全 文 ：中国生物工程杂志 China Biotechnology，2011，31(7) :133-139
收稿日期:2010-12-29 修回日期:2011-04-02
* 新疆维吾尔自治区自然科学基金(2010211A01)、新疆高校科研
计划重点项目(XJEDU2008I01)、新疆生物资源基因工程重点实验
室开放基金(XJDX0201 － 2009 － 03)资助项目
＊＊通讯作者，电子信箱:sr_sun2005@ sina． com
豆科凝集素研究进展*
殷晓丽 李婷婷 刘东亮 王 燕 孙素荣＊＊
(新疆生物资源与基因工程重点实验室 新疆大学生命科学与技术学院 乌鲁木齐 830046)
摘要 豆科凝集素是植物凝集素中最丰富，也是研究最多的一类凝集素。在生理条件下豆科凝
集素大多是以二聚体或四聚体的形式存在，这种低聚物的形式给予豆科凝集素较强的糖专一性
和大分子结构的稳定性。豆科凝集素除作为植物储存物质的作用外，还具有识别糖蛋白、糖肽及
生物膜中碳水化合物和作为植物与微生物的共生介质等生理功能。现对豆科凝集素的结构、功
能及其在生物学、农业和医学方面的应用进行了综述。
关键词 豆科凝集素 糖结合蛋白
中图分类号 Q949. 98
凝集素(lectin)是一类至少有一个非催化结构域，
能非共价地可逆结合专一性单糖或寡糖的非免疫源
性、非酶本质的糖结合蛋白［1］。植物凝集素首先是
1888 年被 Herman和 Stillmark在蓖麻(Ricinus communis
L．)籽萃取物中发现的一种具有凝集红细胞作用的细
胞凝集因子。至今已经发现的植物凝集素近 1 000 种，
通过研究已获得了一些凝集素的生物学特性、蛋白质
的结构与功能及基因的编码顺序等信息［2］。Plínio
Delatorre等根据植物凝集素亚基的结构特性，将其分为
4 个类型:部分凝集(merolectins) ，只含 1 个糖结合结构
域，它们不能沉积复合糖和凝集细胞;全凝集素
(hololectins) ，含至少 2 个相同或非常相似的糖结合结
构域，它们可以凝集细胞和沉淀复合糖，绝大多数具凝
集功 能 的 植 物 凝 集 素 属 于 此 类;嵌 合 凝 集 素
(chimerolectins)是一类融合蛋白，由 1 个或多个糖结合
结构域及 1 个具有酶活性或其他生物活性的结构域共
同组成;超凝集素(superlectins) ，至少含 2 个以上的糖
结合结构域［3］。
豆科植物凝集素种类最丰富，占 600 多种，其中 70
多种已被分离纯化，这些豆科凝集素大多来自豆科植
物的种子，在成熟种子中占蛋白质总含量的 10%左右，
被称为豆科凝集素家族［2］。另外，豆科植物的其他组
织，如叶、茎、果实、树皮、根中也分布着一些与种子凝
集素高度同源的凝集素，它们与种子凝集素有类似的
氨基酸序列和糖结合特异性，但仍然是由不同基因编
码的蛋白质［4］。豆科植物凝集素一级氨基酸序列和三
级结构相似性很高，但糖专一性和四级结构却有很大
的不同［5-6］。根据不同的糖结合特异性，大部分豆科凝
集素属于甘露糖 /葡萄糖和半乳糖 /N-乙酰半乳糖胺结
合的凝集素，有些能识别 L-岩藻糖等其它糖［7］。豆科
凝集素具有多种生理功能，如识别糖蛋白、糖肽及生物
膜中碳水化合物决定簇，作为植物体的储存蛋白和微
生物的共生介质等。随着人们对豆科凝集素结构与功
能等多方面的深入研究，它在生物学、农学和医学领域
的应用受到了广泛的关注。
1 豆科凝集素的结构
豆科凝集素一般都是由 2 个或 4 个 25 ～ 30 kDa 的
亚基组成，Sumner 和 Howell［8］第一个将刀豆凝集素结
晶出来，并对其性质进行了广泛的描述，而且他们还首
次报道了蔗糖能够抑制刀豆凝集素的凝集活性。随着
X射线晶体衍射技术和表面等离子共振等技术的应
用，人们对豆科凝集素的研究不仅仅只停留在活性水
平上，而是将其扩展到了立体空间结构水平上［3，9］。
豆科凝集素是研究未折叠二聚体和四聚体蛋白的
