免费文献传递   相关文献

国产木兰科6属植物柱头表面形态比较



全 文 :西北植物学报 , 2011 , 31(7):1310-1317
Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.
  文章编号:1000-4025(2011)07-1310-08 ①
国产木兰科 6属植物柱头表面形态比较
周建良1 ,袁 琼2 ,段林东3 ,林 祁4*
(1湖南科技大学 ,湖南湘潭 411201;2中国科学院华南植物园 ,广州 510650;3邵阳学院 ,湖南邵阳 422004;4 中国科学院植物研
究所 ,北京 100093)
摘 要:用扫描电镜对中国产木兰科单性木兰属 、木兰属 、木莲属 、含笑属 、拟单性木兰属和观光木属的 42 种植物
柱头表面形态进行观察.结果表明 , 42种木兰科植物的柱头均为干柱头 , 包含单细胞乳突型和多细胞乳突型两类.
单性木兰属和观光木属植物是单细胞乳突型;木莲属 、含笑属和拟单性木兰属植物是多细胞乳突型;木兰属中木兰
亚属植物两型均有 , 而玉兰亚属则均为多细胞乳突型.结合其他证据 ,本文支持单性木兰属 、木莲属 、含笑属 、拟单
性木兰属和观光木属的建立 , 并认为在系统学问题较复杂的木兰属中 , 玉兰亚属是一个相对独立的单系类群 , 将其
独立成属也不无道理 , 而木兰亚属可能不是一个单系类群 , 还需要进一步的深入研究 ,积累更多的性状数据.
关键词:木兰科;单性木兰属;木莲属;木兰属;含笑属;拟单性木兰属;观光木属;柱头表面形态
中图分类号:Q944.4 文献标志码:A
Stigmatic Surface Morphology of Six Genera in Magnoliaceae from China
ZHOU Jian-liang 1 , YUAN Qiong2 , DUAN Lin-dong3 ,LIN Qi4*
(1 Hun an University of S cience and T echnology , Xiangtan , Hunan 411201 , China;2 Sou th China Botanical Garden , Chin ese Acad-
emy of Sciences , Guangzh ou 510650 , China;3 Shaoyang Universi ty , Shaoyang , H unan 422004 , China;4 Inst itute of Botany , Chi-
nese Academy of Sciences , Beijing 100093 ,C hina)
Abstract:The mo rphology o f the stigma surface of fo rty-tw o species belonging to Kmeria(Pierre)Dandy ,
Magnolia Linn.,Mangl ietia Bl.,Michelia Linn., Parakmeria Hu &Cheng and Tsoongiodendron Chun
(Magnoliaceae), respectively f rom China w ere observed under S EM .The resul ts indicated that al l of the
species have dry st igmas , and the stigmas confo rm to tw o types , including unicellar papil lae type and mul ti-
cellar papillae type.The unicellar papillae stigmas can be found in Kmeria and Tsoongiodendron , and the
mul ticellar papillae stigmas are found in Mang liet ia ,Michel ia and Parakmeria ,while in Magnol ia , bo th o f
the tw o types can be observed in Subgen.Magnol ia and the multicellar papillae stigmas are only predomi-
nant in Subgen.Yulania (Spach)Reichenb.Combined w ith other evidence , this suggests that it should be
reasonable to construct Kmeria ,Mang liet ia , Michelia , Parakmeria and Tsoong iodendron.A t the same
t ime , the mo rpholog y of the stigma surface indicated that the re are complicated systemat ic relationship in
Magnolia , and raise the po ssibi li ty that Subgen.Y ulania might be monophy letic and it is reasonable to be
unique one genus;whereas Subgen.Magnolia migh t be non-monophy letic , and the furthe r studies on Sub-
gen.Magnolia based on much mo re characters evidence are needed.
