全 文 :书文章编号: 1001 - 4675(2011)04 - 0638 - 05
中国喀喇昆仑山龙胆科植物研究
*
黄雪姣1, 徐海燕2, 冯元忠1, 阎 平1
(1. 石河子大学 生命科学学院,新疆 石河子 832003;2. 新疆医科大学 中医学院,新疆 乌鲁木齐 830054)
摘 要:结合标本及实地考察,对喀喇昆仑山龙胆科植物进行形态分类学研究。结果表明:该区龙胆科植物有 6 属
19 种 1 变种,其中本区新记录种 1 种:铺散肋柱花 Lomatogonium thomsonii;新疆新记录种 3 种:短蕊龙胆 Gentiana
ludlowii、圆齿褶龙胆 Gentiana crenulato-truncata、华北獐牙菜 Swertia wolfangiana。本区龙胆科多种属仅龙胆属 Genti-
ana 1 属 7 种,寡种属有 5 属 12 种;与中国帕米尔高原龙胆科植物联系最紧密,属、种相似性系数分别达到 85. 7%
和 53. 3%;其次与阿富汗和青藏高原联系比较紧密,其属、种相似性系数分别为 42. 9%,6. 1%和 37. 5%,7. 2%,而
与东喜马拉雅联系较少,相似性系数仅为 14. 3%,且无共有种。本区龙胆科植物地理成分以北温带分布区类型为
主,占总属数和总种数的 83. 3%和 63. 2%,区系温带性质明显;生活型以一年生植物为主,有 5 属 17 种,占总种数
的 89. 5%,地面芽植物仅 1 属 2 种,占总种数的 10. 5%。
关键词:龙胆科;植物分类;喀喇昆仑山;中国
中图分类号:Q948. 5 文献标识码:A
喀喇昆仑山位于西昆仑山与喜马拉雅山之间,
山脉呈现西北 -东南走向,为我国与克什米尔地区
的界山,以东被若干断陷盆地所隔断,断续延伸于羌
塘高原西北部,平均海拔近 5 000 m,主峰区平均海
拔约 6 000 m〔1〕。本地区气候干旱寒冷、降水量少;
植被以旱生的荒漠植被类型为主,兼有高寒草原和
高寒草甸,植被类型独具特色。
研究区位于我国新疆境内的塔什库尔干县西南
部的喀拉其库尔河两侧及南部叶尔羌河以南的高
山,以及叶城、皮山、和田 3 县 219 国道的西南部至
边境线一带与西藏阿里地区日土县西北部的高山,
长约 1 200 km、宽 100 ~ 220 km的狭长地带,考察区
海拔在 3 600 ~ 5 400 m。
龙胆科约有 80 属 900 种,主要分布于北半球温
带和寒温带,我国有 22 属 427 种,新疆有 10 属 43
种,西藏有 14 属 158 种 14 变种〔2 - 4〕。有关喀喇昆
仑山地区植物专科专属方面的分类学研究较少,本
研究针对该区龙胆科植物进行系统的形态分类学研
究,旨在为该区的基础植物学研究提供新的资料。
1 材料与方法
本项目组分别于 2000 年和 2004 年的 7 ~ 8 月,
对喀喇昆仑山西北端塔什库尔干县西南部的克克吐
鲁克、明铁盖、卡拉其古、红其拉甫等地进行了系统
的考察和标本采集工作;又于 2005 年和 2008 年的
7 ~ 8 月对喀喇昆仑山的主体部分,即 219 国道西南
部的叶城县提热艾力、麻扎、热斯卡木,皮山县的和
平桥、神仙湾、康西瓦,和田县的红山头、岔路口、甜
水海、大红柳滩,以及西藏阿里地区日土县的舒木
野、空喀山口、多玛、松西、班公湖等地进行了系统的
考察和标本采集工作。
本研究在野外实地考察的基础上,依据石河子
大学植物标本室(SHI)、中国科学院植物所植物标
本馆(PE)、西北高原生物研究所植物标本馆
(HNWP)、西北农林科技大学植物标本馆(WUK)、
新疆生态与地理研究所植物标本馆(XJBI)等单位
收存的喀喇昆仑山地区龙胆科植物标本,结合文献
资料〔5〕对喀喇昆仑山地区龙胆科植物进行了系统
的形态分类学研究,并对其物种多样性特点进行了
初步分析。
2 结果与分析
研究表明,喀喇昆仑山龙胆科植物有 6 属 19 种
1 变种,其中,喀喇昆仑山新记录种 1 种:铺散肋柱
花 Lomatogonium thomsonii;新疆新记录种 3 种 1 变
种:短蕊龙胆 Gentiana ludlowii、圆齿褶龙胆 Gentiana
crenulato-truncata、华北獐牙菜 Swertia wolfangiana、
黄白扁蕾 Gentianopsis barbata var. albo-flavida。
第 28 卷 第 4 期
