全 文 ：吉林农业大学学报 299 5, 17 ( )曾刊 ) : 5 7一 62
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蔷薇科果树中山梨醇的研究概况 `
白宝璋 孙存华 ` 田文勋 白 篙
(吉林农业大学农学系 长春 13 0 1 18 )
摘 要 综述 了备彼科果树中山梨醉的研究资料 ,着重介绍了山梨醉的分布状况 、 生理功能与
代谢途径 。
关键词 蔷旋科果树 山梨醉 分布 生理功能 代谢途径
中图分类号 56 85 . 12
S加 d y in g 5 1加 a iot ns o f 5 0由 ifo ! in F nj it T er e s o f R o s a e e a e
B a i B a o z h a n g e t a l
.
( l) e 尸 t . o f A叮 , 切`渊夕 , · 11。 ` A叮: 反, , I t , , : a t l / ,` : , , e , 滚夕 , C h a 7,夕 ( · h , , ,` 1 3 0 1 1 8 )
A b s t r a c t T h i s a r t ic le r e vi e w e d s t u d y i n g r it e r a t u r e o f s o r b i t o l i n f r u i t t r e e s o f
R o s a e e a e
.
I t e m P h as i z e i n t r od
u e e d is t ri b u t io n
,
fu n e t i o n a n d m e t a b o l is m o f s o r b i t o l
.
K e y W o r d s
: fr u j t t r e e o f r o s a ce a e ; :弓o r b it o l ; d is t r ib u t i o n ; P h y s i o lo g i e a l f u n e t io n ;
m e t a b o ils m P
a t h w a y
山梨醇 ( s o r b it o l )属于糖醇类 [ ’ J ,是山梨糖 ( s o r b o s e )的还原产物 〔2〕。 r上I梨醇最早是由法
国学者 J . Bou s i n g au lt 于 18 7 2年在蔷薇科植物欧洲花揪的果实中发现的 。 最初 . 主要是用
于鉴别果汁和其它水果制品掺假 。 后来发现 ,它主要存在于木本蔷薇科果树中 . 并对其生
理功能 、 生物合成和分解代谢进行了大量的工作 。 目前 , 已成为果树生理研究的重要内容 。
1 山梨醇的含量分布
1
.
1 山梨醇的分布具有科特征
山梨醇在高等植物的分布具有十分明显的科特征 ,即多集中于蔷薇科 , 而其它植物基
本不含或含量极低 s[, ’ g〕。 w al a rt 对山梨醇在蔷薇科植物中的分布曾做过详细的研究 ,分
析了代表蔷薇科 68 个分类群的 7 种植物叶片医〕 。 结果表明 , 所有苹果亚科 、 梅亚科和绣
线菊亚科的木本植物均有山梨醇的存在 ,其含量 (占叶片干重的百分比 )分别为 2 . 0%一
8
.
7%
、
0
.
3% ~ 16
.
8%和 1 . 3% ~ 1 . 6 % ;而蔷薇亚科 , 除棣棠花属 、 下田菊属和多瓣木属
· 徐州师范学院生物系江苏徐州 , 2 2 1 0 0。
收稿日期 : 19肠一 0 4一 1 1
8 5吉 林 农 业 大 学 学 报1 , , 5年
外 ,其余的均不含山梨醇 。 同时 , w al a r t 还进行了细胞学的研究 ,发现山梨醇的积累与染
色体的基数有一定的关系 : 染色体基数 、 一 8( 梅亚科 ) 、 x 一 1 7( 苹果亚科 )的植物均积累山
梨醇 , 而 x 二 7( 主要为蔷薇亚科 )的绝大多数植物都缺乏山梨醇卿〕 。
1
.
2 山梨醇的分布具有种 (或品种 )特征
在果实中 , 山梨醇的分布具有明显的种或品种特征 。 例如 ,欧洲花揪 、 石榴 、 构子 、 李 、
梨和 日本梨的成熟果实中 , 山梨醇的含量较高 , 占鲜重的 2% (高达可溶性碳水化合物的
5 0% )
;而桃 、杏 、苹果 、樱桃的成熟果实中 , 山梨醇的含量较低 ,仅占鲜重的 0 . 5% (约占可
溶性碳水化合物的 5% s)[ 」。
1
.