Key words:Magnoliaceae;Kmeria(Pierre)Dandy ;Magnolia Linn.;Mangl ietia Bl.;Michelia Linn.;Para-
kmeria Hu &Cheng ;Tsoongiodendron Chun;stigmat ic surface mo rpholog y
①收稿日期:2011-01-21;修改稿收到日期:2011-06-20
基金项目:中国科学院知识创新工程项目(KSCX2-SW-108 , KSCX2-1-06B)
作者简介:周建良(1955-),男(汉族),硕士 ,教授 ,主要从事植物学教学与科研.E-mail:z jl8591231@163.com
*通讯作者:林 祁 ,主要从事植物分类学研究.E-mai l:Linqi@ibcas.ac.cn
  木兰科 Magnoliaceae 长期以来吸引了众多植
物学家的兴趣 ,其化石记录可以追溯到中白垩世 ,被
认为是最古老的被子植物科之一 ,或是被子植物基
部类群之一 ,它对探讨被子植物花的起源起到了尤
为重要的作用 ,直接关系到自然的有花植物分类系
统的建立.木兰科由法国植物学家 Jussieu 于 1789
年建立 ,但第一个全面的木兰科分类系统直到 1927
年才由 Dandy 提出[ 1] , 此后较为著名的有 Dan-
dy
[ 2-3] 、刘玉壶[ 4-6] 、Noo teboom[ 7-8] 、Xia 等[ 9] 等的分
类系统.由于各家的意见不同 ,木兰科的内涵和外延
争议颇大.Dandy 和刘玉壶代表了细分派(Split-
ters)的观点 ,他们主要根据形态解剖学性状 ,采用
性状异则分的分类原则 ,最终将木兰科分为 17个
属[ 2-6] ;Noo teboom 则代表了归并派(Lumper)的
观点 ,他根据 DNA 分析结果 ,结合形态学性状 ,采
用性状同则合的分类原则 ,最终将木兰科分为 2
个属[ 10-14] ;Xia等则综合了他们的一些观点 ,并更强
调果实和成熟心皮形态上的差异 ,而提出一个含 13
属的中国木兰科分类系统[ 9] .这些不同观点集中体
现在他们对属和组的处理上 ,究其原因主要在于木
兰科植物中很多性状高度重叠 、分辨力差 ,而且木兰
属内各类群间的变异并不小于与其他属级类群之间
的差异.因此 ,高分辨力的性状对木兰科的分类尤为
重要 ,木兰属应是木兰科分类学问题的核心类群.本
文旨在从国产木兰科 6个属及其各组中分别取样 ,
应用扫描电镜观察它们柱头的表面形态 ,进而探讨
柱头表面形态在木兰科中的系统学意义.
1 材料和方法
选取野生植物 ,以及栽培于华南植物园(SCBG)
和南岳树木园(NYA)的木兰科植物 42种(表 1),取
它们开花前的雌蕊柱头 ,经 FAA 固定 ,梯度酒精脱
水 ,乙酸异戊酯替换 ,CO2 临界干燥 ,离子溅射喷金 ,
在 HitachiS-800扫描电镜下观察并照相.
本文中属 、亚属 、组及种的概念采用刘玉壶[ 5 , 15]
和林祁等[ 16-17] 的观点 ,凭证材料保存在中国科学院
植物研究所标本馆(PE),学名由采集人鉴定.
2 结果与分析
按照 Heslop-Harrison 等[ 18] 的划分 ,柱头表面
形态类型可分为湿柱头(we t stigmas)与干柱头
(dry stigmas)两大类型 ,其中干柱头又可分为单细
胞乳突型(unicellar papillae)和多细胞乳突型(mul-
ticellar papillae).(1)单细胞乳突型:柱头表面腹缝
线合拢处不易分辨 ,布满细而密集的多列乳突 ,每一
个乳突都是由单个细胞的隆起形成 (图版 Ⅰ , 1 ~
6);(2)多细胞乳突型:柱头表面腹缝线合拢处清晰
可见 ,裂缝每侧具单列或多列较粗的乳突 ,在扫描电
镜下可以看出各个乳突是由多列多层细胞共同组
成 ,其表面的单细胞不隆起(图版Ⅰ ,7 ~ 24).
本文所观察到的 42种植物柱头表面形态皆为
干柱头类型 ,包括单细胞乳突型和多细胞乳突型.
2.1 单性木兰属
单性木兰属含 3种 ,属下没有次级划分;中国产
1种[ 16] .本文观察到的国产种单性木兰为单细胞乳
突型(图版 Ⅰ ,1).
2.2 木兰属
木兰属下设 2亚属 7组 ,约有 90种;中国 7 组
均产 ,约有 30余种[ 5 , 15] .本文观察到的 2 亚属 7 组
16种植物既有单细胞乳突型 ,也有多细胞乳突型.
2.2.1 木兰亚属 常绿木兰组的山玉兰和大叶玉
兰 ,天女木兰组的天女木兰 ,以及荷花玉兰组的荷花
玉兰 ,它们柱头表面为单细胞乳突型(图版 Ⅰ , 2 ~
5),但单细胞突起程度在种间有所差别:较长的如大
叶玉兰和天女木兰 ,突起如指状;较短的如山玉兰和
荷花玉兰 ,突起呈短指状或近球状.