2011 年 7 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol. 28 No. 4
Jul. 2011
* 收稿日期:2011 - 01 - 14; 修订日期:2011 - 03 - 03
基金项目:国家自然科学基金项目(30360007,30760018)资助
作者简介:黄雪姣(1985 -) ,女,四川荣县人,在读硕士生,从事植物分类学研究. E - mail:huangxuejiao1210@ 163. com
通讯作者:阎平. E - mail:yanpzhw@ sohu. com
DOI:10.13866/j.azr.2011.04.018
2. 1 喀喇昆仑山龙胆科植物概述
1 假龙胆属 Gentianella Moench
(1)新疆假龙胆
Gentianella turkestanorum(Gand.)Holub. in Folia
Geobot. Phytotax.(Praha)2(1) :118,1967;中国植物
志 62:313,图版 51,1988;新疆植物志 4:97,2004。
生于高山草甸、河谷;海拔 3 900 ~ 4 100 m。
产新疆:塔什库尔干(卡拉其古,阎平 92183,存
SHI,吴玉虎 4957,存 HNWP;红其拉甫,阎平 3764,
存 SHI)。
(2)矮假龙胆
Gentianella pygmaea (Rgl. et Schmalh) H.
Smith. et S. Nilsson. in Grana palyn. 7:106,1967;西
藏植物志 3:973,1986;中国植物志 62:316,1988;新
疆植物志 4:98,2004。
生于高山草原、河谷;海拔 3 800 ~ 4 300 m。
产新疆:叶城(提热艾力,帕米尔科考队 6270,
6020,存 SHI)。
(3)黑边假龙胆
Gentianella azurea (Bge.)Holub. in Folia Geo-
bot. Phytotax(Praha)2. 1:116,1967;西藏植物志
3:973,1986;中国植物志 62:37,图版 51:10 - 12,
1988;新疆植物志 4:98,2004。
生于高山草甸;海拔 4 800 ~ 4 900 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫,阎平 3728,存
SHI)、叶城(阿格勒达坂,黄荣福 CG - 86 - 147,存
HNWP)。
2 扁蕾属 Gentianposis Ma
(4)扁蕾
Gentianopsis barbata (Froel.)Ma. 植物分类学
报 1(1) :8,1951;西藏植物志 3:969,1986;中国植物
志 62:299,1988;新疆植物志 4:92,图版 31:4 - 6,
2004。
(4)a扁蕾(原变种)
Gentianopsis barbata (Froel.)Ma var. barbata
生于高山草甸草原;海拔 3 600 ~ 4 300 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫,新疆采集队
1515,1478,存 XJBI)。
(4)b黄白扁蕾(变种) (新疆新记录变种)
Gentianopsis barbata var. albo-flavida T. N. Ho,
高原生物学集刊 1:41,1982;中国植物志 62:300,
1988。
生于沼泽草甸、高山草甸;海拔 4 200 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫,阎平、马淼
3696,存 SHI)。
(5)新疆扁蕾
Gentianopsis vvedenskyi Grossh. in Fl. URSS
18:597. 1952;中国植物志 63:300,1988;新疆植物
志 4:92,图版 31:1 - 3,2004。
生于山地草甸、河谷;海拔 3 900 ~ 4 300 m。
产新疆:塔什库尔干(卡拉其古,阎平 92160,存
SHI;红其拉甫,阎平 3762,3732,3685,3622,帕米尔
科考队 4945,4592,存 SHI)。
3 喉毛花属 Comastoma (wetlsh.)Toyokuni.