DOI：10.13523/j.cb.20110722
中国生物工程杂志 China Biotechnology Vol． 31 No． 7 2011
较好模式系统，它们的稳定性和结构完整性受寡聚化
作用的影响。豆科凝集素的一级结构、二级结构及三
级结构很相似［5-6］，几乎 60% 的二级结构元件由 β-
strands组成，这些丝条通过环形区域彼此连接，三级结
构由两条反向平行的 β 片层、6 条平行的“后”β 片层
(back β-sheet)和 7 条弯曲的“前”β 片层(front β-
sheet)组成，最后，这些片层又被 5 条形成“盖”(roof)
的上部 β片层(top β-sheet)依次连接，如图 1(a)所示，
这种结构目前已经被描述为“果冻卷饼花样”结构
(jelly roll motif)［10］。
图 1 豆科凝集素的三级、四级结构
Fig. 1 Tertiary and quaternary structure
of legume lectin
豆科凝集素虽然在一级、二级和三级结构上很相
似，但豆科凝集素的四聚体中二聚体的组合模式和二
聚体中单体的组合模式却有很大的不同，在二聚体的
行成中，当单体间接触面上氨基酸序列发生微小变化
和有无糖基化作用时，单体间的结合方式就会有所不
同，进而导致不同二聚体模型的形成［11］。在四聚体的
形成中，当二聚体间的相对位置不同时，形成的四聚体
模型也会不同，如图 1(b)中的大豆凝集素和图 1(c)中
的刀豆凝集素，而这种不同的四聚体构象也会影响四
聚体的稳定。例如，大豆凝集素和刀豆凝集素虽然在
氨基酸序列有 45. 6%一致，一级结构也相似，三级结构
几乎完全重叠，但是，大豆凝集素的四聚体构想稳定性
更高，因为，大豆凝集素是一个由 2 个 N-乙酰葡糖胺和
9 个甘露糖链将每个亚基 75 位的天门冬酰胺连接形成
的四聚体糖蛋白，而刀豆凝集素则没有这种糖基化，所
以它的亚基间作用没有大豆凝集素的强［11-12］。
豆科凝集素一般都是以二聚体或四聚体的形式存
在，但大多数豆科凝集素在生理条件下却只以四聚体
形式存在，而且每个亚基都有 1 个 Ca2 +、1 个 Mn2 +和独
立结合糖的能力［13-14］。豆科凝集素四聚体的形成与单
体中的 6 条直的“后”β 片层间的多种结合方式有关，
当参与形成二聚体的单体间 β 片层的相互位置不同
时，由这些二聚体形成的豆科凝集素四聚体也不同，在
具有规则四聚体结合物的凝集素中，二聚体中的两个
单体以面对面的形式排列，并且通过彼此间的 6 条直
的“后”β片层形成一个反向平行，这样就使每个单体
只有 1 000 2 被埋入二聚体间的接触面中，因而它们
具有一个相对大的表面积。如刀豆 凝 集 素 A
(concanavalin A)、豌豆(Pisum sativum)、扁豆 (Lens
culinaris)凝集素等［15］。另外，当二聚体中的两个单体
的 6 条直的“后”β 片层不反向平行，而是相对于彼此
形成几种 50。 旋转的握手状时，每个单体接触面上只
有 700 2 的 区 域 被 埋 入，如 龙 牙 花 (Erythrina
corallodendron)凝集素［10］。在加纳籽异凝集素 IV(GS
IV)的二聚体中两个单体以背对背的形式排列，使每个
单体的表面有 1 920 2 被埋入［16］。
在豆科凝集素的四聚体形成中，除与单体中 β 片
层的相互位置不同而导致四级结构不同外，二聚体与
二聚体间相对位置不同也会造成四聚体结合方式的差
异性，刀豆凝集素背对背(back-to-back)形式的二聚体
和边对边(side-by-side)形式的二聚体以约 82。 结合成
四聚体。大豆凝集素(SBA)和植物凝集素 L(PHA-L)
的两个以边对边形式结合的二聚体再以背对背的方式
形成四聚体，并且，这两对二聚体基本上以彼此平行的
方式排列［17］。除此以外，还有其他类型的四聚体组合