常绿木兰组的其他种 ,以及皱种木兰组的厚朴 ,
它们柱头表面为多细胞乳突型(图版 Ⅰ ,7 ~ 11),其
乳突的长短在种间也有所差别:最长的如夜香木兰
和绢毛木兰 ,由多细胞组成的乳突长而明显;较短的
如皱种木兰组厚朴 ,乳突短而圆 ,表面较光滑;最短
的如香港木兰 ,柱头表面的细胞已联合成片 ,贴生于
腹缝线周围.
2.2.2 玉兰亚属 与木兰亚属不同的是 ,玉兰亚属
3个组的植物柱头表面形态非常一致 ,皆为多细胞
乳突型(图版 Ⅰ , 12;图版 Ⅱ ,1 ~ 5),而且由多细胞
组成的乳突都比较短 ,种间几乎没有差别.
由于它们的心皮上部都较为狭长 ,规则地分布
两列较短的多细胞乳突 ,所以能明显地与木兰亚属
的柱头表面特征相区别.
2.3 木莲属
木莲属含 30 ~ 40种 ,属下没有次级划分;中国
产 22 ~ 29种[ 5 , 9 , 15] .本文观察的 12种均为多细胞乳
突型(图版 Ⅱ ,6 、7).
2.4 含笑属
含笑属下设 2亚属 4组 ,含 50 ~ 70 种;中国 4
组均产 ,有 37 ~ 41种[ 5 , 9 , 15] .本文观察的 2亚属 4组
10种均为多细胞乳突型(图版Ⅱ ,8 ~ 10).
13117 期              周建良 , 等:国产木兰科 6 属植物柱头表面形态比较
表 1 材料来源
Table 1 Materials used in the present r esear ch
分类群
Taxon
产地
Provenance
凭证标本
V ouche r
单性木兰属
Kmeria(Pierre)Dandy - -
单性木兰
Kmeria septentrional is
Dandy
广西环江 Huanjiang ,Guangx i 段林东 、林祁 117L.D.Duan & Q.Lin
117
木兰属
Magnolia
Linn.
木兰亚属
Subgen.
Magnolia
常绿木兰组
Sect.Gw il limi a
DC.
绢毛木兰
Magnol ia alboseri cea
Chun &C.T soong
华南植物园 , 引自海南 SCBG , int ro-
duced from Hainan
林祁 292 Q.Lin 292
香港木兰
M.championi i Benth. 华南植物园 ,引自广东珠海 SCBG , in-troduced f rom Zhuhai ,Guangdong 林祁 297 Q.Lin 297
夜香木兰
M.coco (Lour.)DC. 华南植物园 , 引自广东 SCBG , int ro-duced from Guangdong 林祁 293 Q.Lin 293
山玉兰
M.delavay i F ranch. 华南植物园 ,引自云南文山 SCBG , in-troduced f rom Wenshan , Yunnan 林祁 284 Q.Lin 284
大叶玉兰
M.henry i Dunn 华南植物园 ,引自云南西双版纳 SCBG ,introduced from Xishuangbanna ,Yunnan 林祁 278 Q.Lin 278
罄香玉兰
M.odoratissima
Law &R.Z.Zhou
华南植物园 ,引自云南西畴 SCBG , in-
troduced f rom Xichou , Yunnan 林祁 287 Q.Lin 287
长叶木兰
M.paenetalauma
Dandy
华南植物园 , 引自海南 SCBG , int ro-
duced from Hainan
林祁 273 Q.Lin 273
皱种木兰组
Sect.Ry t idospermum
Spach
厚朴
M.of f icinalis
Rehd.&Wils.
华南植物园 ,引自广西苗儿山 SCBG ,
int roduced from Miaoershan ,G uangx i 林祁 257 Q.Lin 257
天女木兰组
Sect.Oyama N akai 天女木兰M.sieboldii K .Koch 南岳树木园 ,引自贵州黎平NAY , int roduced from Liping , Guizhou 袁琼 、林祁 007Q.Yuan &Q.Lin 007
荷花玉兰组
Sect.Theorhodon Spach 荷花玉兰M.grandi f lora Linn. 华南植物园 ,引北美SCBG , int roduced f rom North A merica 林祁 286 Q.Lin 286
玉兰亚属
Subgen.
Y ulani a(Spach)
Reichenb.
玉兰组
Sect.Y ulania(Spach)Dandy
玉兰
M.denudata Desr. 湖南南岳N anyue , Hunan 袁琼 、林祁 012Q.Yuan &Q.Lin 012
二乔木兰
M.soulangeana
Soul.-Bod.
