全 文 :中国生态农业学报 2009年 3月 第 17卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2009, 17(2): 302−306
* 国家自然科学基金项目(30360049)和国家科技支撑计划−沃土工程关键支撑技术研究项目(2006BAD25B02)资助
白灯莎·买买提艾力(1962~), 女, 硕士, 研究员, 主要从事同位素示踪、棉花施肥方面研究。E-mail:baidengsha@sohu.com
收稿日期: 2008-01-11 接受日期: 2008-05-10
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00302
打顶后涂抹生长素对棉花功能叶营养物质
及脱落酸和细胞分裂素含量的调节作用*
白灯莎·买买提艾力 1 张士荣 2 田晓莉 3 冯 固 2
(1. 新疆农业科学院核技术生物技术研究所 乌鲁木齐 830091; 2. 中国农业大学资源与环境学院 北京 100193;
3. 中国农业大学农学与生物技术学院 北京 100193)
摘 要 为了解新疆棉花栽培中打顶措施与棉花早衰间的关系, 在盆栽条件下研究了低氮(150 mg·kg−1)和高
氮(500 mg·kg−1)条件下, 不打顶、打顶和打顶后涂抹生长素处理对棉花内源激素含量的影响。结果表明, 低
氮水平下, 棉花打顶后功能叶片细胞分裂素(CTK)和可溶性蛋白质含量降低, 而脱落酸(ABA)和丙二醛(MDA)
含量增加; 打顶后涂抹生长素处理CTK和可溶性蛋白质含量均比打顶和不打顶处理高, 而ABA含量低于打顶
处理, 但仍比不打顶处理高。打顶处理 ABA/CTK 的比值均高于不打顶处理, 而打顶后涂抹外源生长素又使
ABA/CTK比打顶处理有所降低。叶片 MDA含量对不同打顶处理的响应与激素比值的响应表现出相似趋势。
高氮水平下, 打顶或打顶后涂抹生长素处理的 ABA含量高于不打顶处理。打顶处理在低氮条件下叶绿素含量
均高于高氮条件。试验结果表明, 高氮处理的施氮量超过了棉花植株生长需要, 出现了 ABA 累积, 对植株生
长产生抑制。低氮条件下, 打顶提高了棉花叶 ABA的绝对含量、ABA/CTK和 MDA含量, 表明打顶促进了棉
花衰老, 而打顶后涂抹生长素在一定程度可延缓衰老进程。
关键词 棉花 打顶 涂抹 NAA 细胞分裂素 脱落酸 营养物质 叶绿素 早衰
中图分类号: S562 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)02-0302-05
Effect of post-decapitation NAA-smearing on ABA and CTK content in the
functional leaves of cotton plant
BAIDENGSHA1, ZHANG Shi-Rong2, TIAN Xiao-Li3, FENG Gu2
(1. Institute of Nuclear and Biotechnology, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China;
2. College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China;
3. College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract A pot experiment was conducted to investigate the effect of decapitation (a conventional technique in cotton cultivation
in Xinjiang) on the premature senility and contents of phytohormone, carbonhydrate and chlorophyll in the functional leaves of cot-
ton plant under low (150 mg·kg−1) and high (500 mg·kg−1) nitrogen application. Compared with non-decapitated plants under low
nitrogen application, CTK and soluble protein content decreases while ABA and MDA content increases in decapitated plants. Both
CTK and soluble protein content increases when smeared with NAA after decapitation in relation to decapitation only or
non-decapitation treatments. ABA content in plants smeared with NAA after decapitation is lower than in decapitation only, but is
higher than in non-decapitation treatment. ABA/CTK ratio for cotton plant with decapitation treatment is higher than in
non-decapitation or post-decapitation NAA-smearing treatments. Decapitation increases plant MDA content while MDA decreases in
post-decapitation NAA-smearing treatment, compared with non-decapitation treatment. Under higher N supply, ABA content under
decapitation or post-decapitation NAA-smearing treatment is higher than under non-decapitation treatment. Chlorophyll content in
leaves under low N supply is higher than under high nitrogen supply. Accumulation of ABA under high nitrogen supply indicates that
high N might inhibit plant growth. The increase in ABA and MDA content and in ABA/CTK ratio under decapitation with low N
supply suggests that decapitation enhances premature senility of cotton plants. Post-decapitation NAA smearing, on the other hand,
第 2期 白灯莎·买买提艾力等: 打顶后涂抹生长素对棉花功能叶营养物质及脱落酸和细胞分裂素含量的调节作用 303
may delay premature senility.