方式，如花生凝集素(PNA) ，它虽然拥有加纳籽异凝集
素 IV的背对背结构特征和边对边相互作用的规则模
型，但与其它凝集素不同的是它的规则接触面是由 6
个水桥(water bridges)连接而成［18-19］。
豆科凝集素的聚合方式除与单体或二聚体间的相
对位置有关外，在一定程度上也会受到溶液酸碱性和
温度等多种理化性质的影响。例如，ConA 当溶液 pH
在 5. 6 以下时，以二聚体形式存在;在生理 pH 时以四
聚体形式存在;在更高 pH 中则凝聚为更大的聚合体，
并从溶液中析出［20］。
总之，在豆科凝集素的结构中，除单体对配体识别
非常必要外，二聚体或四聚体的形成对凝集素具有较
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2011，31(7) 殷晓丽 等:豆科凝集素研究进展
强的专一性和大分子结构的稳定性也很重要［21］。
2 豆科凝集素的植物生理功能
2. 1 识别糖蛋白、糖肽及生物膜中碳水化合物决定簇
大多数细胞表面的蛋白质和细胞膜上的许多类脂都
是糖基化的，而豆科凝集素对单糖和多糖碳水化合物有
广泛的专一性，这就导致凝集素可以识别并结合多种细
胞，同时，豆科凝集素也成为蛋白质和糖类识别的模式系
统［22］。Bezerra等［23］认为蛋白质与糖复合物的识别具有
重要的生理意义，如病毒、细菌、支原体、寄生虫感染、细
胞和可溶成分的靶向作用、受精、癌症的转移、增长及分
化，生物膜中的糖类主要以糖蛋白和糖脂的形式存在，这
样不同糖基专一性的凝集素可以特异识别结合和作用。
部分豆科凝集素的糖专一性见表 1。
表 1 部分豆科植物凝集素的性质
Table 1 The character of some legume lectins
凝集素来源
Lectin resource
糖专一性
Carbohydrate specificity
作者(年份)
Author (age)
基因登录号
GenBank accession number
MBL-I、MBL-II
绿豆(Vigna radiata)
D-半乳糖 Suseelan KN (1997) HM348715. 1
PCL
菜豆(Phaseolus coccineus)
唾液酸 Jing Chen (2009) AJ438774. 1
EiLL
刺桐(Erythrina indica)
D-半乳糖 Konozy EH (2002) FJ839683. 2
WBAL
四棱豆(Psophocarpus tetragonolobus)
N-乙酰半乳糖胺 Kortt AA (1985) U60765. 1
Con A
刀豆(Canavalia gladiata)
葡萄糖 /甘露糖 /鼠李糖 Jack Ho Wong (2005) AF308777. 1
BvcL
洋紫荆(Bauhinia variegata)
乳糖、半乳糖、半乳糖胺、半乳糖苷衍生物 Silva JA (2007) EF558621. 1
EU596376. 1
GBL
豇豆(Vigna unguiculata)
聚半乳糖醛酸 Jack H． Wong (2003) EF541131. 1
KBL
黑豆(Glycine max var)
α-乳糖 Fang EF (2010) AJ010265. 1
SFL
苦参(Sophora flavescens)
甘露糖 Zhen Liu (2008) EU652723. 1
AF285121. 1
CAA-II
鹰嘴豆(Cicer arietinum)
N-乙酰-D-半乳糖胺 Qureshi IA (2006) AY221982. 2
CLAI、CLAII
肯特基香槐(Cladrastis lutea)
甘露糖 /葡萄糖 Van Damme EJ (1995) U21959. 1
U21958. 1
Mtlec1、Mtlec2
紫苜蓿(Medicago truncatula)
葡萄糖 /甘露糖