华南植物园 ,引自浙江杭州 SCBG , in-
troduced f rom Hangzhou ,Zhejiang 林祁 251 Q.Lin 251
武当木兰
M.sprengeri Pampan. 湖南南岳N anyue , Hunan 袁琼 、林祁 025Q.Yuan &Q.Lin 025
望春玉兰组
Sect.Buergeria(Sieb.&Zucc.)
Dandy
望春玉兰
M.biondii Pampan. 南岳树木园 , 引自湖北 NAY , int ro-duced from Hubei 袁琼 、林祁 023Q.Yuan &Q.Lin 023
黄山木兰
M.cy lindrica Wils. 南岳树木园 ,引自浙江杭州 NAY , in-troduced f rom Hangzhou ,Zhejiang 袁琼 、林祁 018Q.Yuan &Q.Lin 018
紫玉兰组
Sect.T ul ipastrum(Spach)Dandy
紫玉兰
M.li li f lora Desr. 南岳树木园 ,引自湖北NAY , int roduced from Hubei 袁琼 、林祁 013Q.Yuan &Q.Lin 013
木莲属
Manglieti a Bl. - -
香木莲
Mangl ie tia aromatica Dandy
华南植物园 ,引自云南西畴 SCBG , in-
troduced f rom Xichou , Yunnan 林祁 283 Q.Lin 283
桂南木莲
M.chingii Dandy 华南植物园 , 引自广西 SCBG , int ro-duced from Guangx i 林祁 282 Q.Lin 282
木莲
M.f ordiana Oliv. 华南植物园 , 引自广东 SCBG , int ro-duced from Guangdong 林祁 269 Q.Lin 269
滇桂木莲
M.f orrest ii W.W.Smith 华南植物园 , 引自云南 SCBG , int ro-duced from Yunnan 林祁 277 Q.Lin 277
大果木莲
M.grandis Hu &Cheng 华南植物园 ,引自云南马关 SCBG , in-troduced f rom Maguan , Yunnan 林祁 274 Q.Lin 274
海南木莲
M.hainanensis Dandy 华南植物园 , 引自海南 SCBG , int ro-duced from Hainan 林祁 279 Q.Lin 279
红花木莲
M.insi gnis (Wall.)Bl. 南岳树木园 ,引自湖南新宁 NAY , in-troduced f rom Xinning ,Hunan 袁琼 、林祁 005Q.Yuan &Q.Lin 005
马关木莲
M.maguanica Chang &B.L.Chen 华南植物园 ,引自云南马关 SCBG , in-troduced f rom Maguan , Yunnan 林祁 288 Q.Lin 288
大叶木莲
M.megaphy l la Hu &Cheng 华南植物园 ,引自云南西畴 SCBG , in-troduced f rom Xichou , Yunnan 林祁 290 Q.Lin 290
毛桃木莲
M.moto Dandy 华南植物园 , 引自广东 SCBG , int ro-duced from Guangdong 林祁 272 Q.Lin 272
锈毛木莲
M.ruf ibarbata Dandy 华南植物园 ,引自云南西畴 SCBG , in-troduced f rom Xichou , Yunnan 林祁 285 Q.Lin 285
乳源木莲
M.yuyuanensis L aw 华南植物园 ,引自广东乳源 SCBG , in-troduced f rom Ruyuan ,G uangdong 林祁 280 Q.Lin 280
1312 西 北 植 物 学 报                   31 卷
续表 1 Continued Table 1
含笑属
Michel ia
Linn.
含笑亚属
Subgen.
M ichel ia
含笑组
Sect.Miche lia 黄兰Miche lia champaca Linn. 华南植物园 ,引自云南昆明 SCBG , in-troduced f rom Kunm ing ,Yunnan 林祁 294 Q.Lin 294
肖含笑组
Sect.Miche liopsis(Baill.)Dandy
紫花含笑
M.crassi pes Law 湖南南岳 Hunan ,Nanyue 袁琼 、林祁 022Q.Yuan &Q.Lin 022
含笑
M.f igo(Lour.)Spreng. 华南植物园 , 引自广东 SCBG , int ro-duced from Guangdong 林祁 243 Q.Lin 243
广西含笑
M.guang xiensis
Law &R.Z.Zhou
华南植物园 ,引自广西猫儿山 SCBG ,
int roduced from Miaoershan ,G uangx i 林祁 244 Q.Lin 244
云南含笑
M.yunnanensis Franch.
ex Finet &G agnep.
