全 文 ：户 酋 植 物Gu sh a道。 1, 。 1年 第 i 卷 第 4 期 4 7叫 。 , 4 2页
。 综 述 二
多胚 性柑 桔 的胚 胎 发 育
周 /碧 英 王 元 裕
( 浙江省农业科学院园艺所 )
_ 柑桔亚科 ( A u r a n t i o id e a e ) 植物中权 ( p o n e i r u s ) 、 金柑 ( F o r t 。 。 e l l a ) 、 柑桔 ( C i t r u : )
及澳洲百蕊桔 ( 1C 了m e in a) 等四属普遍存在珠心多胚现象。 这种现象的存在虽然有利于无性
繁殖、 营养系选种及无病毒苗的繁育, 但是也引起了合子肤早期败育 , 严重妨碍杂交育种工
作` _为此有许多研究工作者曾从多方面进行观察研究 , 积累了较为丰富的材料。 本文根据有
关文献报道就多胚性柑桔的胚胎发育过程及成因综述如下 :
一 , 、 胚珠的组织结构及发育过程
_ 柑拮花期的子房内 , 胎座上有不到一毫米长的卵状颗粒 , 这就是倒生胚珠 。 它通过胎柄
和胎座相联 。 珠被分内夕阵层 , 里面是珠心 , 胎囊就在其中发育。 珠孔由内外珠被形成 , 与珠孔相向的一端是胚珠基部与珠被连合的部位称合点 。 子房内维管囊由胎座通过珠柄进人胚
珠 , .贯通至合点向胚珠输送营养 ( 图 1 、 A ) 。
珠心内有一胚囊母细胞 , 经二次染色体减数分裂形成四个细胞 , 因染色体数减半而成为
单惰体细胞 . 四个细胞中有三个渐渐退化 , + 留下一个细胞经三次分裂形成 B 个细胞 。 其中一
个卵细胞 、 二个助细胞位于珠孔一端 , 二个极核细胞在胚囊中央 ; 三个反足细胞在合点处 ,
从而形成了完整的胚囊 ( 图 .1 B ) 。
图 1 柑桔雌性器官及珠心胚的形成
人 . 胚珠 , B .胚襄 , 一 C . 受精胚 、 珠心胚分裂 , D . 群集于殊孔处的珠心胚。
1
.胚座 2 . 物导组织 3 . 珠孔
1 0
. 卯细胞 1 . 极核
` . 外珠皮 一` . 内珠皮 6 . 珠心 7 . 胚襄
12
, 反足细厄 13 . 珠 心胚 14 . 受精胚
8
. 合点 9 . 助细胞
1 5
. 胚乳
二 、 受精过程及不亲和现象 _
受精是精子和卵细胞融合的过程。 花粉粒在柱头上发芽形成花粉管 , 伸人柱头穿过花柱
到子房 , 再由珠孔进入胚囊 。 花粉管一入胚囊 , 前端立即开裂 , 管内细胞质流从小孔喷出 ,
4 7
将二个精细胞帝出 , 而管内文产生阱眠物质阻止其它物质继续由珠孔进人胚囊 。 其中一个精
子和卵细胞融合 , 另一个精子和二个极核融合 , 从而完成了受精的全过程 。
, 整个受精的所需时间因所处地理 、 气侯环境 、 种类 、 杂交组合的不同而有差异 。 T O x 。 -
eP
u s
i(0 30) 发现宽皮桔品种受精过程约需 3 一 4 周 ; O s w a ( 1 91 2 ) 报导积的 受 精 过 程要 2
周 , M 1w a观察到 日向夏和柠檬杂交 7一 8 天即行受精。 不少人还对此作了更详细的 观察 ,
如 H e n s z ( x 9 6 4 ) 、 T o n 等 ( 1 9 6 6 ) 、 杨绪壬 ( 1 9 6 8 ) 曾先后观察到授粉后 1 天内花粉 就 在柱
头上萌发并伸长进人柱头授粉后 3 ~ 4天 ,花粉管 已穿人花柱 。 以色列的 O p p e n h e i m er 于 1 9 4 8
年观察到花粉管穿过花柱需要 9 天 , 而杨绪壬却看到 日本夏橙自交的花粉管在授粉 4天到达
