全 文 ：中国生态农业学报 2011年 7月 第 19卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2011, 19(4): 823−830


* 国家科技支撑计划项目(2009BAC63B01)和国家自然科学基金项目(30871459)资助
李霞(1970~), 女, 研究员, 博士, 主要从事作物生理生态研究。E-mail: jspplx@jaas.ac.cn
收稿日期: 2010-12-23 接受日期: 2011-02-28
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00823
不同地区凤眼莲的光合生态功能型及其
生态影响因子*
李 霞 任承钢 王 满 丛 伟 盛 婧
朱普平 郑建初 严少华
(江苏省农业科学院 南京 210014)
摘 要 以江苏省农业科学院太湖雪堰、南京和滇池白山湾的试验点内种养的凤眼莲为研究材料, 在相同种
养时间内, 统一测定不同地区植株的株高和干重的变化及不同叶位光合参数和光合功能叶片的光合−光响应
曲线等, 以期阐明不同生态区凤眼莲株型特征形成的生态生理机制, 并为不同地区人工放养凤眼莲的高产栽
培提供理论参考和技术支持。结果表明: (1)不同地区种养的凤眼莲株型有较大差异, 滇池的为短地上部分和长
根的株型, 其茎叶长/根长为 0.4±0.1; 南京的为中等长度的地上部分和短根的株型, 其茎叶长/根长为 7.1±0.3;
太湖的为长地上部分和中等根长的株型, 其茎叶长/根长为 2.0±0.2。(2)形态有差异的不同地区凤眼莲植株的光
合表现存在差异 , 与南京和滇池地区的相比 , 太湖凤眼莲不同叶位的净光合速率 (Pn)最高 (25.9~35.3
μmol·m−2·s−1); 相关性分析表明, 南京凤眼莲的 Pn 与其相对湿度呈极显著负相关(r=−0.831**, n=6), 滇池凤眼
莲的 Pn 与气孔导度呈显著正相关(r=0.769*, n=6), 太湖凤眼莲的相对湿度与叶片蒸腾速率呈显著负相关
(r=−0.818*, n=6)。可见影响不同地区 Pn的外界因子有差异, 但除外界光强外, 相对湿度也是影响其 Pn高低的
重要生态因子。(3)不同生态地区形态有差异的植株已形成了相应的光合潜力, 生长能力最强的太湖地区植株,
光合能力也最强, Pmax最大(36.29±1.21 μmol·m−2·s−1)且光饱和点最高(LSP, 2 350.0±69.0 μmol·m−2·s−1); 相关性
分析进一步表明 , 株高和光补偿点 (LCP)以及茎叶长度与光饱和点均呈显著正相关 , 相关系数分别为
r=0.998*、r=0.997*(n=10)。本研究可为不同地区利用凤眼莲净化富营养水域的高产栽培提供参考。
关键词 凤眼莲 生态地区 光合功能型 株型 环境影响因子
中图分类号: Q945.79 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)04-0823-08
Comparison of photosynthetic eco-functions of water hyacinth and their
environmental factors in different areas
LI Xia, REN Cheng-Gang, WANG Man, CONG Wei, SHENG Jing,
ZHU Pu-Ping, ZHENG Jian-Chu, YAN Shao-Hua
(Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China)
Abstract Eichhornia crassipes Solms, commonly known as water hyacinth, is a bundler aquatic plant. It is widely used in sewage
purification due to its well developed root system, strong reproductive ability and ultra-strong absorbency. Introduced into China as
feed, it is recently moderately consumed as cultivation substrate of edible fungus and methane fermentation materials. In fact, it is
now an importantly modern, low-carbon eco-agricultural resource. An experiment was therefore conducted to determine the physio-
logical and ecological characteristics of different types of water hyacinth in different ecological environments. The experiment was
carried out at the Jiangsu Academy of Agricultural Sciences experimental sites in Xueyan of Taihu Lake, Nanjing and Dianchi Lake
in 2009. Different plant indices such as plant height, root length and dry weight were measured. Also photosynthetic parameters of
leaves at different sits were measured using LI-6400 portable photosynthetic system. The related environmental factors such as light
intensity, air temperature and relative humid were recorded as well. Different water hyacinth phenotypes were noted in different areas.
