全 文 ：广 西 植 物 Gu i hai a 1 0 ( 4) :7 23一 2 8 6 .19 9 0
中国芸香科植物资料 ( V)
柑桔属植物种的问题
黄成就
(中国科学院华南植物研究所 , 广州 )
T H E S P E C IE S P R O B L E M IN C ! T R U S L
.
M a t e r i a ls f o r C h in e s e R u t a c e a e ( V )
H u a n g C h e n g c h i u
( S
o u t h C h i n a I n s t i t u t e o f B o t a n y
,
A e a d e m i a S i n i e a
,
G u a n g z h o u
关键词 柑桔属 ; 种的问题
K e y w o r d s C 了t r “ s ; s P e e i e s P r o b l e m
本文是为编写 《 中国植物志 》 芸香科柑桔属而写的 。
半个多世纪以来 , 柑桔属分类系统 , 主要有两个学派 。 s w i n g le ( 1 9 4 8 ) 学派认为该属
植物共有 16 个种及 8 个变种 。 他将异种 、 以至于异属— 柑桔 、 积及金橘属进行人工杂交 , 得到有形态变异的杂交种子一代 。 这些杂种后代 , 经授粉但不受精 , 即行无配种子生殖的途径
将 它们从其双亲获得的遗传性状一模一样地保留下来 , 并相当稳定地沿这方式继续繁衍其后
代 。 此学派由此得出结论认为 : 接枝 、 芽变 、 突变等行无性繁殖的植物 , 从系统发生的观点
而论 , 充其量只能认为是栽培品种 , 不是系统分类学概念的种 。
六十年代 , Sw i n gl 。的继承者 R e ce ( 1 9 6 7 , 1 9 69 ) 进一步发挥这个论点 , 他 自稚维 护
植物系统分类学的原则 , 引用合适自己观点的一些学者的物种概念来支持和加固 S w i n gl e 的
观点 。 他认为一个系统分类学的种应是以有性生殖方式来繁衍其后代 。 他赞同下述论点 , 既
由营养器官繁殖其后代的植物 , 若无人照料时 , 它就不可能长久生 存下去 , 这样的植物就失去
了作为生物学种的意义 。 他赞同 H es fo p 一 H ar r i so n ( 1 9 6 3 ) 的见解 , 认为不应把从无配种子
生殖 A oP g a m e行方式来繁殖其后代的生活型B i ot y eP 书 提到与有性生殖种同一分类等级 。 因
为这样的结果 , 则柑桔属植物的种将如 同别的无性生殖植物诸如山植 属 C ar af e g 。 : ,悬钩子属
R砧 us , 山柳菊属 H ` er ac iu m一样 , 它们的无性生殖型 曾被当作为种的等级来命 名和描述 ,
足有成千上万个之多 。
另一学派 , 以田 中长三郎T . T a n a k a ( 19 5 4 , 1 9 6 1 , 1 9 69 , 1 9 7 7 ) 为代表 , 此学派着重果的
形态 ,果 肉风味以及花 、 果期等细微性状的差异为分类的依据 。 理论方面 , 他认为突变是柑桔
属新种形成的主因 。 这学派不断地从园艺种里发现 “ 新种 ” 。 田中承认的种从六十年代初至
末的 15 7一 1 59 种 ; 七十年代又增至 1 62 种 ,至此 , 田中学派发表的种已超过 s w i n gl e 学派的种的
本文承蒙恩师吴征锐教授指点 , 借此敬表谢意 .
. 又译作 “ 生理型 ” ( 见峭植物的进化和变异 》 。 复且大学遗传研究所译。 上海科技出版社 ) 。
广 西 植 物 10卷
10 倍 。 1 9 5 4年 , 田中发表一个系统 , 他把柑桔属分为两个亚属— 这是田 中和 Sw i n g le 两学派相同之处 一一 , 亚属之下分 5 个组 , 组下又分成多层次的分类等级 , 然后才是分类学的基
本单元 -一种 。 他强调柑桔属植物的种应分 为 基 本 种 “ E le m e n 七a r y o eP ic es ” 和 次 生 种
S e o o n d a r y , p e o i e s ,
, 后者来自前面的 1 5个基本种 , 即所谓有效的种 V a l i d o p ce i e 。 。 田 中
认为柑桔属植物的基因中心是在印度和缅甸东北部即所谓喜马拉雅地区 , 他设计了一条 “ 田
_
_ _ _
_ 夕中分界线 , “ T a n a k a l i n e , , 该线的起点在北纬 2 8 “ N . 东经9 8 O E . 斜向东南 1 5 0 4 5 , 一 1 9 “ o -
N
. 与东经 9扩 E . 的相交处 , 即起于我国云南省贡 山县西北向西越过缅甸不远的地方 , 东南
J五于海南的西南端 , 一条由西北向东南的斜线 , 海南位于此线之外的东边 。 田中认为原生柑
桔亚属的起源 中心是在此线段以西 , 其中心位于印度阿萨姆A , , a m 一带 。 他的论点认为在此
线以西有 3 一 4 个原生柑桔亚属 S u b ge n . 尸 a P e da 的种 。 他列举了 2 85 个科及芸香科一些属 、
种 的分布界限为划分此线的论证材料 。 由于他当时收集到的资料所限 , 以及他列举的那些科
中有些与划分这条线毫不相干 , 使得那条线现在看来没多大意义 , 或则要作颇大的修改 。 我
国学者 口 ’ 从 “ 地理学观点分析 , 认为果实只有顺河流而下 , 不可能逆流而上 。 决不会如田
中长三郎所说的从印度阿萨姆邦逆流而上到我国青藏 、 云贵高原的 。 ” 这里除了有点误解之
外 , 其全段的立论有点免强 , 也不足概括全部 。 本文作者认为 , 要把视野放 深 远又 宽 敝
些 , 即涉及到亚洲热带 、 亚热带植物区系的历史起源与现状分布 的关系问题 , 即历史植物地
理学者们提出的印度 -一 马来西亚区系 。 柑桔属植物的起源地离不开这个大地区 , 问题 只在于 它们的分布中心以至于起源中心的地理方位在哪里 ?
