全 文 ：第 19卷 第 4期 四 川 林 业 科 技 Vol. 19, No. 4
1998年 12月 Journal of Sichuan Fo restr y Science and Technolog y Dec. , 1998
杨柳科植物的分类与分布
赵 能 龚固堂
(四川省林业科学研究院 )
刘 军
(四川农业大学 )
摘 要 杨柳科包含 2个亚科、 5个属、约 500种 ;杨亚科由杨属和胡杨属组成 ,柳亚
科由原柳属、钻天柳属和柳属组成 ;该科广泛自然分布于大约从北纬 82度至南纬 52度的非
洲、欧洲、亚洲、南美洲和北美洲。杨属约 50种 ,分布于欧洲、亚洲、北美洲和非洲北缘 ;胡杨属
约 3种 ,间断分布于热带非洲、古地中海地区和墨西哥 ;原柳属约 50种 ,广泛分布于非洲、欧
洲、亚洲、南美洲和北美洲 ;钻天柳属约 4种 ,局限分布于鄂霍次克海和日本海四周地区 ;柳属
约 400种 ,分布于欧洲、亚洲、北美洲和非洲北缘。初步探讨了杨柳科植物的演化。此外 ,本文
还提供了 1个亚科及属的检索表和 1幅科的演化格局示意图。
关键词 杨柳科 杨亚科 柳亚科 杨属 胡杨属 原柳属 钻天柳属 柳属 分
类 分布 演化
Ⅰ
杨柳科植物在人类生活中具有十分重要的意义。既可提供多种产品或原料 ,如木材、
药物、农药、饲料 (牛、羊、马、猪、骆驼、鸡、柳蚕等 )、栲胶、染料、石油、生根激素、柳编制品
等 ,不少种类又是优良的防护树种、景观树种、观赏树种、用材树种、能源树种、饲料树种、
蜜源树种。从目前国际上有关这类树木的利用情况来看 ,其重点已从生产木材转移到改造
自然、美化环境等其它方面。
杨柳科植物广泛分布于世界各地 ,生长快、用途广、繁殖易 ,素为各国各族人民群众所
知晓和喜爱。自古以来 ,人类就在东、西两半球的许多地方进行栽培 ;我国具有悠久的栽植
历史 ,“折柳樊圃” (《诗经》 )的记载 ,表明至少距今 2500年前人们就已经开始了种植这类
树木。
联合国粮食及农业组织曾先后出版过《林业与土地利用中的杨树》 ( 1958)、《木材生产
与土地利用中的杨树和柳树》 ( 1979)等书籍 ,这就既表明了杨柳科树木在植物资源开发利
用中的特殊地位、也反映了人们对它具有越来越大的兴趣。
Ⅱ
杨柳科
Salicaceae Mirbel, Elé m. Phy s. Vé g. Bo t. 2: 905. 1815(` Salicineae’ ) , nom. conserv.
Typus: Sal ix L.
乔木或灌木 ,稀亚灌木 ;含水杨甙、白杨甙。根常具外生菌根。花枝有叶或无叶。总状
或穗状 荑花序。 花单性 (稀两性 ) ,雌雄异株 (稀雌雄同序或雌雄序同株 ) ;花被膜质或退
化为蜜腺 ,稀完全消失 ;雄蕊约 110枚至 2枚 ,数目不定至固定 ;花粉具萌发孔或否 ,外壁
网纹明显或否 ;雌蕊由 5枚至 2枚心皮构成 ,心皮数目不定至固定 ;子房上位 , 1室 ,侧膜
胎座或基底胎座 ;每心皮内倒生胚珠 40余枚至 1枚 ,珠被 2至 1层。蒴果 5至 2瓣裂。种
子细小 ,为出自珠柄或胎座的一簇丝状长柔毛所包裹 ,成熟后没有休眠期 ,寿命短 ,在适宜
条件下即可萌发 ,否则很快失去生命力 ;胚小而直 ,具 2枚子叶 ;胚乳缺或不明显。 杂色体
基数 x= 11, 12, 19。
在自然条件下 ,除了有性繁殖 ,亦可无性繁殖 (如枝条被风、水、鸟兽等外力折落并搬
运至适宜的地点 )。种内不同性别个体之间存在一定的差异性 (性的二型现象 ) ,同时在一
定条件下也存在性别间的转化现象 ,如经过修剪的雄株可变为雌株等 ( Sta rov a 1980)。
雌雄异株、花通常先叶开放、雄花序花后迅速枯萎脱落、特别是杂交 (种间、杂种间、种
与杂种间 )普遍和杂种能育 ,这一组特性给杨柳科的分类学工作带来了巨大的困难。良好
的实验特性 (雌雄异株、容易杂交、可配性高、生长迅速、无性繁殖 )使这类植物成为遗传学
研究和树木育种中的理想对象。
杨柳科在被子植物分类系统中地位孤立 ,同时具有显然是经历了漫长的演化道路而
形成的、十分简化的繁殖器官 ,这表明了它起源的古老性。巨大的多型性和广泛的适应性 ,
特别是因杂交普遍、杂种能育而具有不断增强生物多样化的机制和能力 ,这又反映了该类
群目前从总体上看正处于种类推陈出新、家族兴旺繁荣的进化阶段。
杨柳科由繁多的天然物种、天然杂种、人工杂种和一些特殊无性系栽培品种 (源于自
然突变或诱发突变 )所组成。约 500个天然种。
该科是一个分布很广的植物类群。从斯匹次卑尔根群岛〔Salix polaris Wahlenb.〕至
非洲南端〔Pleiarina mucronata ( Thunb. ) N. Chao & G. T. Gong〕 ,从埃尔斯米尔岛〔Salix
a rctica Pall.〕至麦哲伦海峡〔Pleia rina humboldtiana ( Willd. ) Rafin.〕 ,从西伯利亚北极地
区〔 Sa lix nummula ria Anderss.〕至爪哇岛〔Pleia rina tet rasperma ( Roxb. ) N. Chao & G.