华南植物园 ,引自云南昆明 SCBG , in-
troduced f rom Kunm ing ,Yunnan 林祁 253 Q.Lin 253
后生含笑亚
属 Subgen.
Metamichelia
Law &Y.F.
Wu
双被组
Sect.Dichlamys
Dandy
苦梓含笑
M.balansae (A.DC.)Dandy 华南植物园 ,引自海南SCBG , int roduced f rom Hainan 林祁 263 Q.Lin 263
异被组
Sect.
Anisochlamys
Dandy
金叶含笑
M.f oveolata Merr.ex Dandy 华南植物园 ,引自广东乳源 SCBG , in-troduced f rom Ruyuan ,G uangdong 林祁 245 Q.Lin 245
深山含笑
M.maudiae Dunn 南岳树木园 ,引自湖南新宁 NAY , in-troduced f rom Xinning ,Hunan 林祁 241 Q.Lin 241
阔瓣含笑
M.platypetala Hand.-Mazz. 华南植物园 ,引自湖南新宁 SCBG , in-troduced f rom Xinning ,Hunan 林祁 248 Q.Lin 248
石碌含笑
M.shil uensis Chun &Y.F.Wu 华南植物园 , 引自海南 SCBG , int ro-duced from Hainan 林祁 281 Q.Lin 281
拟单性木兰属
Parakmeria
Hu &Cheng
峨眉拟单性木兰
Parakmeria omeiensis Cheng
南岳树木园 ,引自湖南道县 NAY , in-
troduced f rom Daox ian , Hunan 袁琼 、林祁 003Q.Yuan &Q.Lin 003
云南拟单性木兰
P.yunnanensis Hu 南岳树木园 ,引自云南文山 NAY , in-troduced f rom Wenshan , Yunnan 袁琼 、林祁 011Q.Yuan &Q.Lin 011
观光木属
Tsoongioden-
dron Chun
观光木
T soongiodendron odorum Chun
华南植物园 , 引自广西 SCBG , int ro-
duced from Guangx i
林祁 250 Q.Lin 250
2.5 拟单性木兰属
拟单性木兰属含 4种 ,属下没有次级划分;中国
产 4种[ 17] .本文观察的 2种均为多细胞乳突型 ,其
乳突较长(图版Ⅱ ,11 、12).
2.6 观光木属
单种属[ 5 , 15] .本文观察的观光木为单细胞乳突
型(图版 Ⅰ ,6).
3 讨 论
3.1 性状的演化趋势
在 Heslop-Harrison等关于被子植物 250个科
1 000 种植物的柱头表面形态研究中 ,包括了木兰
属的 5个种 ,其中荷花玉兰为单细胞乳突型[ 18] ,与
我们的观察结果一致 ,其余 4 种(未标注种名)为多
细胞乳突型.Thien 发现北美分布的 Magnol ia
macrophy lla 和 M .ashei 的柱头表面光滑无乳
突[ 19] ,我们研究的类群中未发现这种类型.
Harrison等[ 18] 和樊汝汶等[ 20] 报道鹅掌楸属
(Liriodendron Linn.)植物的柱头表面形态为单细
胞乳突型.
从性状相关性来看 ,具单细胞乳突型柱头表面
的类群 ,一般其他性状也比较原始 ,而具多细胞乳突
型柱头表面的类群 ,其他的性状比较进化.如木兰属
木兰亚属常绿组的大叶玉兰 ,柱头表面为单细胞乳
突型 ,其心皮数目多达近百枚 ,属于较原始的类型;
而同组的夜香木兰 ,柱头表面为多细胞乳突型 ,其心
皮数目在 10枚以下 ,属于较简化的类型.具单细胞
乳突型柱头表面的类群 ,花粉粒一般比较大 ,在科内
属于比较原始的类型 ,如木兰属木兰亚属荷花玉兰 ,
最长赤道轴为 72 ~ 80 μm;仅有多细胞乳突型柱头
表面的类群 ,花粉粒比较小 ,在科内属于较进化的类
型 ,如木兰属玉兰亚属紫玉兰和含笑属云南含笑 ,最
长赤道轴通常为 54 或 34 μm[ 21] .具单细胞乳突型
柱头表面的类群 ,内种皮合点区形态一般为较原始
的孔型(仅荷花玉兰除外);具有多细胞乳突型柱头
表面的类群 , 内种皮合点区形态皆为较进化的管
型[ 22] .