田 中说 , 在这条以东其特征是几乎没有龙脑香科植物的 自然分布 。 五十年代时提 出这论
取 , 未免言之过早 。 近四十年来 , 我们的调查采集发现 , 除了早期知道的分布于海南的该科
2 属 2 种之外 , 现巳确知 , 不仅在云南南部 , 而且在西藏东 南 部和 广西西部 , 也有该科植
物 。 据笔者整理 ( H u a n g , 1 9 8 7 ) 我国上述地区的该科植物 , 不 少 于 4 属 n 种 1 亚 种 。 自
然 , 龙脑香科植物的现代分布 中心是在亚洲南部的南端 , 即以 婆罗洲B or n eo 为 中心的四周岛
屿 ( 6 y m i n g七o n 1 9 4 1 , A s h t o n 1 9 8 2 ) 。 我国南及西南部是这个科植物的分布北缘 , 据 现
有材料可明确地划出它的东北界限 , 即在北纬约24 “ N · 东 经约 1 0 8 “ E . 地方 。
此外 , 田 中列举的分布至海南 、 但不超越其东北 界限的 18 个科中 , 我们已采到有 80 %的
标本作证 , 它们在广东和广 西的南或西南部都有分 布 。 柑桔 族 iC 扮`n e 。 e 中 如 九 里 香 属
M ur
r a y a
, 黄皮属 C l a 。 : en a 等有比 田中当时知道的更多的种分布于该线以东地区 。 在云南红
河沿岸发现的红河橙 C . h o n g h e e n s `s , 在云南南部找到的马蜂橙 C . m a e r o p t e r a v a r . k e r r i`
及 昆明以西的箭叶橙 .C 八y sf r污 , 广泛分布于五岭以北 、 秦岭以南 的宜 昌橙 C . i ch an ge ns 沁
以及在广西东北部采到其外种皮也是具网状肋纹野生近缘种 iC 才r 。 : 印 . 。说明了此线以东不是
没有 “ 最原始的柑桔类 ” 。
香橡 C “ ur : 二 e d j’c a 和模檬 C . 打。 on :’a , 分布于印度和缅甸东北部 , 云南 、 广西和广东
的中南部 、 福建西南部及 台湾 。 香修是单叶种 (近年在云南西北部发现一个单身复叶变种 ) , 樱
檬的翼叶甚狭窄 , 有时被误认为单叶 。 二者的野生 习性很强 , 不少采集记录记叙它是野生种 。
据此 , 很值得我们深思的问题是柑桔属是否具大翼叶的种类是原始型 ?
笔者以 为更原 始的种应是单叶种而非单身复叶种 。 因为柑桔属植物同一个种 内常同时存
在单叶与单身复叶的现象 , 尤常见于苗期的几片初生叶 , 它们常常是单叶 。 又如具 3小叶的属
4 期 黄成就 : 中国芸香科植物资料 ( V )柑桔属植物种的问题
如常绿的三叶藤桔属 L训瀚 ga, 木桔属 A e醉e 及落叶的积属 P 。 ” ic r 。 : , 它们的初 生 几 片 叶
都是单叶或杂有单小叶一样 , 这现象说明它们从单叶到单身复叶的演化过程尚未稳固 , 在个
体发育的早期常显出其祖先的动态特征 。 芸香科植物的这现象相当普遍 。 当然 , 仅凭单一性
状来衡量其是否原始或进化 , 尚嫌不足 , 还要结合其它方面 , 尤以 花部器官的形态结构来决
定 。
作者认为 , 若 “ 田 中分界线 ” 尚有一点可取的话 , 则其东界应再向东移 , 其北限应考虑
包括贵州南部红水河 两岸 , 广西西及西南部 ,广东南部 。 若考虑到第三纪末或新生世末期 , 其
时台湾和海南均与大陆相连 , 则这线应在不越过北回归线以 南或稍北再向东南至台湾 , 我们
认为 T a k h at j a n 19 69 , 1 9 8 6 的分界线较接近自然 。 他一再地提 到这 区域有较原始又有指示意
义的科和属 , 在此地区内 , 我国有属于印度马来西亚亚界 I n d o m al o is a n s u b k i n g d o m 的 1 6
个特有科中的 6 个 , 他们的印度一中国区 I n d 。 一 o ih n es e R ge io n 较切实地校正了 “ 田中分
界线 ” 。
本属植物的 自然分布至苏拉威西 o el eb es 15 . , 最南止于新几内亚群岛N e w G iu n e a 15 .