T . Gong〕 ,从海岸〔Chosenia a rbutifoila ( Pall. ) A. Skv.〕至海拔 5 000余米的高山〔Salix
f labella ris Anderss.〕 ,广泛自然分布于大约自北纬 82度 (埃尔斯米尔岛北端 )至南纬 52
度 (麦哲伦海峡 )的非洲、南美洲、欧洲、亚洲、北美洲的各个地区 ;如果再考虑到引种、归
化 ,其分布就几乎遍及全世界了。该科也是一个生态幅度很大的类群 ,从高温〔Balsamif lua
ilicifolia( Engler) Kimura〕至低温〔Salix herbacea L.〕 ,从沼泽〔Salix my rti lloides L.〕至沙
丘〔Salix go rdejevii Y. L. Chang& Skv.〕,对许多不同的生态环境都能适应。
杨柳科包含 2个亚科 ,即杨亚科 Populoideae Kimura ( Bo t. Mag. Tokyo 42: 290.
1928. T.: Populus L. )和柳亚科 Salicoideae( T.: Sal ix L. )。前者包含 2个属:杨属 Popu-
lus L.和胡杨属 Balsamiflua Grif f. ;后者包含 3个属:原柳属 Pleiarina Rafin.、钻天柳属
Chosenia Nakai和柳属 Sal ix L.。
杨柳科植物亚科和属的检索表 Clav is subfamiliarum generumque Salicacearum:
1. 芽具多枚 (偶 1枚 )芽鳞 ;花有柄 ,组成总状 荑花序 ;花被膜质 ,盘状、杯状或高脚杯
状 ;花丝柔弱 ;花药较大 ,约与花丝等长 ;花粉无萌发孔 ,外壁网纹不清晰 ;心皮 2～ 5
10 四 川 林 业 科 技 19卷
枚 ,数目通常不定 ;染色体较大。Gemmae multi- fortui to 1-perula tae; f lores pedicellati ,
in amenta racemosa disposi ti; perianthia membranacea, disci fo rmia vel cupuli fo rmia
vel cyathiformia; filamenta flaccida; antherae majo res, longi tudine filamenta ci rciter
aequantes; granula pollinis sine aperturis exinio v ix reticulato; carpidia 2～ 5, numero
saepe varianti; chromosoma ta majora. (杨亚科 Populoideae Kimura )
2.小枝有顶芽 ;芽鳞 4～ 12枚 ;叶形变化较小 ;花枝无叶 ;花序多花 ,花约 40～ 160枚 ;雌花花被花后
宿存。 Gemmae terminales ramulo rum adsunt; g emmae 4-12-perulatae; folia forma minus va riantia;
ramuli floriferi aphylli; inflo r escentiae multiflo rae , floribus circa 40～ 160; perianthia flo rum femi-
neo rum post anthesin pe rsistentia. 杨属 Populus L.………………………………………
2. 小枝顶芽完全或不完全败育 ;芽鳞 1～ 3枚 ;叶形变化甚大 (强度多型 ) ;花枝通常有叶 ;花序少花 ,
花约 4～ 27枚 ;雌花花被花后脱落。 Gemmae terminales ram ulo rum perfecte impe rfectev e abo r ti-
vae; g emmae 1-3-pe rula ta e; fo lia fo rma max ime variantia( v alde polymo rpha) ; ramuli floriferi sa epe
foliati; inflo rescentiae pauciflo rae , floribus circa 4-27; perianthia florum femineo rum post anthesin
decidua 胡杨属 Balsamif lua Grif f.………………………………………………………
1. 芽具 1(偶 2-4)枚芽鳞 ;花无柄 ,组成穗状 荑花序 ;花被退化为环状或隆突状蜜腺、或
完全消失 ;花丝劲直 ;花药较小 ,多倍短于花丝 ;花粉极通常有沟或沟孔、外壁网脉明
显 ;心皮 2枚 ,数目固定 ;染色体较小。 Gemmae 1- for tui to 2-4-perulatae; f lores ses-
siles, in amenta spici fo rmia disposi ti; perianthia in nectaria annuli fo rmia pro tuberanti-
ave redacta v el perfecte evanida; fi lamenta st ricta; antherae minores, fi lamentis mul-
to ties brevio res; g ranula po llinis persaepe colpis co lpo risv e et exinio distincte reticula-
to; carpidia 2, numero fix o; chromosomata mino ra. (柳亚科 Sal icoideae)
3. 雄蕊 3-15枚 ,数目不定 ;雌花苞片花后通常脱落 ;芽鳞两侧边缘通常互相分离、重叠。 Stamina 3-
15, numero varianti; bracteae florum femineorum post anthesin sa epe deciduae; perulae gemmarum
marginibus late ralibus vulg o inte r se liberis imbricatisque orna tae.