3 山梨醇的分布与生理状态有关
研究发现 .在山梨醇含量较高的蔷薇科果树中 , 凡是生长旺盛 、代谢强烈 、 利用碳水化
合物活跃的组织和器官 , 山梨醇的积累较少 , 如愈伤组织 、根尖部分 、萌发幼苗等山梨醇的
积累量低于可溶性碳水化合物总量的 5%一 8% , , 、 ’ 。弓。 而且 , 山梨醇的含量随组织和器官
的发育进程有所变化 。 例如 , 苹果的幼嫩叶片含量较低 ,成熟叶片含量最高 , 而行将衰老叶
片则有所下降〔’ 7〕。
1
.
4 山梨醇在细胞中的定位
在植物的组织中 , 山梨醇主要分布于自由空间 ;在细胞内 , 山梨醇则主要集中于液泡 。
据测定 , 自由空间的山梨醇含量占整个组织的 45 % , 而液泡内的山梨醇含量占整 个原生
质体中的 5 4% 〔3。 , 3 ’〕 。
2 山梨醇的生理功能
.2 1 作为光合产物
B iel es ik 指出 , 山梨醇是梨 、 桃 、 杏 、 李 、 苹果 、 樱桃等多种蔷薇科果树的主要光合产
物因 。 在光下用 ’ ` c o Z 饲喂苹果叶片 l 一 3 h 后 ,有 刊%一 80 %的 ’ ` c 参入到 1 一l梨醇 。 并且 ,
山梨醇含量的日变化具有明显的规律性 : 白天升高 , 夜晚降低图 。 测定结果表明 , 山梨醇可
能是苹果光合作用的早期产物 ,约占总糖的 80 % , 而蔗糖仅占 10 %左右脚3 。
.2 2 作为运输物质
山梨醇作为蔷薇科果树有机物质的运输形式 , 最初是从苹果发现的 。 w e b 等用 ’ 4 c 0 2
饲喂苹果叶片 ,韧皮部中的放射性物质主要是山梨醇嘟〕。 由此推测 ,苹果光合产物的主要
运输形式是山梨醇 ,而不是蔗糖或葡萄糖 。 后来发现 ,蔷薇科的许多木本植物韧皮部汁液
中山梨醇的含量较高比 “ 、 ’ 2〕 。 目前 ,越来越多的事实表明 , 山梨醇是蔷薇科果树有机化合物
的运输物质 。 这些证据是 : 第一 , 作为运输物质 , 山梨醇很容易进入韧皮部 。 例如 , 用外源
C
一 山梨醇饲喂叶片 ,通过主动运输很快进入韧皮部 〔`叼 。 第二 , 作为运输物质 ,山梨醇比较
稳定一旦进入韧皮部很难被代谢消耗 。 例如 ,苹果枝条和果柄中在整个生长季节保持山梨醇浓度相对恒定 , 〕 , 通过 ,` c 示踪发现 , 韧皮部的葡萄糖变成 c o Z 是山梨醇的 15
倍 .s[ ’ 口。 第三 ,在输导组织中 , 山梨醇是主要的碳水化合物 .s[ ’ “ 〕。 第四 , 在由源 (如叶片 )到库
(如果实 )的途径中存在着山梨醇的浓度梯度 。 例如苹果 ,从叶片经短枝和果柄到果实 , 山
梨醇的浓度依次下降山〕 。 正因为如此 , 山梨醇作为高等植物体内有机物质运输的一种形
式 , 已编入《植物生理学 》教科书中仁’ · “ · ` 3 。
第 1 7卷 增刊 白宝璋等 :蔷薇科果树中山梨醇的研究概况
2
.
3 作为贮藏物质
在蔷薇科果树中山梨醇是韧皮薄壁组织等贮藏部位的可溶性碳水化合物的主要部
分 ,并且与淀粉的含量之间存在着负相关 (可能是山梨醇转化为淀粉的缘故 )[ 2习 。 利用 `“ c
方法证明 , 山梨醇形成的速度很快 ,消失的速度很慢 , 由此表明它具有作为碳水化合物形
式的贮藏物特点卿〕。 而且 , 根据自由空间和液泡中山梨醇含量较高的事实 . 有人推测它是
一种过渡性的贮藏物质a0[ 丑。
2
.