(6)镰萼喉毛花
Comastoma falcatum (Turcz. ex Kar. et Kir.)
Toyokuni in Bot. Mag. Tokyo 74:198,1961;西藏植
物志 3:975,1986;中国植物志 72:306,图版 50:4 -
6,1988;新疆植物志 4:94,图版 32:1 - 3,2004。
生于高山草甸;海拔 4 000 ~ 5 000 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫,阎平 3532,
92101,存 SHI,吴玉虎 4886,存 HNWP;托克满苏边
防站,新疆采集队 1288,存 WUK)、叶城(赛力亚克
达坂,帕米尔科考队 6251,存 SHI)。
(7)长梗喉毛花
Comastoma pedunculatum (Royle ex D. Don)
Holub in folia Geobot. et phytotax. (Praha)3:318,
1968;西藏植物志 3:975,1986;中国植物志 62:310,
1988。
生于沟谷河滩、湖边草地、高寒沼泽草甸;海拔
4 500 m。
产西藏:日土(尼亚格祖,青藏队 76 - 9151,存
HNWP)。
4 龙胆属 Gentiana (Tourn.)Linn.
(8)卡氏龙胆
Gentiana karelinii Griseb. in DC. Prodr. 9:106,
1845;中国植物志 62:162,1988;新疆植物志 4:88,
2004。
生于高山草甸;海拔 3 800 ~ 4 900 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫,帕米尔科考队
5014,阎平 3533,3638,3684A,92094B,存 SHI)、叶
城(赛力亚克达坂,帕米尔科考队 6245,6253,6255,
存 SHI;色日克达坂,阎平 7129,存 SHI)。
(9)垂花龙胆
Gentiana prostrata Haenke. in Jacq. Collect.
Bot. 2:66,1789;中国植物志 62:163,1988;新疆植
物志 4:86,2004。
生于高山草甸、山坡;海拔 4 100 ~ 5 200 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫,阎平 3573,
3680,3684B,存 SHI;卡拉其古,阎平 92188,存 SHI,
9364 期 黄雪姣等:中国喀喇昆仑山龙胆科植物研究
西植新疆队 952,存 XJBI) ;西藏:日土(松木希错,
青藏队 76 - 9029,存 HNWP )。
(10)蓝白龙胆
Gentiana leucomelaena Maxim. in Bull. Acad.
Sci. St. Petersb. 13:505,1892;西藏植物志 3:963,
图 365:10 - 12,1986;中国植物志 62:212,1988;新
疆植物志 4:89,2004。
生于山坡草甸、谷地沼泽草甸、高寒沼泽草甸;
海拔 4 400 ~ 5 000 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫,阎平 3682,帕
米尔科考队 5013,存 SHI) ;西藏:日土(多玛,青藏
队植被组 13125,存 PE)。
(11)小龙胆
Gentiana clarkei Kusnez. in Acta Hort. Petrop.
15:419,1904;西藏植物志 3:964,1986;中国植物志
62:211,1988;新疆植物志 4:90,2004。
生于高山草原、河谷草甸;海拔 4 400 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫,阎平 3642,存
SHI)。
(12)短蕊龙胆(新疆新记录种)
Gentiana ludlowii Marq. in Kew Bull. 1937:189,
1937;Hara,Chater et Williams,Enum. Fl. Pl. Nepal
3:92,1982;西藏植物志 3:967,图版 365:13 - 15,
1986;中国植物志 62:162,1988。
生于阴坡草甸,海拔 4 400 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫,阎平 3644,存
SHI)。
(13)假水生龙胆
Gentiana pseudo-aquatica Kusnez. in Acta. Hort.
