全 文 ：第2 1卷 第 3期
1 9 9 3年 7月 西北农业大学学报A e t a U n iv . A g r i e . Bo r e a li一 o e e ;d e n t a li s
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1 9 9 3
蔷薇科果树中山梨醇代谢的酶
马锋 旺 李嘉瑞
(西北农业大学园艺系 ,陕西杨陵 · 7 12 10 0)
摘 要 介绍了参与山梨醇代谢的三种酶 。 6 一磷酸山梨醉脱氢酶催化 6一磷酸葡萄糖和 6一磷
酸山梨醇之间的可逆反应 ,主要存在于叶片中 ,对山梨醇的合成起重要作用 ,而几乎不参与山
梨醇的氧化 ; 山梨醇脱氢酶主要存在于果实中 ,在 N A D + 或 N A D P ` 存在下催化山梨醇向果糖
或葡萄糖的转化 ;山梨醇氧化酶则氧化山梨醇转化为葡萄糖 。这三种酶的性质和季节性变化具
有不同特点 。
关键词 蔷薇科果树 , 山梨醇 , 6 一磷酸山梨醇脱氢酶 , 山梨醇脱氢酶 , 山梨醇氧化酶
中图分类号 Q 554
蔷薇科果树碳水化合物代谢的特点是山梨醇代谢占有重要地位 。多年的研究表明 , 山
梨醇是蔷薇科果树主要的光合产物 、 碳素运转的主要形式和非光合细胞中的主要的可溶
性贮藏碳水化合物〔`一 。 。 山梨醇在碳水化合物代谢中的这种作用是蔷薇科所特有的〔5 , ,他
起着其他果树中蔗糖的作用 。 山梨醇是叶片光合作用的早期产物 , 在叶片中含量很高 ,而
一旦运输至果实中很快转化为其他糖类 。因此果实中山梨醇的含量比叶片中要低得多 。 另
外 ,果实的味道在很大程度上决定于山梨醇转变成的糖的类型 〔 6 , 。 因此 , 研究植株不同部
位间山梨醇的生产和分配对于蔷薇科果树的生产具有重要意义 。在蔷薇科果树中 , 与山梨
醇代谢有关的酶主要是 6一磷酸山梨醇脱氢酶 、 1山梨醇脱氢酶和 山梨醇氧化酶 。本文着重介
绍这几种酶的作用 、性质和活性变化 。
1 6
一磷酸山梨醇脱氢酶
1
.
1 作用和性质
6
一磷酸山梨醇脱氢酶 ( S 6 P D H )催化 6一磷酸 山梨醇与 6一磷酸葡萄糖之间互相转化的可
逆反应 。其反应式是 :
6一磷酸山梨醇 + N A D P 十芬里里亡 6一磷酸葡萄糖+ N A D P H 十 H 十
6S P D H 广泛存在于蔷薇科果树 中 , 对山梨醇的合成起着重要作用 。 iH ar i M 从批把
叶片中提取的 S 6 P D H 在 p H 值 8 . 0时分子量 (M r )为 6 5 0 0 0 , 用十二烷磺酸聚丙烯酞胺凝
胶电泳表 明其为 3 3 0 0 0的肤 , 因而 S 6 P D H 在 p H 值为 8 . 0时可能是二聚物 。 6S P D H 对 6一磷
酸山梨醇和 6一磷酸葡萄糖的 K , 值分别为 2 . 2 和 n . 6m m ol / L , 对 N A D P + 和 N A D P H 的
K
m 值分别为 13 . 5和 1 . 6 1拜m ol / L . 6一磷酸山梨醇氧化的平衡常数为 5 . 12 X 1 0一 ` “ ,最适 p H
值为 9 . 8 . 6一磷酸葡萄糖还原时 S 6 P D H 在 p H 值 7~ 9范围内表现最大活性 ;在中性时此酶
收稿 日期 : 19 9 2一 0 1一 0 9 ·
第 3期 马锋旺等 :蔷薇科果树中山梨醇代谢的酶 98
在 6一磷酸葡萄糖还原方向比在相反方 向上具有更大的活性 。 因此 , S 6 P D H 在蔷薇科果树
叶片光合作用时催化 由 6一磷酸葡萄糖向山梨醉的合成 ,而 由于在 6一磷酸山梨醇氧化方向
上活性小 , 他可能不参与山梨醇的氧化 〔 , 〕 。在叶片中 S 6 P D H 不能利用 6 一磷酸果糖作底物 ,
但在果实中则可利用 〔 3· 。 。 在果实 中 S 6 P D H 在 6一磷酸葡萄糖还原方 向上的最适 p H 值范
围比叶片中窄 , 为 9 . 1 . 从苹果实生苗子 廿卜中提取的 S 6 P D H 在 6一磷酸 山梨醇作底物时其酶
活性的最适 p H 值为 10 . O . p H 值降至 8 . 。时即无活性 。 6一磷酸葡萄糖的还原在 p H 值为 8 . 7
时酶活性最大 , 并在 7 . 0一 1 0 . 。这一较大范围内具相对较高的活性 。对 6一磷酸山梨醇和 6 -
磷酸葡萄糖的 K , 值分别为 1 2 . 0和 2 . s m m ol / L , 6一磷酸果糖 、 1一磷酸葡萄糖和 山梨醇作底
物时均没有活性 〔幻 。从 苹 果 果 实 中 提取的 S 6 P D H 在序磷酸山梨醇作底物时 K . 值为
7
·
o n ` , n o l / L 〔
, , 。
1
.