4 作为抗冻物质
有些资料指出 , 山梨醇可能作为抗冻物质而提高蔷薇科果树的耐寒力 [2 2 · 2` 〕。 分析结
果表明 , 冬季植株体内的山梨醇含量水平高于夏季呻〕。 iH iar 等指出 , 批把叶片的山梨醇含
量夏秋季较低 , 冬初开始增加 ,冬末达到最高 (为夏季的 2 倍 ) , 至春季下降〔“ 〕。 据推测 , 山
梨醇含量的这种随季节更替而呈规律性的变化 ,可能与其提高叶片的抗冻性有关 。
2
.
5 作为碳源物质
经鉴定 , 椰子乳中的碳水化合物主要是山梨醇 , 而椰子乳则被广泛地应用于组织培
养 。 目前 ,组织培养多以蔗糖作为碳源物质 。 但是 ,经过反复试验发现 , 山梨醇可作为苹果
品种和砧木 、杏和桃等果树愈伤组织生长的适宜碳源〔’ 6〕 。 c h o n g 等在所试的 3[ 种碳源物
质时发现〔’ ”〕 , 山梨醇 (3 % ) 对西伯利亚海棠茎尖愈伤组织的生长与分化具有特殊的促进
作用 , 其效果大大好于蔗糖 、果糖和葡萄糖 ,产生的新梢数量最多 , 但生根效果较差 。此外 ,
有人认为 , 山梨醇可能通过对代谢产物脱毒或有助于维持膜的完整性而对组织培养物产
生某种保护作用饰〕。
弓 山梨醇的代谢途径
如前所述 , 作为运输物质 , 山梨醇比较稳定 ,具有很难被代谢消耗的特点 ;作为贮藏物
质 , 山梨醇具有过渡性的暂存特点 。研究发现 , 山梨醇在蔷薇科果树体内的代谢 (包括合成
和氧化 )与上述两个特点密切相关 。
3
.
1 山梨醇的合成
iB el es ik 等最早从事这方面的研究 s[] 。 他指出 , 在杏叶中 c o 。 经光合碳循环生成己糖
磷酸 ,然后被还原为山梨醇一 6一磷酸 ( s or ib ot l一 6一 p h os p ha t e ) ,后者脱去磷酸残基而生成山梨
醇 。 而且 ,他们还证明杏叶中确实存在山梨醇一 6一磷酸这种中间产物〔2 ’〕 。 现已明确 ,蔷薇科
果树山梨醇的生物合成是在几种酶的分别催化下实现的 。
弓. 1 . 1 山 梨醉 一 6一磷酸脱氢酶 (、 o r b i t o l一 6 一 p h o p h a t e d e h yd r呢 e n as e , s 一 6一 P n H ) 这是 H i-
ar 产 · ,月和 Y a m ak i〔” 〕首先从批把和苹果的叶片中发现的 。 这种酶可催化葡萄糖 6一磷酸与
山梨醇一 6一磷酸的相互转化 :
山梨醇一 6一磷酸十 N A D P共逃葡萄糖一 6一磷酸+ N A D P H + H +
s
一
6
一
P D H 广泛存在于蔷薇科果树 ,对山梨醇的生物合成至关重要 。 在这一方面的研
究 , iH ar i 做出了出色的工作 l[ ’ .I `〕 , 他利用 s sD (十二烷基磺酸钠 ) 一聚丙烯酸胺凝胶电泳
测得 s 一 6一 P D H 为 3 3K D 的多肤 ,但在 p H S . 0时其分子量为 6 5K D 。 据推测 ,此时可能是二
聚体。 并且测得 , s 一 6一 P D H 对山梨醇一 6一磷酸和葡萄糖一 6一磷酸的 K , 值 ( 。 m ol L/ )分别为
6 0吉 林 农 业 大 学 学 报 j, 9 5年
2
.
2 和 1 . 16 (对后者的亲合力高于对前者 ) : 对 N八 D P + 和 N A D P H , 的 K 。、 值 (、: m ol / )L 分
别为 1 3 . 5和 1 . 6 1 (对后者的亲合力高于对前者 ) ; 由 s 一 6 一 P D H 所催化反应的平衡常数为
5
.