自己的子房 , 、 8 天后进入胚囊受精 ; 日本夏橙需要 1 2天到达温州蜜柑胚囊 ; 温州蜜柑自交的
花粉管生长速度较慢 , 授粉后 4 天仅达花柱一半处 , 14 天才进人胚囊受精。
柑桔的某些品种存在着自交或互交不亲和而不实的现象。 早在 1 9 4 0年 R o b i s o 。 曾报 导奥
兰多、 明尼奥拉桔袖自交不声, 随后M i w a ( 飞9 5 “ ) 、 M u s ` a r ` ( 1 9 56 ) 、 杨 绪 壬 ( 1 9 6 8 )
等人相继报导了 日向夏 、 克里曼丁自交 、 奥兰多与明尼奥拉的自交或互交 、 日本夏橙和温州
蜜柑的杂交中都有不亲和现象 。 学者们为此作了观察 , 一T o 。和 K : ez d o r n 发现所有的 花 粉 粒
都能在花柱上发芽 , 伸长进入柱头 。 这表明柱头上不存在抑制花粉粒发芽生长的物质 , 花粉管
也没有损伤柱头 。 但是当不亲和的花粉管进入花柱以后 , 它的生长速度比亲和的花粉管慢 ,
而且一直未能穿达子房 。 如自交不亲和的奥兰多本身的花粉管经授粉 6 天后尚在花柱基部 ,
且不再继续伸长 , 花柱却在第 8 天就因产生离层开始脱落或粘附于子房上 。 又如温州蜜柑的
花粉管伸至日本夏橙花柱的 1 / 4处 , 以后也没能再往下伸展 。 S o s t <1牙5 6) 曾成功地运用蕾期
( 开花前 3 一 5 天 ) 授粉消除了 自交或杂交不亲和现象 。 因此 , 不亲和现象的原因虽有待查
明 , 而不亲和的部位已被发现是在花柱和子房处 , 并初步找到了克服的途径 。
三 、 胚乳的发育
柑桔有性繁殖属双重受精 。 当一个精子与卵细胞融合 , 形成合子的同时 , 另一个精子和
胚囊中央的二个极核融合 , 形成三倍体的初生胚乳 。 它不需通过相对休眠 , 就能立即分裂增
殖 , 形成许多无壁的游离核 , 分布可达几百个 , 分散于胚囊的薄层细胞质中 , 此 称 核 形 胚
乳 。 以后 , 由珠孔渐至合点端 , 游离核先后形成细胞壁 , 胚乳细胞就此形成并继续分裂充满
胚囊。 最后 , 在胚的发育过程 中胚乳作为营养逐渐被胚吸收 , 胚乳细胞慢慢解体消失。
胚乳不仅是一种向胚提供的临时性营养物质 , 并且因它是二个极核和 ,一个精子互相融合
发育而成的三倍体组织 , 由它产生的植株理论上是不结种子的 , 因而离体培育胚乳成植株有
可能成为培育无核果买的一 种新技术 。 它的关 健之一就是要在胚乳细胞形成之后至细胞解体
以前才易于诱导 、 启动分化 , 逐渐培养成株 。 为此有必要掌握胫乳细胞的形成期 。 杨绪壬曾
观察到自交的温州蜜柑在授粉 10 一 16天后 , 它的汪裹中已有几个核形胚乳 , 与 日本夏橙杂交
的温州蜜柑在授粉 32 天内核形胚乳急增 。 E s e n和 S o s t在柱柑授粉 47 一 61 天内观察到的还是
核形胚乳 。
四 、 有性胚的发育与败育
卵细胞受精后需经过休眠期 , 一然后合子才开始分裂分化 , 经球形期 、 心形 期 、 鱼 雷形
期 、 子叶期 , 最后分化发育为完 整的 , 具有各都分形态特征的成熟胚 。
通常 , 多汪品种受精卵的休眠期约 4 一 5 周 , ` 如 日本夏橙和温州蜜柑受精后 4 一 6 周出
现 4 细胞原胚 。 但是也有例外 , 权在受精后 3 一 4 周受精卵即行分裂 。 受精卵分裂分化的速
度也因种类不同而各异。 日本夏橙的胚授粉后 58 天达球形期 、 72 天至心形 、 12 。天 形成 完整