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Short shoot with long root water hyacinths were noted in Dianchi Lake (with shoot/root height ratio of 0.4±0.1). Then medium-long
shoot with short root water hyacinths were observed in Nanjing (with shoot/root height ratio of 7.1±0.3). Also long shoot with me-
dium-long root water hyacinths existed in Taihu Lake (with shoot/root height ratio of 2.0±0.2). Compared with those in Nanjing and
Dianchi Lake, Pn (25.9~35.3 μmol·m−2·s−1) of water hyacinth at Taihu Lake was the highest for different leaf positions. The correla-
tion coefficients between Pn and relative humidity in Nanjing, Pn and stomatal conductance (Gs) in Dianchi Lake, and relative
humidity and transpiration rate (Tr) in Taihu Lake were −0.831**, 0.769* and −0.818* (n=6), respectively. Correlation analysis showed
that after light intensity, relative humidity was the next most important ecological driving factor of Pn. Difference in phenotype of
water hyacinth in different areas had affected maximum photosynthetic potentials of water hyacinth. The strongest plant growth of
water hyacinth in Taihu Lake was related with high photosynthetic capacity (Pmax=36.29±1.21 μmol·m−2·s−1) and light saturation
point (LSP=2 350.0±69.0 μmol·m−2·s−1). Plant height and light compensation point (LCP), as well as shoot length and LSP were all
positively correlated with correlation coefficients of 0.998* and 0.997* (n=10), respectively. The findings of the study were critical
for high yield artificial stocking of water hyacinth. It was recommended that future breeding should focus on extensive adaptability of
E. crassipes to light and temperature conditions.
Key words Water hyacinth, Ecological area, Photosynthetic eco-function, Phenotype, Environmental factor
(Received Dec. 23, 2010; accepted Feb. 28, 2011)
凤眼莲(Eichhornia crassipes)属维管束水生植物,
俗称水葫芦, 具有发达的根系、旺盛的生长繁殖及
超强的吸收能力。凤眼莲引入中国最早是用于饲料,
近年来也用于食用菌的培养基质及沼气发酵等, 特
别是在富营养化水体治理工程中被广泛应用[1−2], 使
其成为现代高效生态农业的一种重要利用资源[3−4]。
随着凤眼莲人工种养地点的增加, 栽培工作者发现
不同地点种养的凤眼莲形态有差异 , 诸如叶片数
目、株高和根长等, 但导致这种变化的生理生态机
制研究目前尚不多, 这就使得栽培工作者很难定向
地培育出高生物量的凤眼莲, 在一定程度上限制了
其资源化利用的区域。
世界上凤眼莲属有8种植物 , 但根据细胞学和
分子遗传学的研究结果, 目前分布在我国的仅有来
自南美州巴西的1种[5−6], 这表明凤眼莲属植物在中
国的分布与我国的生态条件有关。王桂荣和李学宝
等 [7−8]研究了某些环境条件对凤眼莲生物生产力的
影响 , 并发现凤眼莲对低温的适应性比水花生
(Alternanthera philoxeroides)差。朱慧等[9]从凤眼莲
的入侵性和光合能力的角度研究表明, 广东地区的
凤眼莲具有较高的光能利用率与较强的光合响应机
制, 这是它比大薸(Pistia stratiotes L.)具有更强入侵
力的生理基础。已有研究表明, 南京地区8月凤眼莲
叶片的光合能力显著高于水稻 , 并与玉米接近 [10],
这些研究都是凤眼莲对当地光温资源利用的表现以
及在相同生态地区与其他物种的比较。但对于富营
养化水域较多的中国广大地区, 凤眼莲的表现如何?