Petrop. 13(4) :63,1893. et 15:388,1904;西藏植物
志 3:965,1986;中国植物志 63:221,图版 35:9,
1988;新疆植物志 4:90,图版 33:8 - 12,2004。
生于山地草原至高山草甸;海拔 3 600 ~4 300 m。
产新疆:塔什库尔干(卡拉奇古,西植新疆队
998,存 HNWP、克克吐鲁克,新疆采集队 1340,存
HNWP)。
(14)圆齿褶龙胆(新疆新记录种)
Gentiana crenulato-truncata(Marq.)T. N. Ho,中
国植物志 62:163,图版 27:16 - 20,1988;西藏植物
志 3:962,图版 365:7 - 9,1986。
生于高山草甸、碎石带;海拔 5 000 m。
产新疆:和田(甜水海 219 国道,李勃生 10822,
存 PE)。
5 肋柱花属 Lomatogonium A. Br.
(15)宽叶肋柱花
Lomatogonium carinthiacum (Wulfen.)Reichb.
A. Br. in Fl. Germ. Excurs. 421,1831;西藏植物志
3:980,1986;中国植物志 62:333,1988;新疆植物志
4:100,图版 33:5 - 7,2004。
生于亚高山至高山草甸;海拔 3 600 ~ 4 400 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫,阎平 3597,帕
米尔科考队 4949,5017,存 SHI;卡拉其古,阎平
92181,存 SHI)、叶城(赛力亚克达坂,帕米尔科考队
6259,存 SHI)。
(16)铺散肋柱花(中国喀喇昆仑山新记录种)
Lomatogonium thomsonii (C. B. Clarke.)Fern.
in Rhodora 21:197,1919;西藏植物志 3:979,1986;
中国植物志 62:340,1988。
生于沼泽草甸、高山草甸;海拔 3 600 ~ 5 200
m。
产新疆:塔什库尔干(明铁盖,帕米尔科考队
5500,存 SHI)、皮山(柯克阿特达坂东,帕米尔科考
队 6218,存 SHI)、叶城(色日克达坂东,阎平 7130,
存 SHI;乔戈里峰,青藏队吴玉虎 1500,存 HNWP)、
和田(三十里营房,青藏队吴玉虎 1100,存 HNWP) ;
西藏:日土(县城南,阎平 7398,7312,存 SHI;班摩
掌,青藏队 76 - 8775 ,存 HNWP)。
(17)短药肋柱花
Lomatogonium brachyantherum (C. B. Clarke.)
Fern. in Rhodora 21:197,1919;西藏植物志 3:979,
1986;中国植物志 62:339,1988。
生于河滩、高山草甸;海拔 4 100 ~ 5 300 m。
产新疆:塔什库尔干(明铁盖,阎平 5507,存
SHI)、叶城(赛力亚克达坂,帕考队 6251,存 SHI)、
和田(三十里营房,青藏队吴玉虎 1180,存 HNWP) ;
西藏:日土(多玛,青藏队 76 - 9075,存 HNWP ;县城
郊,青藏队吴玉虎 1623,存 HNWP )。
6 獐牙菜属 Swertia L.
(18)膜边獐牙菜
Swertia marginata Schrenk in Bull. Acad. Sci.
St. Petersb. 10:353,1842;中国植物志 62:364,1988;
新疆植物志 4:103,图版 35:3 - 6,2004。
生于亚高山至高山草甸草原;海拔 3 800 ~
4 800 m。
产新疆:塔什库尔干(托克满苏,帕米尔科考队
5049,5400 存 SHI;红其拉甫,阎平 3730,92103,
3600,帕米尔科考队 4901,存 SHI)。
(19)华北獐牙菜 (新疆新记录种)
Swertia wolfangiana Gruning in Fedde,Rep. Sp.