4. 花序坚挺 ;花虫媒传粉 ;花柱短 ;柱头宿存。 Amenta rigida directaque; Flo res ento-
mophili; styli breves; stigma ta persistentia. 原柳属 Pleiarina Rafin.……………
4. 花序柔垂 ;花虫媒传粉至风媒传粉 ;花柱长 ;柱头花后与花柱上部一起脱落。 Amenta fla ccida
pendulaque; flo res entomophili usque anemophili; sty li longi; stigma ta po st anthesin cum par t-
ibus superioribus sty lo rum decidua. 钻天柳属 Chosenia Nakai…………………………
3. 雄蕊 2枚 ,数目固定 ;雌花苞片花后通常宿存 ;芽鳞两侧边缘总是互相愈合、呈帽状。
Stamina 2, numero fix o; bracteae flo rum femineo rum post anthesin saepe persis-
tentes; perulae gemmarum marg inibus la teralibus semper inter se connatis o rnatae,
calyptriformes. 柳属 Salix L.…………………………………………………………
Ⅲ
杨属
Populus L. Sp. P1. 1034. 1753; Kimura in Sci. Rep. Tohoku Univ.Ⅳ ( Bio l. ) , 13( 3):
114期 赵 能等:杨柳科植物的分类与分布
391. 1938; A. M. in Oxf . Enc. Tr. World 164. 1981; N. Chao , G. T. Gong & J. Liu in
Journ. Sichuan For. Sci. Techn. 18( 2): 1. 1997.
LT. : Populus alba L.
本属约 50种。约 8种产于北美洲 ,其余的主要分布于古地中海地区和亚洲东部。
自然分布于非洲北缘、小亚细亚半岛〔Populus alba L.〕——伊朗高原南部〔 Populus
caspica Bo rnm.〕——喜马拉雅山脉南侧〔Populus ciliata Wall. ex Roy le〕—— 恒河下游、
海南岛〔 Populus gamblei Dode〕——中国大陆东南部〔Populus adenopoda Maxim.〕——
日本群岛〔 Populus sieboldii Miq.〕—— 堪察加半岛〔Populus suaveolens Fisch.〕—— 阿
拉斯加南缘〔 Populus balsamifera L.〕—— 北美洲西缘〔 Populus trichocarpa Tor r. &
Gray〕—— 墨西哥西北部〔 Populus f remontii Wa ts.〕—— 墨西哥湾北缘〔 Populus del-
toides Bart r. ex M arsh.〕一线以北和大约沿欧、亚北极圈〔 Populus t remula L.〕——阿拉
斯加北缘、大熊湖、哈得孙湾南岸、查尔斯角〔 Populus t remuloides Michx .〕一线以南、大
约自北纬 70度至北纬 19度的广大地区。
本属中染色体数目比较固定 ( 2n= 38) ,同源多倍体甚为稀少 ;染色体结构也十分相
近。几乎所有的种都能相互杂交 ,但可配性则很大程度上取决于彼此间亲缘关系的远近
( Starov a 1980)。
杨树由于具有优良的实验特性 ,有时被称为树木育种中的“豚鼠”。本世纪初开始了杨
树的育种工作 ,先后培育出了大批的栽培变种 ,不少优良品种目前已广泛栽植于许多国家
和地区。
杨属包含 2个亚属:
1. 大叶杨亚属 Populus subgen. Leucoides( Spach)N .Chao& J. Liu, comb. nov.—— Populus
sect. Leucoides Spach in Ann. Sci.Nat. II(Bot. ) , 15: 30. 1841.—— Populus subgen. Eupopulus Dode sect.
Leucoideae Dode in Bull. Soc. Hist.Nat. Autun 18: 224. 1905.—— Populus subgen. Leucoides in Oxf. Enc.
Tr. World 167. 1981, nom. solum.