Key words Cotton, Decapitation, NAA-smearing, Cytokinin, Abscisic acid, Nutrient, Chlorophyll, Premature senility
(Received Jan. 11, 2008; accepted May 10, 2008)
早衰是棉花生产中普遍存在的现象, 由此引起
的一系列不良反应使棉花产量和品质受到严重影
响[1−3]。棉花早衰一般导致产量损失 10%~15%, 严
重早衰的棉田产量损失达 25%以上[4, 5]。早衰已成为
制约棉花产量提高和品质改善的一大障碍。有研究
表明, 植株打顶后, 因生殖器官的快速生长而引起
的营养竞争作用, 使叶片含氮量和光合同化能力下
降[6]。但打顶加生长素处理后, 植株茎顶端在一定程
度上继续保持顶端优势, 促进了矿质养分吸收, 并
抑制了侧芽生长 [7]; 从库的角度来说 , 植物顶端产
生或外源施用的生长素可将植物生长所需的营养物
质调向生长素产生或施用的部位。而 IAA、CTK和
GAs可强化库活性, 定向诱导同化物向之运输[8]。从
生长素促进养分吸收方面来说, Patrick[9]证明植物顶
端产生的生长素可以决定矿质元素和同化产物在体
内的运输方向和分布。郑宪滨等[10]发现, 烟草打顶
后导致钾在植物体内重新分配, 50%以上的钾通过
韧皮部回流到根部, 导致烟叶含钾量降低。郭丽琢
等[11]的研究表明, 用萘乙酸涂抹打顶后的烟草植株
顶部切面提高了根系吸收钾的能力和叶片钾含量。
洪丽芳等[12]、郑宪滨等[10]进一步将这一方法应用到
烟草大田生产中, 显著改善了烟叶含钾量。
在棉花种植过程中, 人们摸索和总结出“矮密
早”棉花优质、高产的栽培措施, 科研人员从土肥
和田间管理上也进行了不少研究, 但对长绒棉打顶
后涂抹生长素措施对叶片内源激素变化及其与棉花
早衰的关系尚未见报道。棉花是无限花序植物, 适
时打顶能够有效减少无效棉铃的产生, 保证有效棉
铃在霜前能够成熟。打顶是新疆棉花高产栽培的关
键技术之一, 但是, 打顶措施去掉了棉花的顶端优
势, 使得光合产物在棉株不同器官重新分配, 这一
过程是否加剧棉花早衰尚不清楚。我们提出的假说
是: 打顶很可能是造成新疆棉花早衰的主要原因。
即, 打顶导致植株的顶端优势丧失, 体内激素平衡
紊乱, 从而导致打顶后蕾铃脱落增加、叶片过早老
化。为验证上述假说, 研究了不同供氮条件下, 盆栽
棉花不打顶、打顶和打顶后涂抹生长素对叶片内源
激素含量变化的影响, 为理解棉花生产中存在的“早
衰”现象和探讨缓解早衰的对策提供依据。
1 材料与方法
试验在中国农业大学植物营养系网室中进行 ,
采用土培方法 , 盆栽用土采自北京市昌平区长期
定位试验基地 , 土壤基础农化性质为 : 全氮
0.514 g·kg−1, 速效磷 4.347 mg·kg−1, 有效钾 70.57
mg·kg−1, 有机质 8.86 g·kg−1, Ec 532 μs·cm−1, pH
8.15。每盆装土 5 kg。供试长绒棉品种为“新海 16
号”, 2005年 4月 28日播种, 现蕾之前每盆定苗 1
株。培养期间按需要进行追肥、浇水、治虫和化控
等管理, 保证棉株正常生长。
试验设两个N水平, 每 kg土中掺入氮肥 150 mg
(低氮, N150)和 500 mg(高氮, N500)。同时施 P2O5 200
mg·kg−1、K2O 180 mg·kg−1、MgSO4 50 mg·kg−1、
ZnSO4 5 mg·kg−1、硼酸 5 mg·kg−1, 1/4 N和全部 P、
K及微量元素播前一次性施入, 另 3/4N在棉花现蕾
时施入。