Nov. 12:309,1913;Limpr. ibid. Beih. 12:469,1922;
046 干 旱 区 研 究 28 卷
中国植物志 62:363,1988。
生于高山草甸、沼泽草甸;海拔 4 300 m。
产新疆:塔什库尔干(红其拉甫 ,新疆采集队
1498 ,存 HNWP)。
2. 2 喀喇昆仑山龙胆科植物物种多样性特点
2. 2. 1 属、种组成特点 喀喇昆仑山龙胆科植物共
6 属 19 种 1 变种。其中,2 ~ 5 种的寡种属有 5 属 12
种,包括:假龙胆属 Gentianella 3 种、肋柱花属 Loma-
togonium 3 种、扁蕾属 Gentianopsis 2 种、喉毛花属
Comastoma 2 种、獐牙菜属 Swertia 2 种,分别占总属
数和总种数的 83. 3%和 63. 2%;而 6 种以上的多种
属仅龙胆属 Gentiana 1 属 7 种,分别占总属数和总
种数的 16. 7%和 36. 8%。本区特有现象不明显。
喀喇昆仑山在地理位置上与阿富汗、巴基斯坦
和印度等国相邻,在自然区域上与帕米尔高原、西昆
仑山、西北喜马拉雅山相接,因而区系成分上与邻区
必然有一定的联系,这种现象主要反映在共有属、共
有种及其相似性上〔6〕。相似性系数可通过 K = C /A
+ B - C来计算,式中 K 为相似性系数,A 为甲地属
数,B为乙地属数,C为两地共有属数(表 1)。
表 1 喀喇昆仑山与邻区龙胆科植物属、种相似性系数比较
Tab. 1 Comparison of Gentianaceae in the Karakorum
Mountains in China and its adjoining areas
邻区 共有属
属相似性
系数 /%
共有种
种相似性
系数 /%
中国帕米尔高原 6 85. 7 16 53. 3
青藏高原 6 37. 5 18 7. 2
阿富汗 3 42. 9 2 6. 1
东喜马拉雅 1 14. 3 - -
由表 1 可知,喀喇昆仑山龙胆科植物区系与中
国帕米尔的关系最密切,属、种的相似性系数最高,
分别为 85. 7%和 53. 3%;与阿富汗、青藏高原属、种
相似性系数较高,分别为 42. 9%,6. 1%和 37. 5%,
7. 2%,表明在这些区域之间同属植物的种间替代分
布明显;与东喜马拉雅植物区系的相似性最低,属的
相似性系数为 14. 3%,两地区没有共有种,表明该
区龙胆科植物区系与东喜马拉雅龙胆科植物区系有
一定联系,但关系相对疏远,其地理与气候的差异可
能是其联系相对较少的原因。
2. 2. 2 植物区系特点 根据吴征镒对中国种子植
物分布区类型的划分〔7〕,喀喇昆仑山龙胆科植物有
2 个分布区类型及 1 个变型(表 2)。其中,世界分
布有龙胆属 Gentiana;北温带分布有扁蕾属 Gen-
tianopsis、肋柱花属 Lomatogonium,北温带和南温带
间断分布变型有獐牙菜属 Swertia、假龙胆属 Gen-
tianella、喉毛花属 Comastoma。
表 2 喀喇昆仑山龙胆科植物属的分布区类型
Tab. 2 The generic area-types of Gentianaceae
in the Karakorum Mountains in China
分布区类型
及变型
属的
数量
占总属数
的比例 /%
种的
数量
占总种数
的比例 /%
1 世界分布 1 16. 7 7 36. 8
8 北温带 2 33. 3 5 26. 4
8 - 4 北温带和南温带间断分布 3 50 7 36. 8
本区龙胆科植物地理成分以北温带及其变型为
主,占总属数及总种数的 83. 3%和 63. 2%,区系具
有明显的温带性质。
2. 2. 3 生活型特点 植物生活型是植物与生存环
境长期相互作用的结果。按照 Raunkiaer 提出的生
活型系统〔8〕,本区龙胆科植物的生活型可划分为一
年生植物及地面芽(多年生)植物两大类。其中,獐
牙菜属 Swertia 的 2 种为地面芽植物,占总种数的
10. 5%,其余 5 属 17 种均为一年生草本植物,占总
种数的 89. 5%,同比高于天山、阿尔泰山等山系,也
是本区一年生植物比例最高的科。
这主要与龙胆科所含一年生植物比例高,且本
区位处高海拔地区紧密相关。例如在新疆龙胆科
10 属 43 种中,一或二年生植物有 22 种,占 51. 2%,
南北疆均有分布,而多年生植物却以北疆山区分布
为多。另一方面,龙胆科植物多喜湿润,主要分布于
山地草甸、亚高山或高山草甸,且一年生小草本垂直
分布的海拔相对更高。这一特点在喀喇昆仑山表现
更为突出,在昆仑山 4 000 m 以下的低海拔区通常
比较干旱,而 4 000 ~ 5 500 m的高海拔区因有降雨、
降雪,相对比较湿润,适宜于部分龙胆科植物的生
长。在本区的十字花科植物也有类似特点。
3 结 论
(1)喀喇昆仑山龙胆科植物共有 6 属 19 种 1
变种,其中新发现喀喇昆仑山新记录种 1 种:铺散肋
柱花 Lomatogonium thomsonii;新疆新记录种 3 种 1
变种:短蕊龙胆 Gentiana ludlowii、圆齿褶龙胆 Genti-
ana crenulato-truncata、华北獐牙菜 Swertia wolfangi-
ana、黄白扁蕾 Gentianopsis barbata var. albo-flavida。
(2)本区龙胆科 2 ~ 5 种的寡种属有 5 属 12
种,分别占总属数、总种数的 83. 3%和 63. 2%;而 6
种以上的多种属仅龙胆属 Gentiana 1 属 7 种,分别