本亚属花药顶端尖、花被发达 5～ 7深裂、花柱伸长 ,与杨亚属明显有别 (Hoc subgenus a Populo sub-
gen.Populo antheris apice apiculatis perianth iis evolutis 5-7-partit is stylis elongatis clare distinctum. )。
该类群在杨属中独具一组原始性状 ,可能是祖先种的直接后裔。 包含 1个组:
a.大叶杨组 Sect. Leucoides Spach in Ann. Sc i.Nat. II(Bot. ) , 15: 30. 1841.
共 5种 ( Populus glauca Haines, P. gonggaensis N . Chao& J. R. He, P. heterophylla L. , P. lasiocarpa
Oliv. , P.wilsonii Schneid. ) ;间断分布于东喜马拉雅 (锡金、不丹、印度大吉岭、西藏洛札 , P. glauca)、四
川盆地边缘山地及其邻近地区 ( P. gonggaensis, P. lasiocarpa, P. wilsonii)和美国东部地区 (密西西比河
河谷至大西洋沿岸平原 , P. heterophylla)。
2. 杨亚属 Populus subgen. Populus—— P opulus subgen. Leuce (Duby)Peterm. in Deut schl. F1.
522. 1849.—— Populus subgen.Eupopulus Dode in Bull. Soc. Hist.Nat. Autun 18: 172. 1905, pr. max. p. ,
nom. illegit.—— Populus subgen. Balsamif era Bugala in Arb. Korn. 12: 74 et 106. 1967.
本亚属包含 4个组:
b.黑杨组 Sect. Aigeiros Duby in DC. Bot. Gall. ed. 2, 1: 427. 1828.—— Populus subgen.Eupopu-
lus Dode sect. Aegiri Dode in Bull. Soc.Hist. Nat. Autun 18: 192. 1905.
12 四 川 林 业 科 技 19卷
c.杨组 Sect. Populus—— Populus sect. Leuce Duby in DC. Bot. Gall. ed. 2, 1: 427. 1828, pr.
p.—— Populus subgen. Leuce sect. Albidae Dode in Bull. Soc.Hist. Nat. Autun 18: 176. 1905.—— Populus
sect. Leuce Duby subsect. Albidae (Dode) Schneid. in Sarg. P1. Wils. 3: 29. 1916.
d.青杨组 Sect. Tacamahaca Spach in Ann. Sci.Nat. II(Bot. ) , 15: 32. 1841.—— Populus subgen.
Eupopulus sect. Tacamahacae Dode in Bull. Soc. Hist.Nat.Autun 18: 192. 1905.
e.山杨组 Sect. Trepidae Dode in Bull. Soc. Hist. Nat. Autun 18: 1905.—— Populus sect. Leuce
Duby subsect. Trepidae ( Dode) Schneid. in Sarg. P1. Wils. 3: 29. 1916.—— Populus sect. Trepidae (Dode)
Nakai, F1. Sylv. Kor. 18: 188. 1930.
Ⅳ
胡杨属
Balsamiflua Grif f. Itin. Not. P1. Khasyah ( Posthum. Pap. ) 211. 1848; Kimura in Sci.
Rep. Tohoku Univ.Ⅳ ( Biol. ) , 14( 2): 191. 1939; N. Chao , G. T. Gong & J. Liu in Journ.
Sichuan Fo r. Sci. Techn. 18( 2): 2. 1997.—— Populus L. sect. Turanga Bunge in Mem.
Sav. Etr. Acad. Sci. St. Petersb. 7: 498. 1851.—— Populus L. subgen. Turanga ( Bunge )
Dode in Bull. Soc. Hist. Nat. Autun 18: 171. 1905.—— Turanga ( Bunge) Kimura , l. c. 13
( 3): 385. 1938.—— Tsava Ja rmol. in Not. Sy st. U RSS 11: 70. 1949.—— Populus L. sub-
gen. Balsam if lua ( Gri ff . ) Browicz in Acta Soc. Bot. Po lon. 35( 2): 328. 1966.—— Populus
L. subgen. Balsamif lua ( Gri ff. ) Browicz sect. Tsavo ( Ja rmol. ) Browicz l. c. 35( 2): 328.
1966.
T. : Balsam if lua deltoides Gri ff. = Populus euphratica Oliv . = Balsamiflua euphrati-
ca( Oliv. ) Kimura
本属约 3种。星散分布于热带非洲 [Balsamif lua ilici folia( Engler ) Kimura ]、古地中海
地区 [Balsami flua euphratica( Oliv. ) Kimura ]和墨西哥 [Balsami flua mexicana( Wesmael )
N. Chao& G. T. Gong ] ,在州际间的广大范围内呈典型的异种型间断分布格局。该属的古
代种 ,在第三纪和第四纪初期曾广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲。
胡杨的同工过氧化物酶谱 ,与其形态上的情况一样也表现出多型性 ,这有别于其他的
杨树 ( Hu 1981)。 胡杨属与杨属之间不能杂交 (产生孤雌生殖体 )或杂种不育 ( Starov a
1980) .