但从未见于澳大利亚本土 , 也不见于非洲大陆 。 据此 , 可以推论 , 本属植物的发源地不在冈
瓦纳 G o n w a n a al n d 古陆 。
s ar ot n 。 ( 1 9 7 3 ) 对更新世脊椎动物区系的迁移路线的研究后设想了一幅 亚 洲南及东南
部的古地图 。 即在更新世时期 , 我国台湾与大陆及菲律宾相连接 , 也和海南 、 中印半岛 、 苏
门答腊 s u m at r a 、 爪哇 J a v a 、 加里曼丹 K al i m a n t a n 、 苏拉威西 , 向东又与菲律宾的棉达峨
群岛 M i n d o r o ls · 及此区域内的其它岛屿有一道假设的 “ 陆桥 ” al n d 一 b ir d g 。 ( 此假设已被
板块学说取代 一一笔者 ) 把它们连成一片 。 这一古陆块与现今柑桔属植物的分布区几完全一
致 。
分布于亚洲南及东南部具长而宽阔翼叶的所谓原始柑桔类 ( 作者已于前面表达 了见解 )
为数不多 。 具单叶包括金橘属的金豆在内更不是该地区的土生种 。 只在印度 、 缅 甸 的东北
部 , 越南 、 老挝 、 泰 国北部 , 云南大部 , 广西 、 广东二省区的西南部才是本属植物种类最多
的区域 。 越北纬26 。 以北 , 以至长江北岸这地区是本属植物形成特化种类 的 场 所 。 在 此 区
内 , 自然杂交种颇多 。 以其特定 自然地理和气候因素 , 兼之有悠长的柑桔栽培历史 , 品种品
系之多 , 堪称世界之冠 。
前面提到田中认为柑桔属新种的形成来 自突变 , 包括芽变与枝变等这个唯一因素 。 由于细
胞遗传学的进展 ,证实这见解不完全正确 。 D o b Z h a n s k y ( 19 5 3 ) 说 “ 新种总是由突变产生的
这一见解 , 作为一般的提法 , 是不正确的 ” 。 他认为 “ 突变这个术语应包括多倍性在内” ,
因为 , 染色体的多倍性也可以是新种形成的一个机制 。 S et b hi n s ( 1 95 7 ) 也指 出 “ 单 个突变
… …也不能认为它们一步就产生新种或新的进化路线 ” 。
田 中所称的 1 5个 “ 基本种 ” , 据我们所知 , 如檬檬 C “ r u s 110 0 。 `a , 柠檬 C . 110 0 , , 葡
萄袖 C . P a r a d i s` , 甜橙 C . s ` n e n s i s , 及柑桔类 C . , e t` e o l a宕a大多数品种等都是多胚性 , 至少
是兼性无融生殖 f a o u l七a t i v e a p o m i x i s 。 依 D o b z h a n s k y 的观点 , 这类具恒稳基因型的无融
种综 , 不能称为基本种 。
印度学者 ( B h a 七t a o a r y a & D u t t a 19 5 6 , S i n g l一 & N a t h 1 9 6 9 ) 折中于田 中与 S w -
in g le 两学派之向 , 但承认的种的数目远 少于前 , 约 36 一40 种 , 它们较着重于柠檬 , 模檬 , 来
广 西 植 物 1 0卷
￡、肇
檬 C .o a r耐 `了 oI勿 , 粗柠檬 .C ;’a 二 hb 汁`等果皮为柠檬黄色 、 希为橙黄色的一类 。 他们认为柑
桔属的自然杂交种应被承认为有价值的种 , 只要它们符合遗传和其它条件的要义 ,在 自然界中
能保持它们本身的不至灭绝 。 虽然 , 他们承认的种不太多 , 但若深入细析 , 他们的观点无疑
是接近田中学派 的 。
在属的分类等级上 , 柑桔园艺学家 曾勉提出将该属细分为 5 个属 丁 ” 1 。 此外 , 还 发表了
一些新种 , 但都是裸名 。
现在 , 植物化学与植物细胞遗传学的发展 , 对柑桔属植物生物特性的研究有了较多的了
解 , ’臼们多型多样的成因大致可归纳为 : ( 1 )突变 , 即基因结构的突然改变 , 包括染色体的异
常 , 即染色体的大小 、 着丝点 、 异染色质 、 倒位 、 异位等等的改变 。 有时 , 染色体的异常最后与基
因的改变密切相关 。 突变可以在全殖细胞发生 , 也可以在体内细胞发生 , 后者常是导致芽变谷
枝变的主因 。 例如温州蜜柑的一些品系就是芽变的产物 。 据报道 , 葡萄袖的许 多新品种来 自
芽 变 。 湖北的桃叶橙 , 也是来自芽变枝选育出来的 ( 章文才教授提供 ) ; ( 2 ) 多倍性 。 柑桔
属 、 积属和金橘属植物的染色体基数都是 x = n 二 9 。 染色体加倍的结果形成四倍体 , 六倍