2 定 位
Y a m a ik 〔 ,。 ,确定 了苹果子叶原 生质体内的 6S P D H 亚细胞定位 。 6S P D H 与线粒体无
关 , 因为经过不同离心后其 活性的分布与细胞色素氧化酶 (线粒体的标志酶 )的活性分布
不同 。从其他标志酶的定位方式判断 , S 6 P D H 也不在微粒体和过氧化物酶体 中定位 。 通过
叶绿体的标志酶— N A D P ? 一磷酸丙糖脱氢酶的定位方式来判断 , S 6 P D H 定位于叶绿体中 , 而且大部分叶绿素 S 6 P D H 附着在类囊体膜上 。 S 6 P D H 的活性不仅分布在 叶绿体中 ,
而且有一部分 (约 35 % )分布于胞液中 。 试验表明 ,分布于胞液中的酶也是夭然存在的 。 因
此 , 在苹果子叶中可能存在两种类型的 S 6P D H , 一种定位在叶绿体的类囊体膜上 , 另一种
在胞液中 。
1
.
3 活性及其变化
在苹果叶片和子叶中 , S 6 P D H 是山梨醇代谢有关的酶中活性最高的一种 〔6 , 9〕 。幼叶中
S 6 P D H 活性 比较高 , 随着 叶龄增大而 下降 。 苹果果 实在未成熟阶段随着果 实的增长 ,
6S P D H 活性迅速升高 , 6月下旬达最大值 , 以后又随着果实的膨大而下降 。桃果实不论是
幼果期还是成熟期 S 6 P D H 的活性都很小 ,几 乎检测不出来 〔川 。 iIJ r ia 二` 幻研究了批把叶片
中的 S 6 P D H 活性和山梨醇含量的季节性变化 。 叶片中 山梨醇含量在夏秋较低 ,入冬后增
高 . 冬未达最大值 ,其含量约为夏季的 2倍 ; S 6 P D H 活性夏季和早秋也较低 ,秋末时增高 .