Ⅴ
原柳属
Pleiarina Rafin. Alsog r. Amer. 15. 1838; N. Chao& G. T. Gong in Journ. Sichuan Fo r. Sci. Techn.
17( 2): 3. 1996.—— Salix A) Pleiandrae Anderss. in DC. Prodr. 16( 2): 192. 1868, pr. max. p.—— Salix
L. sec t. Pleiandrae Hook. f. F1. Brit. Ind. 5: 626. 1888.—— Salix L. g roup Pleonandrae Sch neid. in
Journ. Arn. Arb. 1( 1): 1. 1919.
134期 赵 能等:杨柳科植物的分类与分布
T.: Pleiarina humboldtiana( Willd. ) Rafin.—— Salix humboldtiana Willd.
本属约 50种* 。 非洲 10余种 ,南美洲 1种 ,北美洲约 10种 ,其余的主要分布于亚洲南部。
* Pleiarina cheval ieri( Seem en) N. Chao & G. T. Gong , comb. nov.—— Sal ix chevalieri Seemen in Fedde, Rep. Sp.
Nov. 5: 133. 1908; M eikle in F1. Wes t Trop. Af r. 2 ed. , 2: 588. 1958; Kimu ra in Sci. Rep. Tohok u Univ.Ⅳ ( Biol. ) , 39
( 2): 69. 1986.产于苏丹和几内亚。
Pleiarina coluteoides ( Mi rbel) N. Chao & G. T. Gong, comb. n ov.—— Sa lix coluteoid es Mirbel in M em. Mus. Par.
14: 462. 1827; Anders s. in DC. Prod r. 16( 2): 197. 1868, pro s yn. S. senega lensis; Meik le in F1. Wes t Trop. Af r. 2 ed. , 2:
589. 1958; Kimura in Sci. Rep. Tohok u Univ.Ⅳ ( Biol. ) , 39( 2): 69. 1986.—— S . senegalensis Mert. ex And ers s. in V et .
Acad. Hand l. Stock h. II, 6: 12. 1867 et in DC. Prod r. 16( 2) : 197. 1868.产于塞内加尔和苏丹。
Pleiarina crateradenia( Seemen) N. Chao & G. T. Gong, comb. nov.—— Sal ix cra tera denia Seemen in Bot. Jah rb.
27, Beib1. 64: 9. 1899; Sk an in F1. Cap. 5: 578. 1925; Palmer & Pitman, Tr. South. Af r. 1: 411. 1972; Kimura in Sci . Rep.
Toh ok u Univ.Ⅳ ( Biol. ) , 39( 2): 69. 1986.产于博茨瓦纳。
Pleiarina ledermannii ( Seemen) N. Ch ao & G. T. Gong, comb. nov.—— Salix ledermannii Seemen in Bot. Jah rb.
45: 204. 1910; Meik le in F1. West Trop. Af r. 2 ed. , 2: 588, fig. 169. 1958; Kimu ra in Sci. Rep. Toh oku Univ.Ⅳ ( Biol. ) ,
39( 2): 69. 1986.—— S .n igerica Skan in Kew Bul l. 1917: 236. 1917.产于苏丹、尼日利亚和喀麦隆。
Pleiarina muriel ii( Skan) N. Chao& G. T. Gong, comb. n ov.—— Sal ix murieli i Sk an in Kew Bull. 1917: 235. 1917;
Kimura in Sci. Rep. Toh oku Univ.Ⅳ ( Biol. ) , 39( 2): 69. 1986.产于苏丹。
Pleiarina subserrata( w illd. ) N . Ch ao & G. T. Gong, comb. nov.—— Salix subser rata Wil ld. Sp. P1. 4: 671. 1805;
Anderss in DC. Prodr. 16( 2): 196. 1868, pro syn. ; Kimu ra in Sci. Rep. Tohoku Univ.Ⅳ ( Biol. ) , 12 ( 1): 108. 1937, pro
syn. ; M eikle in P1. West Trop. Af r. 2 ed. , 2: 588. 1958; Palmer& Pi tman , Tr. South. Af r. 1: 413. 1972; Hepper& Frii s,
P1. Fo rs skal’ s 225. 1994.—— S. safsaf Fors sk. ex T rautv. Salic. 6, t. 2. 1836 et in Mem. Acad. Sci. St. Petersb. Sav. E-
t rang. 3: 612, t . 2. 1837.—— Pleiarina saf sa f ( Forssk. ) N. Ch ao & G. T. Gong in Jou rn. Sichuan For. Sci. Techn. 17
( 2): 6. 1996.产于非洲 (从安哥拉、罗得西亚经热带非洲至地中海海岸 )和西亚 (巴勒斯坦、叙利亚、伊拉克 )。
自然分布于开普 [ Pleiarina capensis( Thunb. ) N. Chao& G. T. Gong ]—— 奥利凡茨
河、林波波河 [Pleia rina w oodii ( Seemen)N. Chao& G. T. Gong ]——马达加斯加岛 [ Pleia-
rina madagascariensis( Bojer ex Anderss. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 肯尼亚 [ Pleiarina
hutchinsii ( Skan ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 伊朗、巴基斯坦 [ Pleia rina acmophy lla
( Boiss. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 印度、缅甸、马来半岛、苏门答腊岛、爪哇岛、菲律宾
群岛 [ Pleiarina tet rasperma ( Roxb. ) N. Chao & G. T. Gong ]——台湾岛 [Pleia rina w ar-
burg ii ( Seemen) N. Chao & G. T. Gong ]—— 日本群岛 [Pleia rina g landulosa ( Seemen) N.