从细胞分化的角度看 ,单细胞乳突型柱头中每
一个乳突就是一个单细胞 ,每细胞均有机会接触到
花粉 ,故细胞的功能是相同的;而多细胞乳突型柱头
的每个乳突由多个细胞共同形成 ,位于乳突单元表
面的细胞才有机会与花粉接触 ,Harrison等[ 18] 发现
它们能产生一层有激酶反应的膜 ,它们将突起单元
内部的细胞与花粉隔离 ,故细胞之间功能有了分化 ,
应该更为进化.
3.2 性状的系统学意义
由于单性木兰属 、木莲属 、含笑属 、拟单性木兰属
和观光木属这 5个属内 ,各种植物柱头表面形态特征
13137 期              周建良 , 等:国产木兰科 6 属植物柱头表面形态比较
一致 ,没有多型性 ,故本文支持这 5个属的建立.
在系统学问题较复杂的木兰属中 ,从整体来看 ,
雌蕊柱头表面形态性状也和其他性状一样 ,几乎涵
盖木兰科内其他各属的特征 ,但在玉兰亚属 3个组
中却呈现高度一致 ,皆为多细胞乳突型 ,而且由多细
胞共同形成的乳突都比较短 ,呈 2列规则地分布在
心皮上部狭长部位 ,将它们与木兰亚属种类或其他
属的种类相比 ,都有明显的差异.结合其他资料 ,可
以发现 ,很多性状虽然在木兰属中呈现多态 ,但在玉
兰亚属中总保持一致 ,如内种皮合点区形态 ,在木兰
属中既有孔型也有管型 ,但单独分析玉兰亚属 ,发现
全部为较进化的管型[ 23] ;染色体数目在木兰属中呈
现多态 , 但几乎所有的多倍体都发生在玉兰亚
属[ 24] ;托叶与叶柄的合生程度在木兰属中从全合生
到完全离生各种阶段都存在 ,但是在玉兰亚属中全
部为仅在叶柄基部部分合生的情况[ 5 , 15] ;另外 ,花先
于叶开放是玉兰亚属区别与木兰科其他类群的重要
标志;分支分析和分子系统学结果也同样显示玉兰
亚属的内部总是先聚合[ 10-13 , 25-26] ;此外 ,玉兰亚属 3
个组之间杂交亲和性很高 ,园艺产生的杂交变种多
来自这个亚属内部[ 27] .可见在木兰属中 ,玉兰亚属
是一个相对独立的单系类群 ,傅大立[ 28] 将它们抽出
而恢复玉兰属也不无道理.
木兰亚属内柱头表面的形态多型 ,本研究中发
现既有单细胞乳突型 ,又有多细胞乳突型 ,其乳突由
短至长 ,多种状态存在 , Thien[ 19] 在北美分布的个别
种中还发现有柱头表面光滑无乳突的类型.由于该
亚属很多性状都呈现多态 ,且变异的幅度涵盖其他
各属特征 ,产生这种现象的原因可能是因为该亚属
比较原始 ,在现存类群中仍保留有原始至进化的各
个阶段 ,也可能暗示木兰亚属不是一个单系类群.对
此 ,还需要积累更多的性状数据进一步深入研究.
参考文献:
[ 1]  DANDY J E.The genera of Magnoliacaeae[ J] .Kew Bu l let in , 1927:257-263.
[ 2]  DANDY J E.Magnoliaceae[ M]//HUTCHINSON.T he genera of Flowering Plants.Oxford:Clarendon Press , 1964:50-57.
[ 3]  DANDY J E.Revised survey of the gen us Magnol ia t ogether w ith Mang liet ia and Michel ia[ M ]//TRESEDER N G.Magnolias.London:
Faber and Faber , 1978:29-37.
[ 4]  LAW Y W(刘玉壶).A preliminary study on the taxonomy of th e fami ly Magnoliaceae[ J] .A cta Ph ytota xonomica Sinica(植物分类学报),
1984 , 22(2):89-109(in Chinese).
[ 5]  刘玉壶.中国植物志(第 30卷第 1分册)[ M] .北京:科学出版社 , 1996:82-273.
[ 6]  LAW Y W(刘玉壶).Woonyoung ia law———A new genus of Magnoliaceae form C hina[ J] .Bu lletin o f Botanica l Research(植物研究),
1997 , 17(4):353-356(in Chines e).
[ 7]  NOOTEBOOM H P.Notes on Magnoliaceae[ J] .B lumea , 1985 , 31:65-121.