Bauchrowitz MA
(1992)
U18296. 1
PAL
豌豆(Pisum sativum)
葡萄糖 /甘露糖 Cavada BS (2003) L11745. 1
PNA
花生(Arachis hypogaea)
葡萄糖 /甘露糖
乳糖
Kalsi G(1992)
Ortíz B (2000)
DQ993156. 1
2. 2 贮存物质作用
多数凝集素是从植物的贮藏组织分离到的(种子
或营养贮藏组织) ，它们占贮藏组织总蛋白含量的比例
较大，因此，凝集素被推测为具有充当植物贮藏蛋白的
作用。豆科凝集素的内源功能是典型的植物贮存蛋
白，在种子成熟及萌发过程中，作为氮源，或硫源或对
储存物质进行包装、运输，或兼具有保护种子而免于动
物取食的作用［7］。只要植物或种子不受到威胁，凝集
素就只充当蛋白质贮存体，不表现任何生理特异性［24］。
McPhenon 等［25］发现，槐树凝集素(Sophora Japonica
Lectin，SJL)主要存在于韧皮薄壁组织中，占树皮可溶
蛋白的 30%，它的含量会随槐树发育期的变化而变化，
当槐树处于生长旺盛期时，SJL 的含量降低，反之亦然，
这说明槐树凝集素主要以贮藏蛋白的方式存在。
2. 3 作为植物与微生物的共生介质
豆科植物是一个能使根瘤与根瘤菌共生的大家
族，其根表面的凝集素能增强根周围根瘤菌的聚集，从
而诱导形成根瘤，将空气中的氮气转化为自身生长所
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需的氮源［26］。
自从 Hhamblin［27］首次发现根瘤菌与凝集素可以相
互作用后，二者间相互作用的许多假说陆续被提出。
Bohlool［28］认为在豆科植物根与根瘤菌表面，凝集素通
过识别并结合根瘤菌表面的糖或糖蛋白而协助植物固
氮。Dazzo［29］提出了交联桥假说，他发现豆科植物三叶
草中的凝集素能识别根瘤表面的抗原，形成一个将根
瘤菌从三叶草叶表面通过吸附作用转移到根表面的
桥，使根瘤在根表面大量积累从而发挥固氮作用，在此
过程中凝集素只起到一个中介作用。另外，Diaz［30］和
Kijne［31］提出豌豆种子凝集素(PSL)可以与豌豆根瘤菌
产生的脂多糖(LPS)和荚膜多糖(CPS)等物质结合，在
根瘤与根毛的识别中，LPS和 CPS是重要的调控因子。
3 豆科凝集素的应用
3. 1 在生物学方面的应用
凝集素具有特异性识别亲和糖链的能力，常用亲
和层析(LAC)、组织化学法、印迹法等分析糖复合物上
的糖链结构，但只能少量分析细胞粗提物中的糖蛋白
和某些糖链，且难以检测到蛋白聚糖和糖脂［32-33］。为
能高通量的检测糖类与蛋白质间的相互作用，将氨基
修饰的糖类固定在醛基功能化的玻璃板上制成凝集素
结合的糖或糖蛋白微阵列，用常规荧光和共振光散射
技术检测糖与蛋白质间的相互结合，当固定化的单糖
被生物素酰化的凝集素识别后，用抗生物素蛋白结合
的异硫氰酸荧光素(avidin-FITC)标记这种识别过程，
其中荧光素可以用常规荧光微阵列扫描仪检测，而抗
生物素蛋白作为联结子被纳米金探针吸附，可用共振
光散射技术检测［34］。
3. 2 在农业方面的应用
3. 2. 1 抗虫方面 植物凝集素对许多种类的昆虫，包
括鞘翅目、同翅目、双翅目和鳞翅目都有抑制活
性［35-36］，而豆科凝集素对这些昆虫也有毒害作用。当
在这些昆虫的食物中混入豆科凝集素后，能使它们的
生长发育延缓，甚至导致其死亡，如从豆科植物蝴蝶羊
蹄甲(B·monandra)中得到的凝集素 BmoLL 对鞘翅目
中的四纹豆象(Callosobruchus maculatus)幼虫有很强的
抗性［37］，同样的，豌豆凝集素对露尾甲(C． maculatus)
幼虫的生长有抑制作用［38］，黑豆凝集素(Black-bean
haemagglutinin)对甲虫有毒害作用［39］，而刀豆凝集素
对鳞翅目中的番茄夜蛾(Lacanobia oleracea)幼虫有毒