Chao & G. T. Gong ]—— 堪察加半岛 [ Pleiarina pentandra ( L. ) N. Chao & G. T.
Gong ]—— 南阿拉斯加至加利福尼亚 [ Pleiarina lasiandra ( Benth. ) N. Chao & G. T.
Gong ]——墨西哥西缘 [ Pleiarina bonplandiana ( Kunth ) N. Chao& G. T. Gong ]——中美
洲和南美洲西侧、麦哲伦海峡 [ Pleiarina h umboldtiana( Willd) Rafin. ]一线以北和大约沿
欧、亚北极圈 [ Pleia rina pentandra ]——马更些河、哈得孙湾沿岸平原、纽芬兰岛 [ Pleiari-
na serissima( Bai ley ex Arthur) N. Chao& G. T. Gong ]一线以南的地区。该属分布于大约
从北纬 70度至南纬 52度的非洲、南美洲、欧洲、亚洲和北美洲广大地区 ,广泛生长于热
带、南温带、北温带和北寒带 ,是杨柳科中分布范围最广、生态幅度甚大的一个类群。
原柳属包含下列 2个亚属:
1. 五蕊柳亚属 Pleiarina subgen. Lygus ( Dumo rt. ) N. Chao & G. T. Gong , comb.
nov.—— Salix subgen. Lygus Dumort. in Bull. Soc. Roy. Bo t. Belg. 1: 147. 1862; A. Skv.
in Nov. Syst. P1. V asc. 1968: 63. 1968, pro syn. ; Argus in Syst. Bo t. M onog r. 52: 50 et
55. 1997, pro syn.—— Sal ix subsect. Lygus ( Dumor t. ) Babing t. in Journ. Bo t. 1: 170.
1863 (` Lycus’ ) .—— Salix subgen. Calypterolepis Nakai in Bull. So c. Dendr. Fr. 66: 43.
14 四 川 林 业 科 技 19卷
1928. T.: Sal ix pentandra L.= Pleiarina pentandra( L. ) N. Chao & G. T. Gong .
芽鳞两侧边缘互相完全愈合、呈帽状 ( Perulae gemmarum marginibus la teralibus in-
ter se perfecte connatis praedi tae, calipt ri fo rmes. )。
约 7种 [Pleia rina lasiandra, P. lucida( Muhlenb. ) N. Chao& G. T. Gong , P. paraplesi-
a( Sch neid. ) N. Chao& G. T. Gong , P. pentandra, P. serissima, P. songa rica( Anderss. ) N.
Chao& G. T. Gong, P. t riandra( L. ) N. Chao& G. T. Gong ];分布于欧洲、亚洲北部、北美
洲北部和非洲北部。
2. 原柳亚属 Pleiarina subgen. Pleiarina—— Salix subgen. Prot itea Kimura in Bo t.
Mag. Tokyo 42: 290. ( 20 Maii ) 1928.—— Salix subgen. Pleiolepis Nakai in Bull. Soc.
Dendr. Fr. 66: 42. (autumno ) 1928. T. : Pleiarina humboldtiana(Willd. ) Rafin.
芽鳞两侧边缘互相分离、重叠 ( Perulae gemmarum marginibus lateralibus inter se
liberis imbricatisque praeditae. )。
Ⅵ
钻天柳属
Chosenia Nakai in Bot. M ag. Tokyo 34: 68. 1920; N. Chao in Journ. Sichuan For. Sci.
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T. : Chosenia splendida ( Nakai ) Nakai ( Sal ix splendida Nakai ) = Sal ix arbut ifolia
Pall. = Chosenia arbutifolia( Pal l. ) A. Skv .
本属约 4种 ;产于亚洲东北地区。
自然分布于堪察加半岛、阿纳德尔、科累马河、勒拿河 [Chosenia arbuti folia( Pall. ) A.
Skv . ]—— 阿穆尔、中国东北部 ( Ikkenya, Kihsingkou, Argun ) [ Chosena ca rdiophy lla
( Trautv. & M ey. ) N. Chao ]—— 鸭绿江流域 [ Chosenia max imowiczii ( Koma r. ) N.