又如何保持它在不同富营养化环境下的高速生长来
实现高效的净化效果? 这就要求人们进一步研究凤
眼莲在不同生态地区光合能力的差异, 探究凤眼莲
高效利用的重要理论基础。本文以不同生态地点种
养的凤眼莲为试材, 在凤眼莲生长较快的季节(7~9
月), 系统比较其植株形态特征和光合生理生态基础,
深入分析影响不同生态地区株型的关键生态因子 ,
期望从光合生理生态的角度揭示凤眼莲的生长机制,
从而为不同地区人工放养凤眼莲的高产栽培提供理
论参考和技术支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料
凤眼莲属雨久花科凤眼莲属, 是一种浮生于水
面的水生植物。在自然条件下, 大部分不结实, 主要
靠分株繁殖 , 叶腋有腋芽 , 能抽出匍匐枝 , 其顶端
长出茎、叶和根系, 成为新株。本试验在江苏省农
业科学院太湖雪堰(试验区水体总氮为 3.94 mg·L−1,
总磷为 0.13 mg·L−1, 水温为 26 )℃ 、江苏南京(试验
区水体总氮为 3.82 mg·L−1, 总磷为 0.09 mg·L−1, 水
温为 26 )℃ 和云南滇池白山湾(试验区水体总氮为
3.54 mg·L−1, 总磷为 0.10 mg·L−1, 水温为 22 )℃ 的凤
眼莲人工种养试验地进行。凤眼莲 2009年 7月 1日
的初始放养量为 2 kg·m−2。采用毛竹围栏小区试验,
小区面积为 6 m2。生长 2个月后, 于 9月选取单枝、
叶片数为 9±3 个、白色须根 10 个的绿色健壮植株,
进行植株形态和光合生理生态指标的测定。
1.2 外界光强和温度等环境条件测定
9月18日自然晴天上午9:00~11:00于室外测定
当地的光温条件 , 用LI-6400型便携式光合仪同时
连续测定不同叶位连体材料的光强、温度和相对湿
度等环境指标, 重复3次, 每材料的测定在5 min内
完成。
1.3 植株形态调查指标的测定
2009 年 9 月, 同时选取不同生态地区的供试材
料, 材料选择统一为单分枝、叶片数为 9±3 个、白
色须根 10个的绿色健壮植株, 用直尺测定植株地上
第 4期 李 霞等: 不同地区凤眼莲的光合生态功能型及其生态影响因子 825


部分茎叶和根的长度, 通过公式: 株高=茎叶长+根
长和根茎比=茎叶长/根长, 计算株高和根茎比。
1.4 叶片净光合速率测定
采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光
合测定仪 , 开放系统 , 使用红蓝光源测定 , 光量子
通量密度(photosynthetic photo flux density, PPFD)
1 600 μmol·m−2·s−1, 流速设为500 μmol·s−1, 室外测
定条件为9月18日自然晴天上午9:00~11:00当地的光
温条件, CO2浓度390.0±10.5 μmol·mol−1, 在相同时
间, 3个试验点用3部LI-6400光合仪同时测定供试材
料不同叶位叶片的净光合速率 (Pn), 取10个植株 ,
每个植株的不同叶位分别测定10次[11]。
1.5 叶片光合−光响应曲线和表观量子效率测定
按李霞等[12]的方法, 采用美国 LI-COR 公司生
产 LI-6400便携式光合测量系统, 用 6400-02B LED红
蓝光源叶室进行连体叶片瞬时光合速率(instantaneous
net photosynthetic rate, INPR)测定。6400-02B LED红
蓝光源为 LI-6400 便携式光合测量系统组成部分 ,
能在 0~2 800 μmol·m−2·s−1光合光通量密度(PPFD)内
根据设定大小顺序连续变化。设定一系列 PPFD 梯
度, 测定 Pn的 PPFD (μmol·m−2·s−1)分别为 0、50、
100、150、200、400、600、800、1 200、1 400、1 600、
2 000、2 400、2 600和 2 800, 其他光合参数如气孔
导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)以及蒸腾速率(Tr)等同
时得到, 每点测定 10 个重复, 绘制光合−光强曲线,
计算出最大光合速率和光饱和点; 表观量子效率在
光强为 0~200 μmol·m−2·s−1的范围内, 用直线回归求
出表观量子效率以及光补偿点。同时计算各点的气
孔限制值(Ls)﹑水分利用率(WUE)和羧化效率, 其中
Ls=1−Ci/Cair (Cair 为空气中 CO2 浓度), WUE=P/Tr,
羧化效率=Pn/Ci[13]。
1.6 植株干重的测定
参照李卫国等[14]的方法, 植株培养90 d后收获,
从每一地点取出10个植物个体, 水洗后, 用滤纸吸
干水分, 于85 ℃下烘箱中烘干24 h至恒重后, 用感
量为0.000 1 g的电子天平称量干重。
1.7 数据分析
采用DPS 3.01统计软件对试验数据进行统计分
析, 显著性测验采用LSD法。数据处理和图表绘制通
过Microso Excel进行。
2 结果与分析
2.1 不同地区人工种养凤眼莲的株型比较
从表 1 可知, 不同地区种养凤眼莲的株型有较
大差异, 从株高看, 滇池的最大, 太湖的次之, 南京