体 , 也有三倍体和五倍体。 山桔 F or t “ n el la h坛ds “ 是 自然界产生的同源四倍体 。 用人工杂
交得到的四 倍体 L i s b o n 柠檬 , 它比之二倍体的果形大 , 果皮较厚而粗糙 。 前面提到 D o b : h -
a n s k y 和 S 七b ib n , 认为 多倍性是高等植物新种形成的主要或是有条件的途径之一 , 这论调
若应用到柑桔属植物 , 则它的种的数量定必年年增加 。 笔者 曾与奥地利学者 F . E h er n d or f er
交谈 , 都认为这论点没有普遍意义 。 例 如 , 柑桔类就不能采纳 ; ( 3 ) 自然杂交 。 柑桔属植
物的种间 、 以至属间的 自然杂交现象十分普遍 。 杂交种又能生育可育的杂交后代 。 国产柑桔
属的杂交种十分庞杂 , 以 宽皮桔类 、 抽 、 甜橙和酸橙这些种之间的杂交现象最常见 。 例如湖
北梯归的九月黄 , 湖南邵阳的切柑 , 江西的三湖化红 , 广东的蕉柑以及各地栽种的香 圆等都
是杂交种 。 此外 , 柑桔属植 物的繁殖方式还有异于一般植物 , 它们通常是以无性胚或称珠心
胚来繁殖其后代 ,这是多胚性植物的繁殖 特征 。无性胚的形成据观察是经过授粉但毋需受精 ,
可能授粉后引发生理 、 生化作用的刺激 。 处于胚囊以外的珠心组织细胞侵移胚囊里 , 经多次分
裂直接成长为胚 。 形成无性胚的特点是避开受精作用和绕过减数分裂 , 因而 , 胚细胞染色体
的数目及其基因型都与母珠亦即抱子体植株完全相 同 。 这种无融合生殖 , 即不经两性核融合
而形成合子 , 是柑桔属植物多胚种类的一种特殊生殖方式 , 由这类胚发育成长的植株是典型
的 无 性 系 : 也 是无融种 A g a m os p ce i es 中的一类无融生殖型 。 上述提及的通 过突变 、 多倍
性或 自然杂交形成的新一代 , 只要这新一代及其后代行无 融种 子繁殖 , 又无其特殊干扰 , 就
可保持这一新类型长期生存 , 并可保持其原母株的遗传性状 。 它们与采用芽接 、 枝接 、 压条等
营养繁殖一样 , 都可以得到同样的效果 , 但它的植株 , 至少在生命力方面强壮得多 , 因为它
是由一个胚发育而成长的植株 , 它有完整的主根 。 据此 , 用无性繁殖是使品种复壮的一项有
力措施 。
如上述 , 柑桔属植物新类型的形成是 多途径的 , 但 自然界创造新类型的诸因素及其间的
相互关系远 比上述复杂得 多 , 例 如 , 柑桔属植物有部分种类是行有性生殖的 , 但行无融合生
殖的多数种类又同时兼行有性生殖 , 即是说 , 一个多胚种子里 , 很可能有一个有性胚 ( 通常
因受精卵中途败育而全是无性胚 ) , 其余是无性胚 。 故在异种授粉时偶而也产生杂种 , 即在
同一母体内可产生两类植株的胚 。
4期 黄成就 : 中国芸香科植物资料 ( V )柑桔属植物种的问题
问题的复杂性不止于此 , 人类在长期的生产活动中对栽培植物的改性 , 起支配作用 。 正如
恩格斯 〔 7〕说 : “ 人则通过所作出的改变来使 自然界为自己的 目的服务 , 来支配 自然界 ” 。 本
属植物不少种类从野生到栽培 , 经历了悠长历史 , 长期以来 , 人们用各种技巧使柑桔植物产
生新的类型 , 同时又淘汰不合需要的种类 。 原始的种可能灭绝了 , 而新的类型不断产生 。
E r n S七 ( 1 9 1 8 ) 观察到许多无融生殖类型都是在细胞 减数分裂以及性细胞发育过 程中受
到扰乱 , 其情形与种 间 杂 种中所见到的受扰乱的情形巴相 似 , 据 此 , 他推论 , 其 后 又为
8 七eb ib n s ( 1 9 5 7 ) 加以补充 , 即 “ 无融生殖通常与多倍体 、 种间杂种和多型现象之间都有关
系 , 虽然 , 这种关系不是直接的 , 而是间接的 ” 在此之前 , 这观点已被G uS 七af ,的 n ( 1 9 4 7 )
肯定并加以 阐述了 。 他认为 , 二倍体行杂交受精 , 由于不断地受到干扰 , 伴随而来的是相当于
自体受精的多倍性以及无 融生殖也就发生了 。 他还认为 , 无融生殖与多倍性是植物在进化的
历史过程 中出现的 , 它们在地球上 已存在了相 当长的世代了 。 但寥W a g n er 〔 1 9 7 3 ) 在族类植
物中找到不少例子说明多倍体可以直接在扇形切面里有正常分歧的种内发生 , 因此 , 他认为
多倍体的形成不一定是 由于种间杂交的结果 。 因多倍性在柑桔属植物中不占主位 , 故此处不
拟 多论 。
由于细胞遗传学的深入研究引起了对生物种的认识 由以前的以器官形态结合 地理分布的
方法来判定物种进展到细胞学和遗传与变异规律的内容 , 即深入到生殖的基本结构及其行为