[ 8]  NOOTEBOOM H P.Different looks at the clas sifi cation of the Magnoliaceae[ C]//LIU Y H , FAN H M , CHEN Z Y ,WU Q G , ZENG Q
W.Proceedin gs of th e Internat ional Sy mposium of the Family Magnoliaceae , M ar 18-22 , 1998 ,Guangzhou , China.Beijin g:S cience Press ,
2000:26-38.
[ 9]  XIA N H , LIU Y H , NOOTEBOOM H.Magnoliaceae[ M]//WU Z Y , RAVEN P H.Flora of China.Bei jing:Science Press & S t.Louis:
Mis souri Botanical Garden Press , 2008 , 7:48-91.
[ 10]  KIM S , PARK C W , KIM Y D , et al.Phylogenet ic relat ionships in family M agnoliaceae inferred f rom ndhF sequen ces[ J] .Amer ican Jour-
na l o f Botany , 2001 , 88:717-728.
[ 11]  AZUMA H , TH IEN L B , KAWANO S.Molecular phylogeny of Magnol ia(Magnoliaceae)inferred from cpDNA sequen ces and evolu-
ti onary divergence of the f loral scen ts[ J] .Journal o f P lan t Research , 1999 , 112:291-306.
[ 12]  AZUMA H , GARC IA-FRANCO J G , RICO-GRAY V , et al.Molecular phylogeny of th e Magnoliaceae:th e biogeog raphy of t ropical and
tem perate disjun ctions[ J] .Amer ican J ourna l o f Botany , 2001 , 88(12):2 275-2 285.
[ 13]  FIGLAR R B.Prolept ic branch init iation in Michel ia and Magnol ia subgen us Yu lania p rovides b asi s for com bination s in subfami ly Mag-
nolioideae[ C]//LIU Y H , FAN H M , CHEN Z Y , WU Q G , ZENG Q W.Proceedings of th e International Sy mposium of the Family
Magnoliaceae , M ar 18-22 , 1998 , Guangzhou , China.Beijing:Science Press , 2000:14-25.
[ 14]  FIG LA R R B, NOOT EBOOM H P.Notes on Magn oliaceae IV[ J] .B lumea , 2004 , 49(1):87-100.
[ 15]  刘玉壶.中国木兰[ M] .北京:北京科学技术出版社 , 2004:1-391.
[ 16]  LIN Q(林 祁), DUAN L D(段林东), YUAN Q(袁 琼).T axon omic notes on th e genu s K mer ia(Pierre)Dandy (Magnoliaceae)[ J] .
Journal o f Wuhan Botanical R esearch(武汉植物学研究), 2005 , 23(3):236-238(in C hinese).
1314 西 北 植 物 学 报                   31 卷
[ 17]  LIN Q(林 祁), DUAN L D(段林东), YUAN Q(袁 琼), et al.Tax onomic revision of the genu s Parakmer ia H u &Cheng (Magnoli-
aceae)[ J] .Bu l let in o f Botanica l Research(植物研究), 2006 , 26(5):527-538(in Chinese).
[ 18]  HESLOP-HARRISON Y , SHIVANNA K R.Th e recept ive surface of the Angiosperm st igma[ J] .Annals o f Botan y , 1977 , 41:1 233-
1 258.
[ 19]  T HIEN L B.Flo ral biology of Magnol ia[ J] .American Journa l o f Botany , 1974 , 61:1 037-1 045.
[ 20]  FAN R W(樊汝汶), YIN Z F(尹增芳), YOU L X(尤录祥).The ob servation of cel l phytomorphology of the buds dif f erenti ti on in th e
Liriodend ron chinense(H em sl.)Sarg[ J] .J ourna l o f Nanj ing Forestr y Un iver sity(南京林业大学学报), 1990 , 14(2):26-33(in C hi-
nese).
[ 21]  龙 活.木兰科(Magn oliaceae)[ M]//中国科学院植物研究所古植物室孢粉组 , 华南植物研究所形态研究室.中国热带亚热带被子植物
花粉形态.北京:科学出版社 , 1982:199-202.
[ 22]  XU F X(徐凤霞),WU Q G(吴七根).Chalaz al region m orphology on the endotesta of Magnoliaceous seed s and it s sy stematic signi ficance
[ J] .Acta Ph ytotaxonomica S inica(植物分类学报), 2002 , 40:260-270(in Chinese).
[ 23]  XU F X ,WU Q G.Morph ology of chalazal region on endotesta of seeds in genera Magno lia , P arakmer ia and K mer ia[ C]//LIU Y H ,
FAN H M , CHEN Z Y ,WU Q G , ZENG Q W.P roceedings of the Internat ional S ymposium of the Fami ly Magn oliaceae , Mar 18-22 ,
1998 , Guangzhou , Chin a.Bei jing:Science Press , 2000:129-142.