胚 , 而遍州蜜柑的胚在授粉后 63 天达球形期 , 1 08 天分化成完整胚 。
表1 母本种及品种的合子苗 、 珠心苗数
种子数
(粒)
母粒种子平均苗数 !总苗数 中
总 数 合于苗 2)
珠心苗的
百分率
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、 柠 橄
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在分化发育过程中 , 合子胚和为数众多
的珠心胚相互竞争胚囊腔的空间和营养 。 但
是合子胚所处位置不如群集于胚囊珠孔端的
珠心胚有利 , 再则合子胚的分化能力也不如
珠心胚旺盛 , 由子这些不利因素的影响 , 合
子胚常在早期败育不能成苗 ( 表 1 ) , 给育
种工作带来困难 。 目前 , 科学工作者主张早
期离休培养 , 争取在合子胚未败育以前进行
试管培养 , 以含各种营养成分和激素的培养
基取代胚乳 , 使合子胚得到充分的营养和空
间而正常发育成株 , 这项试 验 正 在 深人进
行。
再、 珠心胚的禅育
在多胚性的柑桔珠合组织中有些细胞核
大 , 细胞质稠蜜 , 明显地与其它细胞不同 ,
这类细胞称珠心原基细归。 它 具 有 分 化能
力 , 经几次分裂形成细胞团突人胚囊 , 继续
不断分裂分化成球形 、 心形、 鱼雷形 、 子叶
形的珠心胚 。 原基细胞为数较多 , 发育成的
珠心胚大大小小充满胚囊 , 多 时 可 达 几十
个。 .
尤力克
利司本
粗柠檬
夏、 宽皮柑枯
旦 西
柳叶枯
住 柑
卡拉桔
王 枯
温 州蜜柑
I
、 甜 橙
马尔它斯卵形橙
伏令夏橙
华盛顿脐橙
万、 酸 橙
y
、 宜昌橙 1)
硕 、 权
顶 、 香 橙 1 )
注 : 1) 权为父本 2) 合子苗根据结果材及以权为父本
, 的后代加以识别的
珠心原基细胞分裂成珠心胚现象仅在多胚性种类中存在 , 单胚的珠心内不存在原基细胞
及珠心胚 。 这已由池田和中各宗一 ( l q移 ) 等的研究所证实 。 珠心胚常群集子珠心的珠孔端
或围绕在胚囊顶鸽 但 E s “ n和 so o st 及杨绪壬还发现在珠孔到珠心的一半处 、 胚囊边缘第一层 、 邻接珠被的珠心外表及珠心的合点末端都有少数原基细胞的启动分什 , 但其中只有少数
能发育为成熟珠心胚 ( 图 1 . c , D )
珠心胚发育和合子胚发育的关系引起了学者们的研究和争论的兴趣 。 W e b b e r ( 1 9 3 0) 和
W r i g ht ( 1 9 3 7 ) 曾报导不授粉可形成珠心胚产生种子 , 但 是 也 有 许 多 学老如 T 。 又。 p e sn
( 19 3 0 )
,
W
o n g ( 1 9 3 9 )
,
F u r u s a t o ( 1 9 5 “ ) , M a b a “ h w a r i 和 R a : g n ( 1 9 5 8 ) ,万r o s , (` 9 68 ) ,
str as bu
r
se( 19 78 噜认为珠心胚需要授粉或受精的刺激才能发育 , 一 。 s ` “ (1 9 4 3) , 杨 绪 壬 ,
aR 雌 (n 1 96 9) : 还认为受精卵分裂先于珠心原基细胞的启动 , 或者是同时的 。 最近 , 不少 学
者如 B u t t o n和 B o r m a n ( 1 9 7 1) , K o e h b a 、 S p i e g e l一 R o y 、 S a f r a m ( 19 7 2 ) , E s e n 、 S o o s t ( 1 97 7 ) ,