冬季达最大值 ,其活性比夏季几乎增高 了 4倍 。 S 6 P D H 活性的增高在山梨醇含量增加之
前 , 表明山梨醇合成受 S 6 P D H 的调节 ; 在春季酶活性和 山梨醇含量均下降 。酶 活性的增
高是低温引起的 ;并且与酶蛋日量的增多有关 。高 温处理不能导致 叶片酶活性的降低 . 说
明春季酶活性的下降不是 由于高温引起的 ; 光周期也不影响酶的活性 。 Y a m a ik 在苹果子
叶中也发现 S 6 P D H 活性的增高与山梨醇的累积相关 〔幻 ,其研究表 明 , 苹果种子在吸涨过
程中可溶性碳水化合物主要 由蔗糖 、 山梨醇 、 葡萄糖和果糖组成 ,在种子 吸涨后第 3一 s d
时 6S P D H 活性受到促进 , 然后用蔗糖和其他糖分解产生的葡萄糖磷酸醋衍生物合成 6一磷
酸 山梨醇 , 6一磷酸山梨醇通过磷酸醋酶的作用很容易转化为山梨醇 。
在 苹果成熟叶片中分 离提 取 出一种与 S 6 P D H 相似 的酶 , 即 6一磷 酸 醛糖 还原 酶
( A 6 P R )
, 可催 化与 6S P D H 同样 的可 逆反 应 。 当 N A D 一 代替 N A D P 十 或 N A D H 代替
N A D P H 时酶均无活性 。 A 6 P R 还原 6一磷酸半乳糖 时比还原 6一磷酸葡萄糖具有更高的活
性 ,在还原 6一磷酸甘露糖和 6一磷酸 一 2一脱氧葡萄糖时速度很低 ,而 l 一磷酸葡萄糖 、 6一磷酸果
,。 西北农业大学学报 第 21 卷
糖 、 5一磷酸核搪 、 葡萄糖和山梨醇均不能作底物 。 6一磷酸山梨醇氧化和 6一磷酸葡萄糖还原
的最适 p H值均为 9 . 5 , K , 值分别为 3 . 9和 4 . o m m ol / L . A g N O 3 (0 . l m m ol / L )和对氯 〔高〕
汞苯 甲酸 l( . 0 : n m ol / L )可完全抑制酶活性〔2 , 。 A 6 P R 在幼嫩苹果叶片中没有活性 , 随着叶
片的发育其活性逐渐升高 ,并一直保持较高的水平 ,直到净光合速率接近零时才开始下
降〔 , , ’ 3 , 。
2 山梨醉脱氢酶
山梨醇脱氢酶 (S D H )有 N A D 十型 ( N A D 十一 SD H )和 N A D P + 型 ( N A D P 十一 SD H )两种类
型 。 N A D 十 一 S D H 催化山梨醇氧化至果糖的可逆反应 , 即 :
山梨醇十 N A D 十聋些龚生果糖十 N A D H + I犷
从苹果果实中提取的 N A D 十 一 S D H 在山梨醇氧化时其活性最大的 p H 值为 9 . 8 , K . 值为
1 2 5 m m ol / L 〔
, ,
. 对苹果的中果皮组织培养物中的 N A D + 一 S D H 进行分析签定表明 〔` 们 , 山梨
醇氧化在 p H 值为 9 0~ 9 . 5时活性最大 ,果糖还原在 p H 值为 5 . 7一 7 . 0范围内活性最大 ,
在 20 一 60 ℃温度范围内 , 随着温度上升反应速度加快 。 N A D 十 一S D H 对山梨醇和果糖的 K ,
值分别为 86 m m ol / L 和 1 . s m of / L . N A D十 一 S D H 除氧化山梨醇外还可以氧化木糖醇 、 L 一阿
拉伯糖醇 、 核糖醇 、 L 一苏糖醇和甘露醇 。 山梨醇氧化时 N A D P + 不能代替 N A D + ,但果糖还
原时 N A D P H 可部分代替 N A D H . 山梨醇的氧化可以被重金属离子 、碘乙酸 、 对氯 〔高〕汞
苯甲酸和半胧氨酸所完全抑制 。 Z n SO ; ( 0 . 25 m m ol / L )可逆转半肤氨酸的抑制 , 因此认为
苹果中的 N A D + 一 S D H 含有疏基 ,并需要金属离子辅助才能充分发挥其活性 。
N A D P +
一
S D H 催化山梨醇和葡萄糖之间互相转化的可逆反应 。其反应式为 :
山梨醇+ N A D P +男里望选葡萄糖+ N A D P H + H *
氧化 l m ol / L 山梨醉需要 l m ol / L N A D P 十 , N A D ` 不能代替 N A D P + . 苹果叶片中山梨醇氧
化时 N A D P + 一 S D H 在 p H 值为 9 . 6时活性最大 ,而葡萄糖还原时的最适 p H 值为 8 . 4 . 对山