的最小 ; 但从单株干物质累积(单株干重)看 , 则太
湖的最大, 南京的次之, 滇池的最小。太湖地区茎叶
长和根长的比值为 2.0±0.2, 茎叶和根的生长比较一
致, 而南京地区的则为 7.1±0.3, 主要以茎叶生长为
主, 而滇池地区则为 0.4±0.1, 以根的生长较快, 可
见干物质累积(单株干重)与地上部分生长关系更大。
2.2 不同地区人工种养凤眼莲不同叶位叶片外界
条件的比较
光温是影响植物地理分布和光合生产力的主要
环境因素[15]。从供试材料叶片光合速率测定的外界
环境看(表 2), 实际上 3地的外界气温(air temperature)
无明显差异 , 但太湖的相对湿度(relative humidity)
显著高于南京和滇池, 而南京和滇池差异不大; 光
照强度则是滇池最高, 均显著高于太湖和南京。
2.3 不同地区人工种养凤眼莲不同叶位叶片净光
合速率(Pn)的比较
叶片某一时刻的光合能力是其形成时间(季节)
和叶龄的综合反映[16], 但叶片结构和生理的发育进
程与叶龄紧密关联[17]。从图 1 可知, 不同地区凤眼
莲叶片的 Pn有一定的共性, 都是随叶片的发育而异,
心叶因叶片没有发育完全而 Pn较小, 最后一个叶片
由于衰老 Pn 也较小, 其他叶位均为成熟叶片, 具有
较高的 Pn。但不同地区的 Pn存在差异, 太湖的 Pn在
25 μmol·m−2·s−1以上, 而滇池的则在 15~25 μmol·m−2·s−1
之间, 南京地区的最低(为 4~15 μmol·m−2·s−1)。而不
同叶位的蒸腾速率(图 1), 滇池叶片的最高, 南京地
区次之, 太湖的最低; 气孔限制值则不同(图 1), 南

表1 不同地区人工种养的单枝凤眼莲的株型比较
Table 1 Comparison in plant types of artificially cultivated E. crassipe with a single branch at different locations
地点
Location
株高
Plant height (cm)
单株干重
Dry weight per plant (g)
茎叶长
Shoot height (cm)
根长
Root length (cm)
茎叶长/根长
Shoot height/root length
太湖 Taihu Lake 60.4±5.2Bb 53.2±5.3Aa 40.2±2.3Aa 20.2±0.5Bb 2.0±0.2Bb
南京 Nanjing 45.1±3.3Cc 42.1±2.9Bb 36.3±1.5Aa 5.1±0.2Cc 7.1±0.3Aa
滇池 Dianchi Lake 78.4±6.1Aa 37.5±4.3Cc 22.1±1.1Bb 57.3±1.2Aa 0.4±0.1Cc
不同小写和大写字母分别表示差异达 0.05和 0.01显著水平, 下同。Different small and capital letters mean significant difference at P<0.05
and P<0.01, respectively. The same below.
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表2 不同凤眼莲人工种养地点外界环境因子的变化
Table 2 Changes of environmental factors at different artificial cultivation locations of E. crassipes.
气温 Air temperature (℃) 相对湿度 Relative humidity (%) 光强 Light intensity (μmol·m−2·s−1)
叶位
Leaf position 太湖
Taihu Lake
南京
Nanjing
滇池
Dianchi Lake
太湖
Taihu Lake
南京
Nanjing
滇池
Dianchi Lake
太湖
Taihu Lake
南京
Nanjing
滇池
Dianchi Lake
倒 1 Last 1st leaf 27.80Aa 28.70Aa 26.70Aa 81.99Aa 57.30Bb 55.31Bb 943.00Cc 766.09Bb 400.00Ff
倒 2 Last 2nd leaf 27.88Aa 28.90Aa 27.40Aa 82.51Aa 54.80Bb 53.89Bb 1 049.00Bb 562.88Dd 560.00Ff
倒 3 Last 3th leaf 27.85Aa 28.70Aa 26.40Aa 82.18Aa 62.10Bb 57.65Bb 1 400.00Aa 630.85Cc 987.00Cc
倒 4 Last 4th leaf 27.79Aa 29.20Aa 27.00Aa 80.67Aa 57.60Bb 55.94Bb 917.00Cc 1 043.06Aa 2 108.00Aa
倒 5 Last 5th leaf 27.76Aa 28.80Aa 30.23Aa 78.28Aa 59.00Bb 59.99Bb 894.00Dd 1 067.68Aa 1 500.00Bb