占总属数、总种数的 16. 7%和 36. 8%,特有现象不
明显。本区与中国帕米尔高原属、种相似性系数最
1464 期 黄雪姣等:中国喀喇昆仑山龙胆科植物研究
高,分别为 85. 7%和 53. 3%,表明两地植物区系联
系紧密;与阿富汗和青藏高原的属、种相似性系数较
高,分别为 42. 9%,6. 1%和 37. 5%,7. 2%,表明在
这些区域之间同属植物的种间替代分布比较明显;
与东喜马拉雅属的相似性系数最低,仅为 14. 3%,
且无共有种。
(3)本区龙胆科植物地理成分除世界分布类型
(龙胆属 Gentiana)外,主要为北温带分布区类型(扁
蕾属 Gentianopsis、肋柱花属 Lomatogonium)及北温
带和南温带间断分布(獐牙菜属 Swertia、假龙胆属
Gentianella、喉毛花属 Comastoma) ,占总属数和总种
数的 83. 3%和 63. 2%,区系具有明显的温带性质。
(4)该区植物生活型仅獐牙菜属 Swertia 的 2
种为地面芽植物,占总种数的 10. 5%,其余 5 属 17
种为一年生植物,占总种数的 89. 5%,优势明显。
同比高于天山、阿尔泰山等山系,这主要与龙胆科所
含一年生植物比例高,且本区位处高海拔地区紧密
相关。
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Study on Gentianaceae in the Karakorum Mountains in China
HUANG Xue-jiao1, XU Hai-yan2, FENG Yuan-zhong1, YAN Ping1
(1. College of Life Science,Shihezi University,Shihezi 832003,Xinjiang,China;
2. College of Traditional Chinese Medicine,Xinjiang Medical University,Urumqi,830054,China)
Abstract: In this paper,the classification and distribution of Gentianaceae are researched based on the data of
field investigation and specimens. The results show that 19 species and 1 variety in 6 genera of Gentianaceae are re-
corded in the Karakorum Mountains in China,among them there is 1 newly recorded species of Karakorum
Mountains in China,it is Lomatogonium thomsonii,there are 3 newly recorded species of Xinjiang in China,and
they are Gentiana ludlowii,Gentiana crenulato-truncata and Swertia wolfangiana. There are 7 species in 1 polytyp-
ic genus of Gentianaceae and 12 species in 5 monotypic genera in the Karakorum Mountains in China;the relations
of flora in this area are the closest with those in the Pamirs of China,the similarity coefficients of genera and spe-
cies are 85. 7% and 53. 3% respectively;secondly,the relations of flora in this area are close with those in Af-
ghanistan and the Qinghai-Tibetan Plateau,the similarity coefficients of genera and species are 42. 9% and 6. 1%,
37. 5% and 7. 2%,respectively. The distribution-type of genera in Gentianaceae is temperate nature in this area.
The 89. 5% species of Gentianaceae in this area are therophytes which contain 17 species in 5 genera,and there-
fore they are the dominating components in the plant life form spectrum in this area,and 10. 5% species of Genti-
anaceae in this area are Hemicryptophytes which contain 2 species in 1 genus.
Key words: Gentianaceae;taxonomy;Karakorum Mountains;China
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