梨醇和葡萄糖的 K . 值分别为 1 28 和 30 m m ol / L , 山梨醇作底物最大反应速度大于葡萄糖 。
N A D P +
一
S D H 对其他多元醇的活性很小 ,仅为 山梨醇氧化时的 20 % . 二价阳离子 M g ,十 ,
M n
Z十 , C az 十和 aB Z十促进酶的活性 , 可使酶 活性提高到原来的 1 40 %一 1 80 % , 但 C u ’ + 和
Z n
Z + 对酶活性起抑制作用 〔, ` , 。
S D H 对于山梨醇的氧化起着重要作用 。 在苹果果肉中 N A D十 一 S D H 在与山梨醇有关
的酶 中其活性最高 ,其变化规律是 : 在幼果中活性很低 ,在 6月落果前果实中几乎检测不出
酶活性 。随着果实的增大酶活性出现并迅速升高 , 直到 6月下旬达最高值 ,以后随果实膨大
而下降 , 而在果实成熟时活性又上升 ,其活性的波动与果糖浓度的变化相吻合 。 山梨醇在 6
月落果前含量很高 , 随着 N A D 十 一 SD H 的出现 , 山梨醇浓度下降 。 山梨醇在叶片中含量很
高 ,而一旦运输至果实后就很快转化为其他糖 , 这种转化主要是由于 N A D + 一 S D H 在果实
中活性高引起的 。在幼叶中 N A D + 一 S D H 的活性几乎测不出 ,在成熟叶片中有一定的活
性 , 但其活性仅为 6S P D H 的 1编 . N A D P十 一 S D H 在幼叶中比在成熟叶中活性高 ,但仅 为
6S P D H 活性的 1% . 果实中的 N A D P + 一 S D H 活性也很低 , 随着果实发育其 活性表现出由
低 至高的变化比 “ , 。 在 整个 生长 季节 , 日本梨果 实 中 N A D 十 一S D H 的活性 比 S 6 P D H 、
第 3期 马锋旺等 :蔷薇科果树中山梨醇代谢的酶 91
N A D P +
一
S D H 和山梨醇氧化酶都要高得多 ,其活性在 6月份开始升高 ,而后随着果实生长
而下降 , 在成熟时又上升 。 N A D + 一 S D H 活性的变化伴随着糖积累的变化 〔川 。
M ar lo w 和 L oe s hc e r 〔` 幻发现 , 在果实成熟时苹果果实呼吸高峰的开始与 N A D + 一 S D H
活性的升高有关 ,但果实对水心病的敏感性与此酶的活性无关 。
3 山梨醇氧化酶
山梨醇氧化酶 ( SO X ) 催化山梨醇向葡萄糖的转化 , 其反应式为 :
山梨醇 + 1 2/ 。 2竺三葡萄糖 + H Z。
氧化 l m ol / L 山梨醇需消耗 0 . s m cl) / L 氧 , SO X 的作用不需 N A D 或 N A D P 十的存在 。此反
应为不可逆反应 。 SO X 在酸性区域表现活性 , 最适 p H 值为 4 . 0 . 苹果 叶片中的 S O X 对山
梨醇的 K , 值为 1 0 m m ol / L , 而果实中其 K . 值为 70 m m ol / L . S O X 对二价阳离子有微弱
的依赖性 , 不含有细胞色素系统作为电子受体临 ” , 。 山梨醇是通过 SO X 的作用转化成葡
萄糖而运输至细胞质的 。 S O X 很可能是由液胞膜衍生的 , 液胞膜束缚的 SO X 在液胞中的
山梨醇向细胞质中运输时起重要作用 , 而不是在向液胞 中运转时起作用 。 SO X 也可能与
质膜相联系 ,大约 30 %~ 40 %的 S O X 活性分布在细胞壁与质膜之间的间隙中〔洲 。
SO X 对于山梨醇的利用起 着重要作用 。在苹果所有组织和器 官中 , SO X 与 S 6 P D H
和 S D H 相比其活性最低 〔9 , 。在苹果叶片中 SO X 的活性约为 S 6 P D H 的 i八。~ 1 / 5 0 ,整个
生长季几乎不变 。 在果实中 80 %以上的 SO X 为束缚型 , 总活性为 N A D + 一 SD H 的 15/ ,在
未成熟果实中活性较高 ,而伴随着果实的发育其活性缓慢下降〔` , 。 桃果实 中 SO X 活性比
其他山梨醇酶活性都高 , 他是桃果中山梨醇代谢的主要酶 ,使桃果实中的山梨醇主要转化
为葡萄糖〔川 。 在桃果未成熟阶段 , 约有 50 %的 S O X 为束缚型 , 在成熟阶段则有 70 %为束
缚型 。 (S 〕X 在幼果中活性高 , 随后开始下降 ,在成熟阶段 又有所上升 , 但其升高的活性为