害作用［40］，木豆凝集素对同翅目中的蚜虫有较强的
抗性［41］。
近年来，虽然对植物凝集素抗虫作用的详尽机理
尚不清楚，但人们已了解到凝集素至少具有两方面的
抗虫特点:一方面，植食性昆虫消化道表皮膜的主要成
分是糖蛋白，因而在肠的内表皮上有凝集素潜在的结
合位点;另一方面，这种具有抗虫性的凝集素绝对不能
被昆虫消化道内的蛋白酶降解，而且只能在合适的酸
碱性和温度下发挥抑制昆虫生长的作用［41-42］。
3. 2. 2 抗真菌方面 豆科凝集素可与真菌表面的葡
聚糖、半乳糖、甘露糖等多糖结合，干扰真菌细胞壁的
合成，影响其细胞的正常代谢。Araújo-Filho 等［43］研究
表明，大豆凝集素(Glycine max)有抑制真菌侵染的能
力，具有抗真菌性;伴刀豆球蛋白 A 类似凝集素抑制胶
孢炭疽菌分生孢子的萌发。我们从苦豆子中提取的凝
集素对意大利青霉菌和交格链孢菌有很好的抑菌
作用［44］。
3. 2. 3 转基因方面 植物凝集素具有广泛的抗虫作
用，但起初的抗虫实验仅仅是将凝集素混入昆虫的人
造食物中来抵御害虫，由于这种利用凝集素来杀虫的
效率过低，人们逐渐将目标集中到凝集素转基因抗虫
水平上［45］。因此，利用转基因技术将编码凝集素的基
因转入其他植物，已成为抵御虫害对农作物造成破坏
的一种手段。例如，Melande等［38］将豌豆种子凝集素作
为一种转基因抗性因子来抵抗花粉甲虫对其油菜作物
的侵袭。此外，在固氮工程中，人们尝试将豆科植物的
凝集素基因转化到非豆科植物中，使非豆科植物也能
被根瘤菌侵染和结瘤。例如，Diaz CL等［30］将豌豆凝集
素的基因 PSL 转入三叶草中，可以使根冠被根瘤菌感
染而结瘤固氮。
3. 3 在医学方面的应用
3. 3. 1 用于细胞的体外保护 肝细胞的体外保护在
临床应用中非常关键，干细胞保护因子(FRIL)是一种
从扁豆中提取的凝集素，它能抑制细胞增殖和分化，使
造血肝细胞在体外维持一个月，同时 FRIL 对体外神经
祖细胞也有同样的保护作用［46］。因此，豆科凝集素可
以作为细胞保护因子，维持离体条件下造血干 / 祖细胞
的长期存活［47］。
3. 3. 2 介导药物靶向性 一般的药物微粒与胃肠、鼻
腔等黏膜的结合是通过上皮层黏膜组织的非特异性黏
附作用被吸收的，但是黏膜组织并不是永恒不变的，它
会在一定的时间内脱落更新，导致这种黏附只能持续
很短的时间，从而影响药物的吸收利用［48］。凝集素是
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2011，31(7) 殷晓丽 等:豆科凝集素研究进展
一种特异性识别糖分子的蛋白质或非免疫源性糖蛋
白，有较好的耐酸、酶降解的能力，而哺乳动物的消化
道黏膜和上皮细胞表面存在许多糖蛋白复合物，将药
物包裹入外源凝集素内形成配体，与胃肠道及其它黏
膜表面糖蛋白受体结合，利用“凝集素 －糖基”相互作
用产生的生物黏附现象，从而延长药物在目标部位的
作用时间，最终把生物信号传达给细胞进行胞吞或胞
饮，提高口服药物的吸收效率和转运效率［22］。因此，凝
集素介导的给药途径可以有效地避免因黏膜层的更新
而造成的药物吸收率过低现象，从而有助于提高药物
的生物利用度。
3. 3. 3 避孕及性疾病传播预防 外用杀精子避孕药
已成为一种安全、经济且效果良好的外用避孕法的首
选，但会对外生殖器轻微刺激，致少数妇女阴道分泌物
增多等副作用［49］。除 1989 年 Mori 等［50］报道刀豆凝
集素可与人卵透明带表面的甘露糖基结合阻止精卵结
合外，Ichev等［51］研究发现大豆凝集素可以与精子表面
结合，白芸豆凝集素也能够凝集精子细胞，而且它还可
以结合细菌、病毒并阻止这些病原微生物与生殖道上
皮的接触，从而有效阻止性传播疾病的传播扩散［52］。
3. 3. 4 临床初步诊断和肿瘤治疗 在正常情况下，细
胞膜和血清中能被凝集素识别的糖蛋白含量相对稳定。