Chao ]—— 本州岛、北海道岛、千岛群岛 [ Chosenia urbaniana ( Seemen) N. Chao ]的范围
内。该属是杨柳科中分布范围最小的一个类群 ;在地理分布上具有明显的局限性 (鄂霍次
克海和日本海的四周地区 )和间断性 (亚洲东北大陆—— 萨哈林岛——千岛群岛——北海
道岛——本州岛 )。
Ⅶ
柳属
Salix L. Sp. P1. 1015. 1753; N. Chao& G. T. Gong in Journ. Sichuan Fo r. Sci. Techn.
17( 2): 7. 1996.
LT. : Salix alba L.
本属约 400种。主要产于欧亚北部、北美北部和青藏高原地区。
154期 赵 能等:杨柳科植物的分类与分布
自然分布于非洲北缘 [ Salix pedicellata Desf. ]——地中海东岸、伊朗高原南缘 [Salix
excelsa S. G. Gmelin ]—— 喜马拉雅山脉南侧、缅甸北部、中国大陆南侧 [Salix wallichiana
Anderss. ]—— 台湾岛 [Salix fulv opubescens Haya ta ]—— 日本群岛 [ Salix vulpina An-
derss. ]—— 千岛群岛、堪察加半岛 [Salix sachalinensis F. Schmidt ]—— 阿留申群岛、阿拉
斯加南缘 [Salix phylicifolia L. ]—— 北美洲西缘 [Salix sitchensis Sanson ex Bong ]——
北美洲西南缘 [Salix taxifolia Kunth ]——危地马拉 [ Sa lix microphy lla Schl.& Cham. ]一
线以北和斯匹次卑尔根群岛北部 [ Salix polaris ]—— 埃尔斯米尔岛北端 [ Salix
a rctica ]—— 格陵兰岛北部 [ Salix herbacea ]一线以南、大约自北纬 82度至北回归线之间
的地区。
本属染色体甚小 (长约 1微米 ) ,目前对其结构的研究尚少。该属是一个含有大量多倍
体分类单位的类群 ,通常染色体基数 x= 19,从 3x至 12x呈现出一个完整的多倍体系列 ;
染色体数目的加倍 (同源或异源 ) ,无疑是柳属植物多样化的一个基本因素 ,在该属的进化
过程中起着重要的作用。
本属是杨柳科中种类最多、习性变化最大 (茎直立至匍匐 ,乔木至亚灌木 ,高数十米至
数公分 )、分布最为偏北和偏高的一个类群。
杂交普遍 ,甚至在亚属之间也容易杂交 ,分类学上的位置对可配性和杂种的表现没有
什么影响 ;染色体数目不同的种之间的杂交 ,不仅出现亲本性状 ,而且还可能产生全新的
性状 ( Starov a 1980)。
C. Linnaeus( 1753)最初把柳属区分为 4个部分: Foliis g labris serratis(叶无毛、具锯
齿 ) , Foliis g labris integ errimis(叶无毛、极全缘 ) , Folii s integer rimis, vil losis(叶极全缘、
被长柔毛 ) , Fo liis subserrati s, villo sis(叶稍具锯齿、被长柔毛 )。自此以后 ,二百余年来 ,学
者们先后对属内的次级区分作出过始终不懈的努力、提出过许多重要的见解 ;最近 , Ar-
gus( 1997)还在这个方面进行了有益的探讨。一个完整、自然、反映同级分类单位之间界限
的属下分类系统至今仍被探求中 ;这个问题是杨柳科分类学中一个较大的难点和重要的
研究课题。
Ⅷ
杨和柳有时因花粉形态上的差异而被建议划分为两个独立的科 ( Kuprijanova
1965) ;这个意见目前未被普遍接受。 二者属于同一个科是适当的。
杨亚科 Populoideae和柳亚科 Salicoideae均各自既具有原始性状、也具有次生性状。
杨亚科的原始性状:乔木 ,木射线细胞异型 ,小枝有顶芽 ,单轴分枝 ,芽鳞两侧边缘互相分
离 ,花有柄 ,总状 荑花序 ,花被存在 ,雄蕊数目不定 ,心皮 2～ 5枚、数目不定 ,珠被 2层 ,
染色体较大 ;次生性状: 木射线细胞同型 ,小枝无顶芽 ,合轴分枝 ,花序柔垂 ,风媒传粉 ,花
粉无萌发孔、外壁网纹不清晰 ,心皮 2枚、数目固定 ,珠被 1层。柳亚科的原始性状:乔木 ,
木射线细胞异型 ,芽鳞两侧边缘互相分离 ,花序坚挺 ,虫媒传粉 ,雄蕊数目不定 ,花粉有萌
发孔、外壁网纹明显 ;次生性状: 亚灌木 ,木射线细胞同型 ,小枝无顶芽 ,合轴分枝 ,芽鳞两
侧边缘互相愈合 ,花无柄 ,穗状 荑花序 ,花序柔垂 ,风媒传粉 ,花被退化为蜜腺或完全消
16 四 川 林 业 科 技 19卷
失 ,雄蕊数目固定 ,花粉无萌发孔、外壁网纹不清晰 ,心皮 2枚、数目固定 ,珠被 1层 ,染色
体较小。 该二亚科代表了杨柳科系统发育中的两大分枝 (图 1) ,各自的演化趋势分别以
“花被存在” (杨亚科 )或“花被退化” (柳亚科 )为标志。
图 1 杨柳科可能的演化格局示意图
Fig. 1 Diag ram showing the probable evo lutionar y patte rn of Salicaceae
杨亚科中 , Populus属具有小枝有顶芽、单轴分枝、芽鳞较多 ( 4～ 12枚 )、花序多花 ( 40
～ 160枚 )等原始性状和木射线细胞同型、花枝无叶、子房内胚珠较少等次生性状 ; Bal-
samiflua属具有木射线细胞异型、花枝具叶、子房内胚珠较多等原始性状和小枝顶芽败
育、合轴分枝、芽鳞较少 ( 1～ 3枚 )、花序少花 (约 4～ 27枚 )等次生性状。二者分别代表了