池田 、 中谷宗一 (1 9 7 9) , 先后发现多胚柑桔花芽内 ,胚珠已经有了具分生能力的珠心原基细胞
存在 ,并在未授粉受精或受精卵分裂以前 , 珠心原基细胞已经分裂 , 分化成球形胚 。 `当胚乳正常
发育时球形胚继续正常发育 ; 当胚乳退化时 ,球形珠心胚也就不再继续分化。 将未经授粉受精
的珠心组织离体培养成珠心胚状体及珠心苗的实例更进一步证实珠心胚的分化发育并不需要
授粉受精刺激 , 而是需要受精后胚乳正常发育提供珠心胚继续发育所需的背养和激素 。
珠心苗是母株的再现 , 又由于它是以胚乳为营养 、 以胚发育起来的 , 所以又象是 “ 返老
汪章” , 因此珠心苗起了无性繁殖和复壮的作用 。 ’
( 下转 4 2页 )
匕厘米 , 果红色 , 球形至椭圆形 , 长 7 一 9 厘米 , 可食 。 i 原产墨西哥 。 各地散见栽培 。
( 3 ) 胭脂掌亚属 S t b g e n u s N o p a 】e a ( S a lm 一 D y e k ) 2 . Y . L i s t a t . n o y .
胭脂掌 o p u n t i a e o e h e n i l l i f e r a ( L . ) M i l l . 茎节倒卵形 , 扁平 , , 长达5 0厘米 , 通常无
刺 , 倒毛刺早落 , 花长约 5 . 5厘米 , 粉红色 , 花被片直立 , 雄蕊长于花 被片 , 果红色 , 长约
5 厘米 , 多汁可食。 原产墨西哥 。 广东 、 福建 、 台湾等地栽培 。
( 4 ) 树掌亚属 S u b g e n u s C o n s o l e a ( L e m . ) A . B e r g e r
树掌。 p u nt ia m o in il f or m i , ( L . ) H a w . 乔木状 ; 主茎长圆柱 形 , 无节 , 上方 扁 , 多
刺 , 聚生顶端的节片长圆形至倒卵形 , 厚 , 偏斜 , 淡绿色 , 长达 30 厘米 , 宽至 13 厘米 , 小案
嫩时常无刺或具 1 一 3 淡黄色小刺 , 老时刺增长并增多 ; 花黄至橙黄色 , 长 5 厘米 , 果长圆
状倒卵形 , 长 6 厘米 。 原产西印度群岛 。 广州植物园栽培 。
( 5 ) 猪耳掌亚属 S u b g e n u s B r a , i l i o p u n t i a K . S e h u m .
猪耳掌 o p u n t i a b r a : i l i e n , i , ( W i l l d . ) H a w . ( 叶团扇 ) 乔木状 ; 主茎长 ,圆柱 形 , 无
节 , 多刺 , 聚生顶端的节片倒卵形 , 薄而扁 , 刺 1 一 3 , 花黄色 , 长 5 . 5 厘米 ; 果 球形 , . 直
径 2 . 5一 4 厘米 , ` 黄色 。 原产巴西 、 秘鲁 、 阿根廷 、 玻里维亚和巴拉圭 。 各地栽培 、 姬团 扇
氏 ba ihe n : 15 rB . e t R . 的茎节稍厚 ; 果长圆形 , 红色 。 原产巴西 。 各地散见栽培 。
( 上接 4 9页 )
主 要 引 用 文 献
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、 花曹胚珠 中珠心原基细胞的形成及其 分化
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