在两个施 N 水平的基础上, 设 4 个打顶处理:
不打顶、打顶、打顶+羊毛脂(打+羊)、打顶+NAA(打
+N), 共 8 个处理, 重复 6 次, 共计 48 盆。7 月 20
日打顶, 打+N 处理为打顶后用含有 30 mmol·L−1
NAA 的羊毛脂涂抹主茎切口。NAA 由北京市海淀
区微生物培养制品厂生产, 配成试验所需浓度后与
羊毛脂混合, 使其缓慢释放。
打顶后 10 d取植株的倒 4叶, 测定功能叶片激
素、可溶性糖、淀粉、叶绿素含量。细胞分裂素和
脱落酸含量采用间接酶联免疫方法测定[13], 淀粉和
可溶性糖含量用蒽酮法测定[14], 叶绿素含量用 95%
的乙醇提取比色法测定[14], 可溶性蛋白质含量用考
马斯亮兰 G-250 染色法测定, 丙二醛含量用硫代巴
比妥酸法测定[14]。
试验数据用 SAS 6.02软件 ANOVA过程进行方
差分析, LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同供氮水平下打顶处理对棉株倒 4叶细胞分
裂素(CTK)含量的影响
细胞分裂素是维持植物生长和分化的重要激素,
与植物衰老密切相关, 可明显延缓衰老[15]。从图 1
可知, 施氮量对棉株倒 4叶 CTK含量的影响与打顶
有关。在两个施氮水平下, 不打顶处理的 CTK含量
基本一致; 打顶后高氮处理比低氮处理高; 而打顶
后涂抹生长素则低氮处理比高氮处理高。
不同打顶处理之间细胞分裂素也有显著差别。
在低氮水平下, 不打顶处理棉株倒 4叶 CTK含量比
304 中国生态农业学报 2009 第 17卷
图 1 不同供氮水平下不同打顶处理的棉花叶片
CTK含量
Fig.1 Cytokinin contents of cotton leaves of different
decapitation treatments under high or low N supply
1: 不打顶 Non-decapitation; 2: 打顶 Decapitation; 3: 打顶+羊
Decapitation+lanolin; 4: 打顶+NAA Decapitation+NAA.
下同 The same below.
打顶处理高 7.5%; 打顶后涂抹生长素处理分别比
不打顶和打顶处理高 6.6%和 14.6%。而高氮水平
下, 打顶后涂抹生长素处理的 CTK含量比不打顶处
理和打顶处理分别低 8.9%和 6.9%。以上结果说明,
在低氮水平下 , 与不打顶相比打顶处理导致植株
体内 CTK 降低, 易发生早衰; 在高氮水平下, 不打
顶处理与打顶处理 CTK 含量变化不大 , 早衰不
明显。
2.2 不同供氮水平下打顶处理对棉花倒 4叶脱落酸
(ABA)含量的影响
前人研究表明, ABA 促进叶片衰老与其能促进
蛋白质水解酶和 RNase 活性上升, 加速蛋白质和核
酸降解有关[16]。施氮水平对棉花倒 4叶 ABA含量影
响显著。从图 2可以看出, 高氮处理的植株 ABA含
量低于低氮处理。
打顶对 ABA含量存在显著影响。在两个施氮水
平下, 植株 ABA含量表现为打顶及打顶后涂抹生长
素处理高于不打顶处理。低氮水平下, 不打顶处理
的 ABA 含量比打顶处理低 24.5%, 差异显著; 打顶
后涂抹生长素处理的植株 ABA 含量比不打顶处理
高 20.8%, 比打顶处理低 8.8%, 差异均达显著水平。
高氮条件下, 不打顶处理的 ABA含量比打顶处理低
17.2%, 差异达显著水平; 而打顶后涂抹生长素处理
ABA 含量比不打顶处理高 32.2%, 差异显著, 比打
顶处理高 9.6%, 差异不显著(图 2)。
从 ABA 和 CTK 的比值来看, 在两个施氮水平