[ 24]  CHEN Z Y , HUANG X X ,WANG R J , et a l.Ch romosome data of Mag noliaceae[ C]//LIU Y H , FAN H M , CHEN Z Y ,WU Q G ,
ZENG Q W.Proceedings of the Internat ional S ymposium of the Family Magnoliaceae , Mar 18-22 , 1998 , Guangzh ou ,C hina.Beijing:S ci-
en ce Pres s , 2000:192-205.
[ 25]  LI J(李 捷).A cladis tic analysis of Magnoliaceae[ J] .Acta Botanica Y unnanica(云南植物研究), 1997 , 19:342-356(in C hinese).
[ 26]  XU F X(徐凤霞), CHEN ZH Y(陈忠毅), ZHANG D X(张奠湘).A cladistic analy sis of Magnoliaceae[ J] .Journa lo f Trop ica l and Sub-
t rop ica l Botany(热带亚热带植物学报), 2000 , 8:207-214(in Chines e).
[ 27]  CALLAWAY D J.The World of Mag nolias[ M] .H ong Kong:Timber Press , 1994.
[ 28]  FU D L(傅大立).Notes on Y ulania Spach[ J] .Journa lo f Wuhan Botanical Research(武汉植物学研究),2001 , 19(3):191-198(in C hi-
nese).
图版说明:
图版 Ⅰ  木兰科植物柱头表面电镜扫描照片
1~ 6.单细胞乳突:1.单性木兰×80;2.山玉兰 , ×120;3.大叶玉兰 , ×200;4.天女木兰 , ×150;5.荷花玉兰 , ×80;6.观光木 , ×60;7~ 12.
多细胞乳突:7.绢毛木兰 , ×50;8.香港木兰 , ×70;9.夜香木兰 , ×80;10.长叶木兰, ×80;11.厚朴 , ×130;12.玉兰 , ×120.
图版 Ⅱ 木兰科植物柱头表面多细胞乳突扫描电镜照片
1.二乔木兰 , ×130;2.武当木兰 , ×110;3.望春玉兰 , ×130;4.黄山木兰 , ×110;5.紫玉兰 , ×120;6.木莲 , ×110;7.红花木莲 , ×80;8.含
笑 , ×170;9.广西含笑 , ×150;10.深山含笑 , ×30;11.乐东拟单性木兰 , ×110;12.云南拟单性木兰 , ×70.
Explanation of plates:
Plate Ⅰ  SEM photographs of st igmatic surfaces of species in Mag noliaceae
Fig.1~ 6.Unicellar papil lae:Fig.1.Kmer ia sep tentr ional is , ×80;Fig.2.Magnol ia delava yi , ×120;Fig.3.Magnol ia henryi , ×200;Fig.4.
Magno lia siebold i i , ×150;Fig.5.Magnolia g rand i f lora , ×80;Fig.6.Tsoong ioden dron odorum , ×60;Fig.7 ~ 12.Mu lticel lar papillae:Fig.7.
Magno lia albosericea , ×50;Fig.8.Magnol ia champ ioni i , ×70;Fig.9.Magnol ia coco , ×80;Fig.10.Magnolia paeneta lauma , ×80;Fig.11.
Magno lia o f f icinal is , ×130;Fig.12.Magnol ia denudata , ×120.
Plate Ⅱ SEM photographs of st igmatic surfaces of species in Mag noliaceae(mul ticellar papi llae)
Fig.1.Magnol ia soulangeana , ×130;Fig.2.Magnol ia sprengeri , ×110;Fig.3.Magnolia biondi i , ×130;Fig.4.Magnolia cyl ind rica , ×
110;Fig.5.Magnol ia li li f lora , ×120;Fig.6.Mang liet ia fordiana , ×110;Fig.7.Mang liet ia insignis , ×80;Fig.8.Michel ia f igo , ×170;Fig.
9.Michelia guan xiensis , ×150;Fig.10.Michelia maudiae , ×30;Fig.11.P arakmer ia lotun gensis , ×110;Fig.12.Parakmeria yunnanensis , ×
70.
13157 期              周建良 , 等:国产木兰科 6 属植物柱头表面形态比较
图版 Ⅰ  P late Ⅰ
1316 西 北 植 物 学 报                   31 卷
图版 Ⅱ P late Ⅱ
13177 期              周建良 , 等:国产木兰科 6 属植物柱头表面形态比较