束缚型 。 日本梨果实 中的 S O X 活性要 比桃果实中小 2一 3倍 , 而且仅为 N A D + 一 S D H 的 l/
10 左右 。 其变化规律与 N A D 十 一 S D H 一样 , 在 6月份开始 升高 ,其后随果实生长而下降 , 成
熟时又升高 C` 7 , 。
4 小 结
参与山梨醇代谢的酶主要有 S 6 P D H 、 S D H 和 SO X 三种 。 在这三种酶中 , 6S P D H 主要
对山梨醇的合成起作 用 , 而基本上不参与山梨醇的氧化 。 在叶片中的 S 6 P D H 活性最高 ,
使山梨醇在叶片中积累 , 而在果实中其活性很低 ,基本上 不起作用 。在苹果子叶中其活性
主要存在于叶绿体的类囊体膜 .上 。 不同树种间 S 6 P D H 的性质和活性的季节变化表现出
一定的差异 。 S D H 有两种类型 : N A D 十型和 N A D P 十型 ,分别催化山梨醇向果糖和葡萄糖
的转化 , 对于山梨醇的氧化起重要作用 。 苹果和梨等果实中的 N A D + 一 S D H 是在有关酶中
活性 最高的 , 把 由叶片运输 至果实 的山梨 醇转化为其 他糖 , 而在 叶片中其 活性很小 。
N A D吮 SD H 在果实 中的活性变化规律是在 6月份和果实成熟前 有两次高峰 。 N A D P + -
S D H 在叶片和果实中的活性都比较低 。 S O X 氧化 山梨醇转化为葡萄糖 ,其反应是不可逆
的 。 SO X 在酸性条件下才具活性 , 在叶片中其活性很小 。 在象桃等含葡萄糖较高的果实
, 2 西北农业大学学报 第 21 卷
中 , 他是 山梨醇转 化的 主要 酶 , 而在 苹果和梨等含葡萄糖 较少的果实 中 , 其 活性要 比
N A D
` 一
S D H 低得多 。
参 考 文 献
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2 4 ( 5 )
: 9 25 ~ 9 3 1
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: 1 3 2 3~ 1 32 7
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J J aP S co, 刀口 r t s汀 , 1 , 8 9 ; 5 7 ( 4 ) : 6 02 ~ 6 0 7
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第 3期 马锋旺等 : 蔷薇科果树中山梨醇代谢的酶 9 3
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关中主要小麦品种品质性状研究新进展
由食品系魏益 民副教授主持的《关中主要小麦品种品质性状的研究 》课题于 1 9 9 3年 5
月 2 2 日 , 由陕西省教委主持在我校通过了鉴定 。 专家一致认为 : 该项 目在关中小麦品种品
质性状研究方面达到了国内先进水平 ,在基质蛋白质结构研究方面居国际领先水平 。
该项研究选用关中及黄淮麦区主要推广品种及部分参加区域试验的品系小堰 6号 , 小
堰 ] 0 7 , 7 9 ( I B ) . N s 3 , 8 3 ( 3 7 ) 一 6 5为材料 , 以德国标准强力粉 M e n e b a 为对照 , 采用 国际谷
物化学协会及德国谷物化学协会分析标准 ,经过两年多的研究 ,共取得了 3项重要结果 : ①
胚乳栅栏淀粉细胞的数量 、 糊粉层细胞的质量与小麦籽粒角质率 、 容重和出粉率具有密切
关系 ;基质蛋 白质的数量与质量 、 基质蛋白质与淀粉粒结 合的紧密程度对小麦品种磨粉品
质 、 磨粉工艺有较大影响 。 ② 7 9 ( I B )和小堰 6号磨粉 品质优 良 ,小堰 1 07 出粉率较低 ; 小堰 6
号的面粉品质最好 ,面团加工品质 、 烘烤品质和蒸煮品质极为突出 ,接近和达到了德国标
准强力粉的粉质水平 ; 小堰 1 07 适宜做馒头 、 饼干和蛋糕类食品 ; N 82 和 83 ( 3 7 )一 6 5的粉质
和食品加工品质均较差 。 ③面粉强化剂 V c 主要通过增强面团在揉和过程中的稳定性 、 降
低软化度来改 良面粉品质 。
该研究结果对小麦品质育种 、 等级粉 、 专用粉生产 、 提高食品的质量都具有重要的理
论和实践意义 ,具有较高的学术水平和实践价值 。
(张 国权供稿 )