UV-B对烟草多酚含量的影响
朱小茜等[15]研究发现同一烟草品种在大田和温
室条件下培植, 不论是在生长期还是在晾制期, 温
室烟叶中含有的总可溶性酚、绿原酸、芸香苷及多
酚氧化酶活性都低于大田中培植的烟株, 推断是由
于温室玻璃的存在使光照强度减弱并且损失了紫外
区的光线。当对温室内的烟株补充短波紫外光时 ,
烟叶中芸香苷含量增加 28%, 绿原酸含量也升高 ,
认为紫外光是多酚类物质合成与积累过程中的关键
因子之一。UV-B处理对烟叶多酚含量的影响见表 6。
UV-B处理提高了烟叶多酚含量, 且与 UV-B处理时
间、处理强度正相关。杨虹琦[3]发现, 高海拔地区烤
烟多酚含量高于低海拔地区, 推断与较强的紫外辐
射有关。
3 结论与讨论
3.1 UV-B对烟草生长发育的影响
试验表明过量的紫外辐射能使植物矮化[16], 主
要是节间伸长受到抑制。其矮化程度随作物种类、
品种及不同生育期而不同 , 且紫外辐射程度越强 ,

表 6 UV-B对烟草多酚含量的影响
Tab.6 Effect of UV-B on tobacco polyphenolic μg·g−1
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
强度 Intensity (mW·cm−2) 项目 Item
0.80 0.45 0.20 CK 0.80 0.45 0.20 CK 0.80 0.45 0.20 CK
含量 Content 42.09Aa 39.59Bb 33.63Cc 23.15Dd 32.87Aa 25.57Bb 23.34Cc 23.15Cc 31.56Aa 24.27Bb 23.42Cc 23.15Cc
144 中国生态农业学报 2009 第 17卷


对植物的影响越大[16,17]。在 UV-B 实验中发现激素
代谢水平决定了植物形态变化, 生长素(IAA)和赤霉
素(GA)含量降低 [5], 而脱落酸(ABA)含量则明显上
升[18]。IAA 和 GA 含量的减少, 减缓了细胞分裂和
伸长 , 导致植株矮化 , 叶面积变小 , 这可能有利于
减少 UV-B辐射面积, 从而使植物适应 UV-B辐射环
境。但一定的 UV照射可使试验苗更加粗壮, 微量的
UV处理有利于烟苗主根的伸长。但 UV-B处理对烟
草激素水平的影响尚未见报道。
3.2 UV-B对烟草光合系统的影响
烟草作为一种广泛栽培、适应性强的作物, UV
对烟草光合作用同样有重要影响, 处理Ⅰ幼苗最敏
感 , 普遍抑制光合效率 , 气孔导度下降; 处理Ⅱ光
合速率、气孔导度有一定的恢复, 接近或略超过对
照; 处理Ⅲ光合速率有一定的下降, 说明 UV-B 不
利于提高烟草的光合作用。一般认为 UV 抑制植物
的光合作用主要是通过破坏光合系统或改变水分的
运输和分布, 导致气孔阻力增大实现的。实验表明
UV辐射对烟草叶片叶绿素破坏严重。
3.3 UV-B对烟叶化学成分的影响
UV 辐射增强对植物最一致的影响是增加植物
叶片中紫外吸收物, 屏蔽大量的紫外线, 是植物的
一种生态适应[19, 20]。其中重要的是酚类化合物如类
黄酮、黄酮醇、花色素苷, 以及烯萜类化合物如类
胡萝卜素、树脂等, 以黄酮类最为重要[21]。
另外一种重要的色素类胡萝卜素是一种保护性
色素, 一方面可以吸收过多的光能避免叶绿素的光
氧化, 又可以直接吸收紫外辐射减少紫外线对植物
的伤害。实验表明 UV-B 能提高烟叶 β-类胡萝卜素
和总类胡萝卜素的含量。从生态和生理上分析, 云
南等低纬度、高海拔地区烤烟的类胡萝卜素及质体
色素的含量高, 是对日光中强烈的紫外光和高能量
蓝紫光的一种保护性生理反应, 烟叶合成大量的类
胡萝卜素来保护叶绿素分子和细胞膜系统[22]。
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