12 丫 10 ’ 0 (其值十分低下 ) 。 综合这些特性得知 , 在 s 一 6一 P D H 的催化下由葡萄糖一 6一磷酸
转化为山梨醇 一 6一磷酸 。
据测定 . 苹果 s 一 6一 P D H 的活性 , 幼叶较高 , 随叶龄增大而下降 , 衰老叶较低 ;果实未成
熟时活性较高 . 6 月下旬达到最高 , 以后随果实膨大而下降 。
3
.
1
.
2 醛糖 一 6一磷酸还原酶 ( a一d i t o l一 6一 p zl 。 、 p l。 a t c : e d u e t a s e . A 一 6一 P R o ) 现已明确 , 葡萄糖
一
6
一磷酸是由甘油醛一 3一磷酸形成的 ,催化这一反应的酶是 A 一 6一 P R D 。 这种酶已由 N eg m 等
从苹果叶片中分离出来〔’幻 , 需要 N A D P H 十 H + 作为辅酶因子 , 并且不能被 N A D H + H + 替
代 。 这种酶普遍存在于苹果亚科 、 梅亚科和绣线菊亚科〔” 〕。 这与山梨醇在蔷薇科果树中的
分布是一致的 。 此外 ,还发现 ,批把叶片与苹果叶片该酶活性的季节性变化与山梨醇含量
的变化表现出平行的关系〔’ ` , 2们 。 这些事实也间接地证明 , A 一 6一P R D 在山梨醇合成中的重
要性 。 有的资料指出 , A 一 6一P R D 在苹果幼叶中无活性 , 随着叶片发育其活性逐渐升高 , 并
一直保持较高水平 , 直至净光合速率为零时才一开始下降z0[ 〕。
3
.
1
.
3 山 梨醇一 6一磷酸磷酸脂酶 ( s o r b st o l一 6 一 p一l o s p h a t e ph o s p h a t a 、 e . 5 一 6一 P P P ) 由山梨醇 -
6
一磷酸脱去磷酸残基转化为山梨醇是在特定的酶— s 一 6一 P P P 的催化下完成的 。 G r an t 等己在苹果叶片中发现了该酶 ,并且只分布于能合成山梨醇的组织和器官中 ,而在山梨醇易
被代谢转化的器官 (如根 )则无这种酶活性的存在日 ’〕 。
3
.
2 山梨醇的氧化
作为一种过渡性的贮藏物质 , 山梨醇必然要转化 , 或者变成葡萄糖和果糖 . 或者进一
步合成蔗糖和淀粉 。 目前已知 , 山梨醇的氧化是在脱氢酶和氧化酶的各自催化下独立完成
的 。
弓. 2 . 1 山 梨醉脱氢晦 ( s o r b i t o l d e h y d r o s e n 二 e , s D H ) 现在已经明确 , s o H 有两种类型 :
一种是以 N A D + 为辅酶因子的山梨醇脱氢酶 , 即 N 八 D + 一 s D H ; 另一种是以 N A DP 十 为辅
酶因子的山梨醇脱氢酶 , 即 N A D P 斗一 S D比
3
.
2
.
1
.