的研究 。 系统分类学家称他们的物种概念为生物学的物种概念 。 这学派对生物种的定义在一
些细节上各有不同 , 较统行的定义是 : 同一个物种的成员之间可以 自由地进行基因交流 , 不
同的物种 由于存在着种种隔离机制 , 归根结底 , 起主因作用的是生殖隔离 , 使它们不能进行
基因交梳 。 不过 , 这个生物学种的概念的物种定义 , 正如许多系统分类学者及经典分类学者
声称 , 它不适用于行无性生殖的植物群 , 因为行无性生殖本身就走上了与有性生殖隔离的路
径 , D o b z h a n s k y ( 1 9 5 3 ) . 5 七e b b i n s ( 19 4 7 , 1 9 6 9 ) 都提及这 一点 。 v a n S t e e n i S ( 1 9 5 7 )
研究了亚洲热带植物区系之后也说 “ 无融生殖植物不适用于正常梯 阶式的分类学方法 ” , 因
为 “ 每一个无融生殖种的 `居群 , 在分类学上好比一个泛生生殖居群 P a n m ix 七ic oP p ul a 七io n
中的一个标本 ” 。
的确 , 柑桔属植物经不同途径形成的与其原来亲代不一样的新类型 , 当 通过无配生 殖
A g a m OS p o r m y 的方式 , 就可以将这个新类型稳传下去 , 尽管它们的外形可能有细微差别 ,
但其基因型恒稳不变 。 正如 H es lo p 一 H ar ir OS n ( 1 9 6 3) 指出的 : 那新类型的不变异性 、 稳定性
及可区别性恰巧符合了林奈的物种概念 。 因此 , 若无性种都鉴定为分类学上种的等级 , 无疑
是回到林奈时代的分类学 。 本文作者不赞同田 中的分类系统 , 其理 一由就在这里 。
is n g h & N a比 ( 1 9 6 9 ) 批评田中系统时说 : “ 深陷于不同类型的细微特性之中 , 他的
专家性格使他陷入极其主观 , 从而走上了极端道路 。 他认识的种的性征只不过是栽培品种的
性状而已 ” 。 若按田中学派的观点来探讨柑桔属植物的种 ,将与前面说过的一样 , 种的数量 ,
必将膨胀无疑 。
柑桔族 C “ er a e 有 28 属 12 5种 , 其中有 2 个藤本习性的属在此不予讨论 , 有 13 属 是 单 种
属 , 有 9 个属由 2 一 6 个种组成 , 有 3 个属 由 9 一 n 个种组成 , 至于柑桔属 , 依田 中系统有
1 62 个种之多 。 族下各属之间 , 种时组成如此不平行的现象实令人难以相信符合 自然 界 的规
律 。 在数百个有花植物科中 , 象这类不平衡现象是有的 。 但应看到柑桔属有半数之多的栽培
广 西 植 物 1 0卷
性很长历史的 “ 种 ” , 兼之 , 它们的生殖方式又异于常规 。 按此 , 即使 s w i n g le 学派承认的 16 个
种看来也多了些 。 值得思考的是 : 属的划分界限是否过于细微 ? 因为在 26 属 中有一半是单种
属 , 其中尤值得注意的仅见于澳大利亚和新西兰的单种属 E r e m oc `矛, 盯和有 6 个种的 M `cr -o
叮 t r u : 。 前者每子房室的胚珠与 F or ut o el al 属相 同 , 均为 2 颗 ; 后者的各器官形态特征均属于
柑桔属的范畴之内 。 据此 ,从广 义的或保守的观点来看 , 上述 3 个属都可归并入柑桔属内 。 这
样 , 柑桔属植物的分布区及至澳大利亚和新西兰 , 则它们的发生便可推早到最保守的年代是
第三纪或是白至纪的后期 。
否则就是种 、 属 的划分过于细微 , 田 中的分类原则就是如此 , 只找差别 , 不顾类同 ; 只
求分 , 不 顾合 。 忽视了同与异 , 合与分 , 共性 一与特性这一自然统一与对立的客观规律 。 对这
一 自然辩证 法的认识 , 动物学家陈世骤写 了有说服力的文章 。
按严格的生物学概念的物种概念来核对本属植物 , 则 s w i o g 玩学派的 1 6个种 之 中 至 少
有半数有待研究 , 其一是连 S w i n g l e与 R e 倪本人都怀疑是否可作为分类学种的等级来命 名的
葡萄抽 , 因为它很可能是抽的芽变或是杂交种 , 其次是柠檬 , 它可能是来檬与香摊的杂交种 。
此外 , S et b b i n s ( 1 9 6 9 ) 认为酸橙与甜橙未必不可能是两个其祖先经已 泯灭的古老杂交种 。
还有 , 宽皮桔 C 讨 r哪 er “ 。 川川 a ( 它的模式标本是灌柑 ) 。 这个栽培 习性很强的园艺种 , 若
说它是一个生物学概念的种将无人信服 。 难怪有人说 , 按这一概念 , 则柑 桔 属只 能 有一个