倒 6 Last 6th leaf 27.85Aa 28.50Aa 28.08Aa 78.78Aa 58.80Bb 53.58Bb 660.00Ee 1 004.40Aa 859.00Dd
倒 7 Last 7th leaf 28.40Aa 27.13Aa 62.10Bb 56.46Bb 1 110.70Aa 733.00Ee
倒 8 Last 8th leaf 28.60Aa 28.71Aa 62.70Bb 59.97Bb 733.52Bb 491.00Ff
倒 9 Last 9th leaf 28.50Aa 27.60Aa 72.00Bb 55.38Bb 500.00Dd 477.00Ff

京最高, 太湖次之, 滇池则最低。相关性分析表明,
南京地区不同叶位的 Pn 与其相对湿度呈极显著负
相关(r=−0.831**, n=6)。南京凤眼莲叶片的 Pn 较低
可能是气候干燥导致气孔关闭, 气孔限制值高, 光
合作用可利用的光合底物 CO2 减少, 随气孔关闭时
间的延长, 还可积累较高水平的活性氧, 造成 Pn 降
低; 且叶片热量无法有效的排散, 考虑到其根较短,
通过蒸腾作用输送水分并带走部分热量的通道也较
短, 导致叶温最高(图 1)。对比 3 地的光强可知, 滇
池的最大光强为 2 108 μmol·m−2·s−1 以上, 比太湖
(1 400 μmol·m−2·s−1)和南京地区(1 110.70 μmol·m−2·s−1)
高。滇池凤眼莲叶片的 Pn与气孔导度呈显著正相关
(r=0.769*, n=6), 表明滇池凤眼莲气孔的开闭影响其
Pn 的高低, 较高的光强引起气孔关闭, 减少光合作
用利用的光能。但该地区的凤眼莲可通过高蒸腾速
率及较长的输送水分的通道(地上茎叶和根的长度
最长)而有效地排散叶片的热量 , 保持较低的叶温 ,
使其 Pn 保持中等水平(图 1)。太湖相对湿度和叶片
蒸腾速率呈显著负相关(r=−0.818*, n=6), 表明该地
区种植的凤眼莲叶片处于高湿的气候环境中(图 1),
有充沛的水汽, 蒸腾速率和气孔限制值较低, 气孔
充分开放, 使较多的 CO2 进入植物进行光合作用,
Pn 最高。可见不同生态地区影响凤眼莲 Pn 的生态
因子存在差异。
2.4 不同地区人工种养凤眼莲功能叶片的光合特性
凤眼莲在不同生态环境表现的形态与光合特性
的差异, 是形态可塑性还是光合生态型的差异? 而
在可控的光温条件下, 其光合潜力是否改变? 为此
进一步测定了 3地的功能叶片倒 3叶光合−光强曲线
(图 2)。3地的凤眼莲均是典型的 C3植物的光合作用
类型, 但其最大光合能力显著地高于 C3 植物水稻,
与 C4植物玉米类似[10]。凤眼莲叶片对光强的响应呈
典型的抛物线形, 其方程为 y=−7×106x2+0.032 9x+
2.623 6, R2=0.975 4(太湖); y=−3×106x2+0.015 5x+
2.078 5, R2=0.983 6(南京); y=−7×106x2+0.027 9x+0.687 1,
R2=0.955 6(滇池)。不同地点凤眼莲叶片的光补偿点
(LCP)、光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQE)和最大
净光合速率(Pmax)见表 3。
从表 3可以看出, 太湖地区的Pmax最大(为 36.29
μmol·m−2·s−1), 表明饱和光条件下其光合能力最强 ;
而 AQE则是滇池的最大(为 0.064 7), 表明对低光强
具有最强的利用能力。随着光强的增加, 净光合速
率继续增加, 并达到一个稳定的状态, 其中太湖凤
眼莲的光饱和点最高(2 350.0 μmol·m−2·s−1), 南京的
次之, 滇池的最小。在高海拔湖泊生长的凤眼莲并
没有形成与当地高光强适应的高光合能力, 与太湖
和南京地区相比 , 其具有较窄的光合生态位(60.5~
1 992.8 μmol·m−2·s−1)。
进一步分析 3 地凤眼莲叶片对外界水分和 CO2
等资源的利用能力, 从图 2 可以看出, 太湖地区凤
眼莲水分利用效率(WUE)最高, 即其利用水的能力
最强, 南京次之, 滇池最小。气孔限制值(Ls)主要随
光强的增加而增加, 但南京地区明显最高。综合比
较 3地凤眼莲利用CO2的能力, 即羧化效率, 由于太
湖地区的凤眼莲材料具有较高的利用水分能力, 气
孔开放充分, 因而具有最高的羧化效率, 滇池的次
之, 南京的最小。相关性分析进一步表明, 株高与光
补偿点 LCP 呈显著正相关, 相关系数为 r=0.998*
(n=10), 茎叶长度与光饱和点 LSP 也呈显著正相关,
相关系数为 r=0.997* (n=10)。可见, 3个种养地凤眼
莲株型的差异主要是其适应当地光照条件的结果 ,
从而形成了匹配的光合能力。
第 4期 李 霞等: 不同地区凤眼莲的光合生态功能型及其生态影响因子 827




图 1 太湖、南京和滇池凤眼莲人工种养地点不同叶位净光合速率、气孔限制值、蒸腾速率、叶片温度和叶片相对湿度
的变化
Fig. 1 Net photosynthetic rate (Pn), stomatal limitation (Ls), transpiration rate (Tr), temperature and relative humidity of leaves at