下, 打顶处理均高于不打顶处理, 打顶后涂抹生长
素处理在低氮水平下高于不打顶处理、低于打顶处
理, 高氮条件下高于打顶和不打顶处理。上述结果
表明, 在低氮水平下打顶后涂抹生长素可降低棉株
体内 ABA含量, 延缓早衰发生。
图 2 不同供氮水平下不同打顶处理的棉花叶片
ABA含量
Fig.2 ABA contents of cotton leaves of different
decapitation treatments under high or low N supply
2.3 不同供氮水平下打顶处理对棉株倒 4叶可溶性
蛋白质含量的影响
可溶性蛋白质含量的下降是叶片衰老中最常见
的现象[17]。从图 3可以看出, 两个施氮水平下, 可溶
性蛋白质含量的变化趋势大体一致, 均表现为施氮
显著提高可溶性蛋白质含量。
打顶对棉花倒 4 叶可溶性蛋白质含量有显著影
响。同一施氮水平下, 不打顶处理的可溶性蛋白质
含量高于打顶和打顶后涂抹生长素处理, 打顶后涂
抹生长素处理又高于打顶处理。其中, 低氮水平下,
不打顶处理的可溶性蛋白质含量比打顶处理高
47.6%, 打顶后涂抹生长素处理比不打顶处理和打
顶处理分别高−25.4%和 10.1%; 高氮水平下, 不打
顶处理的可溶性蛋白质含量为打顶处理的 2.4 倍、
为打顶后涂抹生长素处理的 1.8 倍; 打顶后涂抹生
长素处理的植株可溶性蛋白质含量为打顶处理的
1.3倍。
图 3 不同供氮水平下不同打顶处理的棉花叶片
可溶性蛋白质含量
Fig. 3 Soluble protein contents of cotton leaves of different
decapitation treatments under high or low N supply
2.4 不同供氮水平下打顶处理对棉株倒 4叶丙二醛
含量的影响
丙二醛(MDA)是一种与细胞内其他成分发生强
第 2期 白灯莎·买买提艾力等: 打顶后涂抹生长素对棉花功能叶营养物质及脱落酸和细胞分裂素含量的调节作用 305
烈氧化反应的物质 , 易引起对酶和膜的严重损伤 ,
导致膜结构完整性及生理功能的破坏[18], 是反映膜
质过氧化程度的重要指标。MDA含量高说明细胞膜
脂过氧化程度深, 衰老进程加快[19]。从棉株倒 4 叶
MDA 含量来看(图 4), 低氮水平下, 打顶处理 MDA
含量比不打顶处理高 15.7%; 打顶后涂抹生长素处
理比打顶处理低 12.8%。高氮水平下, 打顶后涂抹生
长素处理 MDA含量比不打顶处理低 23.9%、比打顶
处理低 21.7%。
图4 不同供氮水平下不同打顶处理的棉花叶片
MDA含量
Fig.4 MDA contents of cotton leaves of different
decapitation treatments under high or low N supply
2.5 不同供氮水平下打顶处理对棉株倒 4叶淀粉和
可溶性糖含量的影响
可溶性糖和淀粉是作物主要的可利用碳水化合
物, 其含量高低不仅反映植株碳、生长素代谢状况,
也是源库关系的写照。试验结果表明(图 5), 低氮水
平下, 打顶后涂抹生长素处理的淀粉含量高于不打
顶处理, 而打顶处理最低; 打顶后涂抹生长素处理
的可溶性糖含量低于打顶处理。高氮水平下, 各处
理的淀粉含量和可溶性糖含量差异不大。上述结果
表明, 在低氮水平下打顶后涂抹生长素可增加淀粉
累积, 减少可溶性糖累积, 促进光合产物代谢。
2.6 不同供氮水平下打顶处理对棉株倒 4叶叶绿素
含量的影响
叶绿素含量的下降是叶片衰老最常见的现象[17],
其成分的丧失, 预示着叶片衰老的开始[20]。从棉花