种 , 它的学名是 已才ur : ic 才r “ “ 。 问题还不在于此 , L o n g le y 观察一个三属 杂 交 种多 金 橘 又
( 甜橙 x 积 ) , 发现该杂交种的四 分体和花粉形成过程 中均受到颇严重的干扰 , 可它仍然产生
9 个双价染色体 , 于是G us 七af f so n 联想到 “ 若将柑桔属细分为几个属 , 比如说 , 分为积属 、
金橘属和狭义的柑桔属 , 那是不切实际的 ” 。 N a k a m u r a ( 1 9 3 4 ) 也做过类似的研究 , 他得
出结论说 : “ 柑桔属 、 积属及金柑属可以用一个相 同的染色体组 g e n o m e 来表示 ” 。 I w a m as a
( 1 9 6 9 ) 认为 “ 柑桔属与积属起源于同一个或是有密缘的祖先 ” 。 iS n g h & N at h ( 1 9 6 9 )
说 “ 若严格地接纳这规范 , 即按生物学种的概念来衡量 , 则柑桔属 、 积属和金橘属都要棣归于
同一个种 ” 。 的确 , 金橘属与柑桔属黄皮酸桔类杂交后 代 , 若非有丰富实践经验的柑桔园艺
学者鉴定 , 很难辨认它们是杂交种 , 或者是 那些杂交种应放置在那一个属 内符合自然 。
这显然又走上了另一个极端 。 因此 , 我们赞同生物学种的概念不适用于无性种植物 , 尤
其是行无配种子生殖的植 物 。 但不否定杂交 , 多倍性和无融生殖类型在植物进化 、 植物生态
与植 物地理等领域中的一定意义 。 有些学者看到某些无性生殖属的 “ 新种 ” 多到泛滥程度之
时 , 竟对无性生殖植物的研究全盘否定 , 说是 “ 毫无意义 ” , “ 浪费纸张与印刷 ” , 这批评
只有部分正确 。 引G u st af s so n 的话说 , 那只是 “ 出于一些一 知半解的 … … , 缺乏对 自然环境
有敏锐知识的业余 或 少 数 专业学者 , 他们在标本室的干标本上贴了一大堆标签所造成的混
乱 , 。 G u s t a f s s o n ( 1 9 4 7 ) 及 B a b 0 0 0 k & S t e b b i n s ( 1 9 3 8 ) 等的工作及其见解对 那 些非
议者作了很好的 回答 。
自然杂交种 , 多倍体与无融合生殖植物既然是 自然界的产 物 , 它们的形成就是植物机体
之间及其与四周环境之间的选择和相适应的结果 , 了解他似的发生与发展过程就是揭示自然
界发展史的奥妙的一项工作 。
虽然 , 研究此类植物对植物进化问题能提供 多大意义 ? 三 、 四十 年 来 一 直 有 争 议 ,
口u s t a f s s o n ( 1 9雄7 ) , S t e b b i n s ( 1 9 5 7 ) , G r a n 七( 19 7 1 ) , D a v ss & H e y w o o d ( 1 9 6 3 ) 等
4期 黄成就 :中国芸香科植物资料 ( V )柑桔属植物种的问题
都有较详细的论述 , 多数学者趋于肯定 , 但W a g n er ( 19 7 3 ) 对杂交种所能提供这方面的意
义抱怀疑态度 , 他研究藏类植物之后得这结论的 。
由于柑桔属植物种的成因如此复杂 l均 ,不 同学派对种的概念差异很大 ,影响到划分种的界
限及其命名 。 虽然 S七eb b ` n s ( 1 9 5 7 , 19 6 9) 一再提出解决方案 , 但无了结 。 他早先的方案 , 也确
难照办 , 因柑枯属植物无融种的亲代绝大多数只能是推测 , 其次是有不少的种又是兼性无融
生殖者 , 另一些野生或 ,’2 卜野生 ” 以至栽培种则又是绝对的有性生殖者 , 它们之间的交配关
系组成了一 个错综复杂的 网 。 正如 I J o v 。 ( 1 9 6 0 ) 说的 , 这些杂交起源的无 融种 “ 若不标明其
杂交亲代 , 那是荒唐可笑的事 , 是不允许的” 。 的确 , 若无融种仅用一个符号来表达 , 例如
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( A p o m i x i
s 无融生殖 ) , l s P . ( M i e r o s P e o i e s 小种 ) , e m s p . ( C i r c l e m i e r o o p e e i o s
小 种圈 ) , a g 、 p . ( A g a m os p ce i es 无 融种 ) 等等 , 还不足以说明其来历 。 可见 , 要写出一 个
自然系谱 , 据现今所得材料而论尚难做到 。 他后来提出由两个极端派的学者共同协商制订一