当细胞恶变时，该糖蛋白的糖链数量和性质会发生改变，
导致与凝集素的结合能力增强［33］。目前，可以将豆科凝
集素作为一种工具来初步诊断一些疾病，如刀豆凝集素
(ConA)可特异性识别高甘露糖型的 N-糖基化蛋白质结
构，而肺癌、肝癌和结直肠癌中这种高甘露糖型 N-糖基
化蛋白质水平会增高，因此，将刀豆凝集素与肿瘤患者血
清中异常增加的糖基化蛋白的特异性结合水平作为临床
初步诊断的手段之一［53］。在已知的拥有多种生物活性
的豆科凝集素中，人们试图将具有抗肿瘤效果的凝集素
用于肿瘤治疗中，Lin 等［54］研究表明黑大豆(Glycine
max)凝集素能阻碍人乳腺癌 MCF7 细胞和肝癌 HepG2
细胞的增殖，而 Lam 等［55］将菜豆凝集素用于治疗人乳
腺癌 MCF7细胞的研究。Liu 等［56］的研究表明，苦参凝
集素(SFL)诱导肿瘤细胞的死亡是通过半胱天冬酶依赖
性的细胞凋亡途径来完成。
4 展 望
近年来，随着越来越多豆科植物凝集素被分离纯
化出来，人们对凝集素的研究目光已从简单的生物活
性研究转向晶体结构的研究，通过对其结构的详尽了
解，揭示凝集素结构与活性的相互关系，以推动各学科
的发展，为解决生物学、农学及医学方面的问题提供理
论依据。豆科凝集素的独特的生物学功能为其应用开
辟了广阔的前景。
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Progress on the Study of Legume Lectins
YIN Xiao-li LI Ting-ting LIU Dong-liang WANG Yan SUN Su-rong
(College of Life Science and Technology，Xinjiang University，Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and
Genetic Engineering，Urumqi 830046，China)
Abstract Legume lectins，the largest lectin family in plants，were the most investigated ones in terms of
their biological properties． Most legume lectins were assembled into dimers and tetramers under normal
physiological conditions． The oligomer molecules provide a very high sugar specificity and macromolecular
stability to the legume lectins． Besides the function of plant storage， legume lectins are identified by
glycoprotein，glycopeptide and carbohydrate of biological membrane，and acted as symbiosis neurogen between
plant and surrounding microorganisms． The research progresses of the legume lectins with respect to structure and
function，as well as applications in biology，agriculture and medicine are reviewed．
Key words Legume Carbohydrate-binding protein
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