1 N A D + 一 s D H 这种酶已从苹果与梨的愈伤组织〔’ 9〕、 苹果的果实嘟〕中分离出
来 ,它能催化山梨醇与果糖的相互转化 :
山梨醇 + N A o 干少黑二塑生果糖+ N A D H + H +
对 N A D 十 一 s D H 酶学的研究得知皿’ 。一 { : ①该酶对山梨醇和果糖的 K 二 值分别为 86
m m of / L和 1 . s m of / L (对前者的亲合力高于对后者 ) ,这表明 N A D + 一 s D H 是催化山梨醇
的氧化而不是果糖的还原 。②山梨醇的氧化可被重金属离子 、碘乙酸 、对氯汞苯甲酸 、半肤
氨酸完全抑制 。 但是 , nz s o 4 (2 . s m m ol / L )可逆转半肤氨酸的抑制作用。 由此推测 , N A D +
一 s D H 可能含有硫氢基 ( 一 s H ) , 并需要金属离子辅助才能充分发挥活性 。 ③ N A D 十一
S D H 在山梨醇的氧化中起着重要作用 ,在苹果果肉中该酶活性的变化规律是 : 幼果中活
性很低 , 在 6 月落果前果实中几乎测不出活性 ;随着果实体积增大 ,该酶活性出现并迅速
升高 , 至 6 月下旬达到最高 ; 以后活性迅速下降 , 但在果实成熟期间该酶活性又上升 。 总
之 , 果实中该酶活性的变化与果糖浓度的变化相一致 。 在叶片中 N A D + 一 s D H 的活性较
第 7 1卷 增刊 白宝瘴等 :蔷蔽科果树中山梨醇的研究概况
低 , 即幼嫩叶片几乎测不出 , 而成熟叶片仅有一定的活性 。
弓. 2. 1. 2 N A n P + s D H + 这种酶是 Y a m a k i 在苹果叶片中发现的 [ , ,〕 ,它以 N A o P + 为辅
酶因子 , 不能被 N A D 十替代 。 该酶的作用是催化山梨醇与葡萄糖之间的相互转化 :
山梨醇十 N A DP 十摆里二丝些葡萄搪+ N A DP H + H 十
测定结果表明 , N A DP 十 一 s D H 对山梨醇和葡萄糖的 K , 值 ( m m ol L/ )分别为 80 和
128
. 因此以山梨醇为底物的最大反应速度大大高于以葡萄糖为底物的反应速度。 M g Z + 、
M n ’ 十
、
ca
Z十 、
aB
Z+ 等能够提高该酶的活性 (幅度在 40 % ~ 80 % ) ,而 c u Z+ 和 zn ’ + 则能抑制
该酶的活性咖〕 。 在苹果 ,幼嫩叶片 N A D P 十 一 s D H 的活性高于成熟叶片 ,但幼嫩果实中该
酶的活性却低于成熟果实卿〕 。
3
.
2
.
2 山梨醉氧化晦 ( s o r b i t o l o x id a s e , s o x ) 这种酶已由 Y a m a k i 从苹果叶片中分离出
来〔2月 ,它既不需要 N A D + 也不需要 N A D P 十作为辅酶因子 ,直接催化山梨醇与 0 2 反应 ,生
成葡萄糖 :
山梨醇十告0 2坚葡萄糖+ H Zo`
s o x 不含细胞色素体系作为电子传递体 。
据测定 、 器官不同 , s o x 对山梨醇的亲合力不同 。如苹果叶片的 K 。 值为 1 0 0m m of L/ .
苹果果实的 K n , 值为 70 m m ol / L 。 s o x 对山梨醇的转化与利用起着重要作用 . 尤其在果实
中更为明显 。 通常 ,在蔷薇科果树的幼果中 s o x 活性较高 , 随着果实膨大逐渐下降 ,但至
成熟时又上升咖〕。 s o x 活性的这种变化与果实内所需葡萄糖的变化基本一致 。
参 考 文 献
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Y a r p a k 一 S
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P认 n r a n d C e l l P l l娜主。 1. , 1 9 8 4 , 2 5 : } 3艺翼 、 飞3 2 6
Y a [n a k i s , Is h ik a w a K
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J A m e r
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S oc
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H o r t
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. ,
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:
Y a r们 a k l s , M o r ig飞l e h i T
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3 小 结
通过连续 3 年的试验结果 ,我们认为在甜瓜占
虑到熟性 。 众所周知 : 早熟品种虽然产量要低 一此
7
,科,的选择上 . 既要考虑到产量 . 义要考
.但是早期产量的商品价值是比较高的 。
从经济效益来看 ,虽然损失了产量 , 但从种植者的收益上来讲并不低 , 甚至还要高 。 !司时在
品种的选择上还要注意消费习惯 、运输情况等 。
参 考 文 献
山东农学院土编 · 蔬菜栽培学各论 (北方本 ) 北京 农业出版社 . 1 , 7 , . 2仍一 2铭
南京农学院主编 . 田 },sJ试验和统计方一法 .北京 : 农业出版社 l叁) 79 . 8 5一 1 68
中国农业科学院蔬菜研究所主编 . 中国蔬菜栽培学 北京 农业出版社 , 1 9 87 . 5 89 一 6 0