个合理的命名方案 , 虽有人赞同 ( C叭ab re s o 1 9 7 3 ) , 但至今无进展 。 有鉴于此 , 我们选用
s w in gl
e 系统 , 但作些增订 。 我们的出发点是 : 野生性状强的视为种的等级 ; 对种的划分依
据 , 着重基本形态 , 至于有表征区 分的类群 , 认为是种下等级的性状 。 据此 , 栽培种包容 了
大量的品种品系 。 有些 已疑为杂交起源的种 , 由于多个原因 , 其 中包括了已 成为惯用名 , 也
为 了实用的缘故 , 仍被保留作为分类学上的种的等级 。 主因是为 了避免名称 的反复更换而带
来更多的麻烦与混乱 。
近十多年来 , 通过遗传化学 , 高分子生物学的研究 , 对植物种内与种间相互 关 系 的 探
讨 , 得到了令人信服的进展 。 例如 : 研究酶的多形性 , 着重同功酶的定性与定量分析 , 通过
对过氧化酶的电泳层析 , 证实了长寿金橘是柑桔属与金橘属植物的一个综合体 。 对一些种内
各个栽培种之间的分析研究 , 得到了近似值的各级数据 ( E se n & S O st 1 9 7 6 ) 。 测定嫩 芽
含酶类的着色反应 , 对本属植物以 器官形态为主的建立分类系统提供了一些肯定的论据 , 同
时也澄清了一些模糊论点 ( E se n & S Oo r a 1 9 7 5 ) 。 对测定嫩芽酶的凝结反应 , 也得 出肯
定结果 ( E s e n & G i n s e P P ” 1 9 7 6 ) 。
一个完整的分类系统要 由多学科的综合研究来完成 , 看来是必要的 。
约在 1 9 40年前后 , 田 中把购自海南的一些栽 嗜种作为新种或新 变种发表 ,他的材料除石碌
柑 C i t r u s h夕a l o P u l P a H a y a t a = C . h夕s 才r ` x A . D C . 是野生种外 , 其余都是 自市场买来的
果品 ,它们既无花 , 又无枝叶 ,仅凭二 、 三个鲜果 , 便用作为新分类单元来发表 , 采取如此轻率
态度来研究 自然界的物种 , 不但不解决问题 , 反而人为地制造混乱与麻烦 。 对他的那些不合
法规的废名 , 我们能将之澄清的便列入 《 中国植物志 · 芸香科 》 的附表里 , 其余一概不提 。
我国有关柑桔属植物的文字记载 , 最早见于 《 尚书 · 禹贡 》 , 篇内有 “ 厥包橘袖锡贡 ”
之句 。 该著作多认为是春秋战国时人所作 。 范文澜 〔` 〕也认为 “ 是战国时人所作 , 是后儒补
充进去的 ” 。 禹贡是 “ 叙述黄河 、 长江两大流域的山脉 、 河流… … 贡赋 , 交通… … , 总结了
上古至秦华族势力已入四川 ( 梁州 )未越五岭时期的地理知识 ” 。 但也有学者赞同王国维 仁` ]
的考证 , 认为是西周时期的作品 。 若是前者 , 则距今约 2 , 5 0 年 , 若是后者 , 则距今 2 , 7 0 一
3
,
0 0年 。 后一者考证欠合理 , 因禹贡记叙当时中国的疆域南至现今湖南的衡山 , 西至四川
J“ 西 植 物 1 0卷
成都 , 东及浙江南部 。 西周的领域 , 主要是黄河流域及其以北地方 。 虽然 周昭 王 ( 公 元 前
1
,
05 2年 ) 时曾征 “ 南蛮 ” , 但不成功 , 群臣都淹死汉水 , 说明当时的统治力量未到现今的
湖北 , 也就更谈不土远及湖南南部 。 到了东周 (公元前 7 0一前 4 01 年 ) , 疆土扩大 , 才从黄河
流 域进入长江流域 , 后一地域才是柑桔类植物的生存地域 。 到了春秋 战国 , 南方的楚 国 , 自
公元前 3 4一前 2 80 年 , 疆界逐渐扩大 , 南到湖南南部 , 西南至云南昆明 , 东到浙江 。 楚人活
动的地区都是柑桔类植物的繁育场所 。 因此 , 屈原的 《 橘颂 》 是我国有柑桔栽培的最早期的
纪录 。 他生于公元前 3 39 一前 2 78 年 , 湖北称归县人 , 该县是袖和桔的产区之一 。
与屈原 同时或前一 、 二个世纪 , 即东周后期至战国时有文字记载的有关本属植物 , 例如
山海经 、 庄子 、 尔稚 、 吕氏春秋等 , 但都只提到积 、 橘 、 袖 。
秦 、 汉统一 中国 , 随着疆土迅速向南扩展 , 柑桔类植 物的名称也就很快地见于书册 。 公
元 一世纪有构穆 ( 香栋 ) ( 见 《 异物志 》 ) , 二至三世纪有甜橙 ( 见 《 东观汉记 》 ) 《 南方
草木状 ) 。 1 9 7 2年初 , 在湖南长沙市郊马王堆发掘的西汉古墓 一抵侯 ( 公元前约 18 6 年 去