different positions of E. crassipes artificially cultivated in Taihu Lake, Nanjing and Dianchi Lake in September, 2009
828 中国生态农业学报 2011 第 19卷




图 2 太湖、南京和滇池人工种养地点凤眼莲叶片在不同光强下光合速率、气孔限制值、水分利用率和羧化效率的变化
Fig. 2 Changes of Pn, stomatal limitation, water use efficiency and carboxylation efficiency in E.crassipes artificially cultivated in
Taihu Lake, Nanjing and Dianchi Lake in September, 2009

表3 南京、太湖和滇池人工种养凤眼莲叶片光合参数的比较
Table 3 Comparison of photosynthetic parameters of leaves of E. crassipes artificially cultivated in Nanjing, Taihu Lake and Dianchi Lake
地点
Location
最大光合速率
Maximum photosynthesis
rate (Pmax) [μmol·m−2·s−1]
光饱和点
Light-saturation point (LSP)
[μmol·m−2·s−1]
光补偿点
Light compensation point
(LCP) [μmol·m−2·s−1]
表观量子效率
Apparent quantum
efficiency (AQE)
暗呼吸
Dark respiration rate
[μmol·m−2·s−1]
太湖 Taihu Lake 36.29±1.21Aa 2 350.0±69.0Aa 36.4±3.8Bb 0.052 6±0.003Aa −2.640±0.31Aa
南京 Nanjing 25.08±1.14Bb 2 250.0±82.9Aa 20.3±3.1Cc 0.034 7±0.002Bb −0.844±0.22Aa
滇池 Dianchi Lake 28.49±1.25Bb 1 992.8±27.4Bb 60.5±5.3Aa 0.064 7±0.002Aa −4.170±0.51Bb

第 4期 李 霞等: 不同地区凤眼莲的光合生态功能型及其生态影响因子 829


3 讨论与结论
3.1 不同生态地区凤眼莲形态特征
形态特征和生长特性的改变是植物适应不同环境
和资源水平的重要策略[18], 如水稻的广适性表现[19]。
表型可塑性是同一基因型在不同环境条件下产生不
同表型的特性, 是生物在没有遗传变异的情况下适
应环境的一种机制[20]。叶片适应环境的能力与环境
条件共同决定了植物的存活和生长, 并在一定程度
上决定了植物的分布方式和丰度[21]。但对于中国的
入侵植物凤眼莲 , 原产于巴西, 现在已分布于南纬
32.3°和北纬32.0°之间的世界大部分地区, 在25~35 ℃
下生长速度惊人, 通常在 8个月内就能从 10棵增至
6×105万棵, 是公认的生长最快的植物之一[22], 但它
也对水生生态系统和渔业生产造成了严重威胁, 被
列于世界自然保护联盟(IUCN)公布的全球 100 种最
具威胁的外来物种之中[23], 如何有效地控制和利用
此物种成为摆在生态和生物防治工作者面前的双重
课题。近年来凤眼莲在富营养化水体治理工程中被
广泛应用[24]。凤眼莲的高效种养成为其在当地利用
的关键技术, 因此, 凤眼莲对当地光温资源生理生
态特性的研究开始受到关注[9−10]。随着凤眼莲人工
种养地点的增加, 栽培工作者发现不同地点种养的
凤眼莲形态存在差异, 诸如叶片数目、株高和根长
等, 且生物量累积差异很大, 揭示在不同生态地区
的凤眼莲生长和生态适应机制, 建立其高效种养关
键技术, 则对富营养化水域较多的中国广大地区生
态环境的改善有重要的理论价值和积极的实践意
义。本文对凤眼莲在不同生态地区的生态生理适应
机制的研究表明: 分布于中国的凤眼莲在南京、太
湖和滇池 3 个不同生态区有不同的形态特征, 表现
在株型发生明显变化, 如南京的中等茎叶和短根的
株型, 可能其在光强中等和干燥生境有关; 而在高
光强(紫外辐射很强)的干燥生境下, 滇池的短茎叶
和长根的株型, 有助于避免高光强的伤害; 在高湿
和适应光强的生境下, 太湖的凤眼莲地上部分生长
旺盛, 并形成中等长度的根。相关性分析也表明, 相
对湿度和光照是影响凤眼莲株型的主要生态因子。
3.2 凤眼莲的光合生态功能型
光是最重要的生态因子之一, 很多学者对不同
光环境下植物的生物量分配、形态特征、生长速率
等作过研究[25−26], 植物功能型是研究植被对环境动
态变化的综合, 是兼顾植物的生态功能与生态对策
的重要参数。如互花米草通过克隆整合加强其子分
株的策略, 完成在海拔较低的沿海湿地的入侵[27]。
Feng 等[28]的研究表明: 弱光下紫茎泽兰增加叶片生
物量投入, 提高了捕光能力, 但随着光强的升高其
叶片变小、变厚, 厚的叶片光合能力强, 小叶散热