杨亚科系统发育中不同的讠晋系分枝 ,其演化倾向分别以“顶芽存在”或“顶芽退化”为标志 ;
从胡杨属古代种存在的年代来看 ,二者的分离可能至少始于第三纪初期。杨属种类繁多、
分布区辽阔 ,胡杨属种类贫乏、分布区狭窄 ,前者呈繁荣势态、为该亚科演化中的主干类
群 ,后者呈衰颓势态。
柳亚科中 ,多雄蕊类群在该亚科的系统发育中体现了一种以“雄蕊多数、数目不定”为
标志的演化方向 ,代表了一个讠晋系分枝 ;这个类群在演化过程中 ,由于受到环境和动物区
系变化的压力而发生分化 ,并沿着两个不同的方向向前发展: 一是以“虫媒传粉” (花序坚
挺 ,花的蜜腺存在 ,花柱短 )为标志 ,这个讠晋系小枝为 Pleiarina属所代表 ,一是以“风媒传
粉” (花序柔垂 ,花的蜜腺逐步消失 ,花柱长 )为标志 ,这个讠晋系小枝为 Chosenia属所代表 ;
在这个类群中 ,钻天柳属进化水平较高 (木射线细胞同型 ,花序柔垂 ,风媒传粉 ,花的蜜腺
完全消失 ,花粉无萌发孔、外壁网纹不清晰 ) ,但种类稀少、分布局限 ,呈保守势态。 少雄蕊
174期 赵 能等:杨柳科植物的分类与分布
类群体现了另一种以“雄蕊少数、数目固定”为标志的演化方向 ,代表了另一个讠晋系分枝 ,
这个讠晋系分枝为 Salix属所代表 ;柳属种类特多 (约为该亚科种数的 90% 、该科种数的
80% )、适应力强 ,是该亚科演化中的主干类群 ,同时也代表了杨柳科当前的进化主流。
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194期 赵 能等:杨柳科植物的分类与分布
On the Classif ication and Distribution of the Family Salicaceae
Chao Neng Gong Gutang
( Sichuan Academy of Fo res try, Ch engdu , 610081)
Liu Jun
( Sich uan Ag ricul tu ral Universi ty, Yaan, 625014)
Abstract
The family Salicaceae includes tw o subfamilies, fiv e g enera and about fiv e hundred species. The
subfamily Populoideae consists o f tw o genera , i. e. Populus L. and Balsamiflua Griff. a nd the subfamily
Salicoideae consists of three gene ra, i. e. Pleiarina Rafin. ,Chosenia Nakai and Salix L. The family w ide-
ly and na turally dist ributes in Africa , Europe, Asia , South America and Nor th America from about 82 de-
g rees no rth la titude to 52 deg r ees south latitude. Th e genus Populus, with about 50 species, o ccur s in
Europe , Asia, Nor th America and the no rthern fring e o f Africa. Balsamif lua , with about 3 species, dis-
junctiv ely disperses in tr opical Africa, Tethyan r egion and Mexico . Pleiarina , w ith about 50 species, is
widespr ead in Africa , Europe , Asia, South America and Nor th America. Chosenia, with about 4 species,
limitedly r anges in the neighbouring ar ea s o f bo th the Sea O f Ocho tsk and the Sea O f Japan. Salix , with
about 400 species, g row s in Europe, Asia , No rth America and the no rthe rn fring e o f Africa. Th e problem
o f the evolution of the family is pr eliminarily appro ach ed. Besides, a key to the subfamilies and genera
and a diag ram showing the evolutiona ry pat tern of the family ar e a lso pr ovided in this paper.
Key words: Salicaceae Mirbel; Populoideae Kimura; Salicoideae; Populus L. ; Balsamiflua Griff. ;
Pleiarina Ra fin. ; Chosenia Nakai; Salix L. ; Classification; Distribution; Evolution
20 四 川 林 业 科 技 19卷