世 ) 的出土文 物中 , 放在棺穴西侧属于用物类的陪葬品里有本文笔者看到的尚可清晰辩认的
柑桔类种子 , 它们的大小介于袖与橙之间 , 宽阔而饱满 , 种皮的纵向肋棱明显 ,在陪葬物品名册
上有一个 “ 桔” 字 , 据柑桔园艺学家贺善文考证 , 种子是香橙 c 讨 r “ : ju 加: 的种子 , 棺字是橘
字 当时在南方的简体字 , 其后 又简化成为 《广东新语 》里的桔字 , 此字已被普遍使用至今 。
西汉桓宽的 《 盐铁论 》 载汉武帝平百越之后 . , “ 民间厌桔袖 ” , 当时北方的贵族 , 吃厌
了桔和抽 , 可见南方已有相当规模的柑桔种植事业 , 其成品 由商人转运到北方各地 。 《 汉书
· 地理志 》 记载汉武帝时沿长江以南产柑桔地方都设有 “ 桔官 ” , 同为税收官 , 说明柑桔类
果品不仅是贡品 , 也是商品 。 还说明约在公元前一世纪稍前 , 柑桔类果品植物的栽培不但沿
长江流域各地 , 而且向南至广东和广西的中部也相当普遍了 。
有人说 〔么〕 : “ 柑桔在我国 , 自古… …盛行栽培 , 它的历史… … 可以上溯到四 、 五千年
前的新石器时期 ” 。 这一推断 , 笔者未敢苟 同 , 理 由之一是至今尚未见到周朝以前的夏 、 商
时代遗留下来的遗物包括甲骨文中有关柑桔植 物的刻文 , 其次是 , 据历史学家考证 , 夏 、 商
时代人们的活动范围是在黄河流域及其以北地方 , 四 、 五千年前 , 这地区是否有柑桔类植物
生长 ? 从本属植物的现代分布看来 , 很值得怀疑 。
事实上 , 柑桔属植物的存在并不以 有文字记载为其起点 。 当然 , 也超越了新石器时代 。
我们在上面作些说明 , 目的主要是在于澄清一些不合事实的推想 , 更清除了少数外国学
者的无稽论据 , 他们不懂 中国历史 , 硬说某个种是 由中国以外引进的 , 某个种又是张粤通西
域时从印度引来的 ,这些欠缺史实的主观臆测 , 有时会蒙骗别人 。 S w i n gl 。 系统的 16 个种中 ,
我国土生土长的不少于 10 种 , 连 同与本属有密切亲缘的也是我国特有的积属和金橘属绝大多
数种 ,组成了一个既有相当多野生 、 又有庞杂的栽培种类 , 既有不少原 始类型 , 又有较进化的
类型的繁复种群 。 笔者认为 , 柑桔属的现代分布中心及其栽培起源不能离开 中国 。 现今欧洲
南部 , 北非 , 美洲 , 澳大利亚等的本属植物 , 至少是栽培种类如甜橙和宽皮桔类 , 都直接或
间接地从 中国引去 。 据外国学者考证 , 地 中海沿岸国家的甜橙类是葡萄牙人于 1 5 1 5年 自广州
或 1 5 57年从澳门或十五世纪中期从广东或福建 引去的 。 温州蜜柑是日本僧人到浙江天台山进
朴叶静渊 L飞〕本载 “ 孝武皇帝平百越 :. ~ ” 。 范文澜 . 〕本载 “ 汉武帝征服百越” 。 今依范本 。
4期 黄成就 :中国芸香科植物资料 (V )柑桔属植物种的问题 28 1
香路过温州时把该地的本地种带回 日本鹿 )tJ 岛栽培过程中选育出来的 〔 。〕 。 果树学家黄昌 贤
还认为 , 我国的一些柑桔品种 , 可能于 12 9 2年 由意大利人马可勃罗从福建厦 门带到欧洲的 。
参 考 文 献
基
〔 1 〕 叶静渊主编 , 1 9 5 8 , 中国农学遗产选集— 柑桔 ( 上编 ) 。 中华书局 。
( 2 〕 李 潘等 , 1 9 7 9 : 生物史 ( 第五分册 ) 。 科学出版社 。
( 3 〕 陈世嚷 , 1 9 7 8 : 进化论与分类学。 科学出版社。
〔 4 〕 辛树帜 , 1 9 6 2 : 我国果树历史的研究 。 农业出版社 。
( 5 〕 范文澜 , 1 9 6 5 : 中国通史简编 ( 修订本第一编 ) 。 人民出版社。
〔 6 〕 华中农学院宜昌分院果树专业编著 , 1 9 了7 : 柑桔生产技术与科学实验。 科学出版社 。
) 7 ) 恩格斯 , 19 73 , 自然辩证法 ( 中译本 ) 。 人民出版社 。
〔 8 〕 曾 勉 , 1 9 6 0 : 中国果树 。 2 : 3 1一 3 7 。
( g 〕 高桥郁郎 , 1 9 3 1 : 柑橘 。 东京养贤堂 。
A s h t o n
,
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.
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1 9 8 2 : F l o r a M
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