快、蒸腾失水少, 它主要通过增加氮向光合机构分
配, 使植株保持强光下的水分平衡, 从而具有超强
的生长能力[29]; 人工种养的凤眼莲经过不同湿度环
境和光强的适应后, 不仅形态上, 而且光合能力也
出现了一定适应性的弹性变化, 如在气候比较干燥
的地区, 通过气孔调节, 减少水分的损失(南京地区);
因 UV-B 辐射随海拔升高而增强, 在紫外线比较强
的高海拔地区则通过增加蒸腾作用和降低光饱和点
来减少紫外辐射对植物的伤害(滇池), 这与张常隆
等 [30]的研究类似 ; 而在适宜的温暖高湿的条件下 ,
则通过降低蒸腾作用来减少光能和水分的损失, 从
而增加叶片的光合能力, 最经济地利用外界的光温
资源(太湖), 因此, 凤眼莲在不同生态条件下形成了
“避强光”、“省水”和“费水”等多重特点, 这有利于灵
活应对光强和水分环境特点, 形成了特有的形态株
型特征, 从而保证在不同生态环境中的生存和有利
环境中的快速扩展, 这与入侵植物紫茎泽兰气孔调
节[31]和叶氮定向分配的适应策略不同[32]。凤眼莲在
不同生境下表现的形态和生理的适应机制, 是表型
的可塑性反应, 还需要同质生态园的研究进一步证
实。而如何调节凤眼莲在外界条件下的“随遇而安”
的生态适应策略以发挥其高光合生产潜力, 则是凤
眼莲作为高效生态农业资源在不同地区富营养化水
域进行资源化利用需要深入研究的技术课题。
参考文献
[1] 胡长伟, 孙占东, 李建龙, 等. 凤眼莲在城市重污染河道修
复中的应用[J]. 环境工程学报, 2007, 1(12): 51−56
[2] 齐玉梅 , 高伟生 . 凤眼莲净化水质及其后处理工艺探讨[J].
环境科学进展, 1999, 7(2): 136−140
[3] 周文兵, 谭良峰, 刘大会, 等. 凤眼莲及其资源化利用研究
进展[J]. 华中农业大学学报, 2005, 24(4): 423−428
[4] 盛婧, 陈留根, 朱普平, 等. 高养分富集植物凤眼莲的农田
利用研究[J]. 中国生态农业学报, 2010, 18(1): 46−49
[5] 汪光熙, 王徽勤. 凤眼莲的核型研究[J]. 武汉大学学报: 自
然科学版, 1989(4): 131−132
[6] Ren M X, Zhang Q G, Zhang D Y. Random amplified poly-
morphic DNA markers reveal low genetic variation and a sin-
gle dominant genotype in Eichhornia crassipes populations
throughout China[J]. Weed Research, 2005, 45(3): 236−244
[7] 王桂荣 , 张春兴 . 某些环境条件对凤眼莲生物生产力的影
响[J]. 生态学杂志, 1996, 15(4): 33−36
[8] 李学宝, 何光源, 吴振斌, 等. 凤眼莲、水花生若干光合作
830 中国生态农业学报 2011 第 19卷


用参数与酶类的研究 [J]. 水生生物学报 , 1995, 19(4):
333−336
[9] 朱慧, 马瑞君. 2 种水生入侵植物光合特征的比较[J]. 西北
农林科技大学学报: 自然科学版, 2010, 38(5): 193−198
[10] 李霞, 任承钢, 王满, 等. 江苏地区凤眼莲叶片光合作用对
光照度和温度响应[J]. 江苏农业学报, 2010, 26(5): 943 −947
[11] 李霞, 刘友良, 焦德茂. 不同高产水稻品种叶片的荧光参数
的日变化和光适应特性的关系[J]. 作物学报 , 2002, 28(2):
145−153
[12] 李霞, 戴传超, 焦德茂, 等. 光照条件下低温对水稻籼粳亚
种幼苗抗氧化物质含量的影响[J]. 植物生理与分子生物学
学报, 2006, 32(3): 345−353
[13] Berry J A, Downton W J S. Environmental regulation of pho-
tosynthesis[M]//Govindjee. photosynthesis. New York: Aca-
demic Press, 1982: 263−343
[14] 李卫国 , 王建波 . 光照和氮素对外来植物凤眼莲生长和生
理特性的影响 [J]. 武汉大学学报 : 理学版 , 2007, 53(4):
457−462
[15] 蔡志全, 曹坤芳, 冯玉龙, 等. 夜间低温胁迫对两种生长光
强下藤黄幼苗叶片荧光特征和活性氧代谢的影响[J]. 应用
生态学报, 2003, 14(3): 326−331
[16] Kitajima K, Mulkey S S, Wright S J. Decline of photosynthetic
capacity with leaf age in relation to leaf longevities for five
tropical canopy tree pecies[J]. American Journal of Botany,
1997, 84(5): 702−708
[17] Ishidaa, Uemura A, Koike N, et al. Interactive effects of leaf