叶片叶绿素含量来看(图 6), 不同供氮水平下各打顶
处理叶绿素含量变化趋势基本相同, 总的趋势是打
顶后涂抹生长素处理的叶绿素含量高于不打顶和打
顶处理。低氮水平下, 打顶处理的叶绿素含量与不
打顶处理差异不显著; 打顶后涂抹生长素处理的叶
绿素含量分别比不打顶处理和打顶处理高 12.3%和
7.6%, 各处理间差异显著。高氮水平下, 打顶处理的
叶绿素含量比不打顶处理高 12.6%, 打顶后涂抹生
长素处理的叶绿素含量比不打顶处理和打顶处理分
别高 16.1%和 3.2%, 打顶后涂抹生长素处理与打顶
处理间差异不显著。这些结果表明, 低施氮条件下,
打顶后涂抹生长素可增加棉花叶片叶绿素含量。
3 讨论
适时打顶是新疆棉花高产栽培的关键技术之
一[21]。本试验结果表明, 在低氮条件下, 棉花打顶后
叶片出现内源激素失衡, ABA的绝对含量和 ABA与
CTK的比值升高, MDA含量增加; 而打顶后涂抹生
长素, 能够降低ABA含量和相对比例及MDA含量。
这充分说明, 棉花打顶处理引发了早衰现象。原因
主要是: 第一 , 棉花打顶后 , 植株体内的激素平衡
关系被破坏, 植物激素的动态平衡控制着叶片的正
常衰老, 当这种平衡因自身或外部原因被打破后就
有可能诱发早衰[22]。第二, 棉花打顶后叶片中 CTK
和可溶性蛋白质含量降低, 而 ABA 和 MDA含量增
加。Guinn 等[23]研究棉田叶片衰老过程中证实 CTK
含量降低和 ABA 含量增加是启动棉花叶片衰老的
主要因素。沈法富等[24]的研究也进一步证实了这一
结果。第三, 碳水化合物转化受阻, 淀粉累积减少而
图 5 不同供氮水平下不同打顶处理的棉花叶片淀粉和可溶性糖含量
Fig. 5 Starch and soluble sugar contents of cotton leaves of different decapitation treatments under high or low N supply
306 中国生态农业学报 2009 第 17卷
图 6 不同供氮水平下不同打顶处理的棉花
叶片叶绿素含量
Fig. 6 Chlorophyll contents of cotton leaves of different de-
capitation treatments under low or high N supplying
可溶性糖含量升高。造成这一结果的原因是激素含
量失衡导致植物光合作用能力降低[25], 光合产物减
少; 导致光合产物向下运输的能力减弱[26], 植物消
耗自身储存的淀粉来维持生理代谢。本试验高氮处
理的施氮量超过了棉花植株生长需要, 出现了 ABA
累积, 对植株生长产生了抑制。
植物激素在调控物质分配方面起着重要作用。
李春俭 [7]报道, 植物顶端产生或外源施用的生长素
可将植物生长所需的营养物质调向生长素产生或施
用的部位, 植株的茎顶端在一定程度上继续保持顶
端优势 , 促进矿质养分吸收 , 并抑制侧芽生长。
Davies[8]的研究表明 IAA、CTK和 GAs可以强化库
活性, 定向诱导同化物向之运输。通过改变植物内
源激素系统, 改善活性氧代谢, 可以防止棉花叶片
早衰[27, 28], 本试验观察到打顶后涂抹生长素叶片叶
绿素含量和淀粉含量增加 , 而可溶性糖含量降低 ,
这些结果与前人的一致, 说明棉花打顶后涂抹生长
素可延缓早衰。打顶后涂抹生长素恢复了顶端优势,
保持了激素平衡关系, 从而加强了叶片光合作用的
能力。在棉花大田生产中打顶后涂抹生长素可减缓
棉花叶片早衰的发生, 使产量增加 26.4%[29]。
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