age and self-shading on leaf structure, photosynthetic capacity
and chlorophyll fluorescence in the rain forest tree, Dryo-
balanops aromatica[J]. Tree Physiology, 1999, 19(11):
741−747
[18] Maherali H, DeLucia E H. Influence of climate-driven shifts in
biomass allocation on water transport and storage in ponderosa
pine[J]. Oecologia, 2001, 129(4): 481−491
[19] 李霞, 孙志伟, 吕川根, 等. 田间杂交水稻单年单点 5 种不
同逆境的批量筛选及聚类分析[J]. 中国生态农业学报, 2010,
18(3): 528−534
[20] 王俊峰, 冯玉龙. 光强对两种入侵植物生物量分配、叶片形
态和相对生长速率的影响[J]. 植物生态学报 , 2004, 28(6):
781−786
[21] Whitmore T C. A review of some aspects of tropical rain forest
seedling ecology with suggestions for further en-
quiry[M]//Swaine M D. The ecology of tropical forest tree
seedlings. Paris: Parthenon Publishing Group, 1996: 3−39
[22] 安鑫龙 , 李婷 . 凤眼莲的生态特征 [J]. 水利渔业 , 2007,
27(4): 82−84
[23] 赵运涛, 李新华, 张征文. 中国主要外来入侵物种的危害及
防治措施[J]. 林业调查规划, 2005, 30(6): 113−117
[24] 濮培民, 李正魁, 王国祥. 提高水体净化能力控制湖泊富营
养化[J]. 生态学报, 2005, 25(10): 2757−2763
[25] Bossdorf O, Auge H, Lafuma L, et al. Phenotypic and genetic
differentiation between native and introduced plant popula-
tions[J]. Oecologia, 2005, 144(1): 1−11
[26] King D A. Branch growth and biomass allocation in Abies
amabiliss aplings in contrasting light environments[J]. Tree
Physiology, 1997, 17(4): 251−258
[27] Poorter L. Growth responses of 15 rain-forest tree species to a
light gradient: The relative importance of morphological and
physiological traits[J]. Functional Ecology, 1999, 13(3):
396−410
[28] Feng Y L. Photosynthesis, nitrogen allocation and specific leaf
area in invasive Eupatorium adenophorum and native Eupato-
rium japonicum grown at different irradiances[J]. Physiologia
Plantarum, 2008, 133(2): 318−326
[29] Xiao Y, Tang J B, Qing H, et al. Clonal integration enhances
flood tolerance of Spartina alterniflora daughter ramets[J].
Aquatic Botany, 2010, 92(1): 9−13
[30] 张常隆, 李扬平, 冯玉龙, 等. 表型可塑性和局域适应在紫
茎泽兰入侵不同海拔生境中的作用 [J]. 生态学报 , 2009,
29(4): 1940−1946
[31] 祖元刚, 王文杰, 杨逢建, 等. 紫茎泽兰叶片气体交换的气
孔调节特性 : 对其入侵能力的意义 [J]. 林业科学 , 2005,
41(3): 25−35
[32] Feng Y L, Lei Y B, Wang R F, et al. Evolutionary tradeoffs for
nitrogen allocation to photosynthesis versus cell walls in an
invasive plant[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2009, 106(6):
1853−1856