全 文 ：BUL L I E TN O O F T B AN I C AL R S E ER C AH
第 1 4卷
VO I
.
1 4
第 3期
N 0
.
3
19 9 4年
J ul y
-
7月
l, 9 4
杨柳科 ( S ial 。 ac e ae )7 种植物次生韧皮部的比较研究 *
刘东华 高信曾 陈耀堂
C O M P A R A T IV E S T U D I E S O N S E C O N D A R Y
P H L O E M O F 7 S P E C I E S IN S A L I C A C E A E
L i u D o n -g h
u a G a o X i n一 z e n g C h e n Y a o一 t a n g
〔摘 要〕 本文研究和比较了杨柳科2属夕种植物次生韧皮部解刹结构 . 结
果表明 : ( 1) 杨属和柳属植物在次生韧皮部解刹上有某些共同特征 : 次生韧皮部
具有明显分层现象 ; 韧皮纤维和含晶细胞与筛管分子 、 伴胞和韧皮薄壁组织细胞
呈切向带相间排列 ; 筛管分子均 为复筛板 , 端壁倾抖平均含有 -7 8 个筛域 .
( 2) 两属植物在射线和晶体类型上有明显 区别 : 柳属植物次生韧皮部无石 细胞 ;
杨属植物不具功能韧皮部中含有石 细胞 . (刃 两属植物均有一些较为原始的韧皮
部解剖特征 .
关键词 杨柳科 ; 筛管分子 ; 射线 ; 初皮部解刹 ; 晶体
IN T R O D U C T I O N
T h e r e s e a r e h e s o n a n a t o m y o f P h l o e m u s in g m ie r o s e o P i e b a r k a n a t o m y a r e t h o u hg t
而 P o r t a n t l y s ig n iif e e n t i n e x P l o r i n g r e g u l a r i t i e s o f s y s t e m a t i e e v o l u t i o n a n d e v a l u a t i n g
at x o n o m ie P o s i t io n o f P l a n t s P e e i e s a n d i n fl u e n e e o n s t r u e t u r e o f P h l o e m b y e e o 1o ig e a l fa e
-
t o r s
,
a l t h o u g h t h e id e n t iif e a t i o n o f s P e e i e s 15 fe a s ib l e w i t h t h e a id o f t h e s e e x t e r n a l b a r k fe a
-
ut r e s
.
T h e r e w r e m a n y s t u d i e s o n s y s t e m a t ie e v o lu t io n
, s e a s o n a l d e v e l o Pm e n t a n d s t r u e
-
ut r e s o f e o n s t i t u e n t e l e m e n t s o f P h l o e m (E s a u 1 9 3 9
,
1 9 5 0
,
19 7 9 ; (A b b le & e
r a ft s 1 93 9 ;
e h a n g 19 54 b ; E v e r t 19 6 0
,
1 9 6 1
,
19 6 3 b ; D a v i s & E v e r t 1 9 6 8
,
19 7 0 ; D e r r & E v e n t 19 6 7 )
.
A l s o
,
m a n y d e a l t w i t h e o m P a r a t i v e a n a t o m y o f P h l o e m in e lu d i n g e o m P a r a it v e s t u d y o n
sc e o n d a 理 p h l o e m o f 4 2 3 s p e e i e s i n 8 5 fa m il i e s o f w o o d y d i e o t y l e d o n s (Z a h u r 19 59) ,
刘 东华 : 天津 , 天津 师范大学生物系 ( n e p a r tm e n t o f B io lo g y , T ia n j in N o mr a l U n iv e r s i ty , T ia n jin 300 74 ,
C h i n a )
.
高信曾 , 陈粗堂 : 北京 , 北京大学生命科学院 . 植物分子和发育生物学系 (D e p a rt m e n t o r P一a n t M o一e e u l a r a n d
氏 v e lo Pm e n t a l B io l o g y , C o l le g e o f L i fo s e ie n e e s , P e k i n g U n iv e r s ity , B e ii in g 10 0 87 1 ) .
国家自然科学基金资助项目 .
19 9 4 年 l 月收到本文 .
3 期 刘东华等 :杨柳科(Sl a ica c ea e )7种植物次生韧皮部的比较研究3 0 7
t su rct u r eP at t erno ft ro P ieb a r ko2 f0 8 sP e e ie s(Ro t h
,
1 9 8 1) a n d b a
r k s t r u e t u r e o f s o m e
b r o a d一 le a v e d tr e e s ( F u r u n o 19 9 0 )
.
A l t h o u g h t h e r e w e r e er P o r t s e o n e e r n i n g t h e b a r k s t r u e t u r e o f P o UP lu s s u e h a s D a
v i s &
E v e r t 1 9 6 8 ; C a t e s s o n 19 8 2 ; E s a u 19 3 9 ; C h a n g 1 9 5 4 a
,
fe w w e r e o n t h e e o m P a r a it v e s t u d i e s
o n s e e o n d a r y P h l o e m o f t h e b a r k i n S a l ic a c e a e
.
T h e P r in e iP a l o b je e t i v e o f t h i s in v e s t i g a it o n
w a s t o fu r t h e r t h e u n d e r s t a n d i n g o f t h e s tr u e t u er s o f sc e o n d a yr Ph l o e m a n d ht e s t r u c t u r a l
v a r i a it o n s o f fu n e it o n i n g a n d n o n 一 fu n e it o n i n g Ph l o e m w iht in a n d b e t w e e n t h e g e n e r a
.
M A T E R I A L S A N D M E T H O D S
T h e b a r k s u se d fo r t h i s i n v e s t i g a t i o n w e er o b t a i n e d fr o m ht e tr e e s g r o w n i n t h e e a m P u s
o f P e k i n g U
n i v e r s i t y
,
B e i jin g
,
C h i n a
.
T h e c o l le e t i o n o f m a t e r i a l s b e g a n o n O e t
.
10
,
1 9 l l
.
A l l
ht e s a m P l e s w e r e t a k e n fr o m t r u n k s (4 t r e e s fo r e a e h s P e e i e s) a t l m h e i g h t o f h e a l t h y t r e e s
in a g e o v e r 1 5 y e a r s
.
S e i e n t i if e n a m e s o f t h e t r e e s s t u d i e d a r e sh o w n i n T a b l e l
.
s m a l l p i e e e s a b o u t s m m 3w e r e er m o v e d r o m b a r k s a m p一e s a n d n x e d i n F ^ ^ . E m b e d -
id n g P r o e e d u r e s w e r e ht e s a m e a s o u t l i n e d b y L i ( 19 9 1)
.
T h e t r a n s v e r e s
, r a d i a l a n d
at n g e n t i a l s e e t i o n s o f 10一 12 料m ht ie k n e s s w e r e o b t a i n e d w i t h a s l id in g m ie r o t o m e . T h e s e -c
it o n s w e r e s at i n e d b y ht e d o u b l e s t a i n i n g m e t h o d w i t h s a frT a
n i n e a n d fa s t g r e e n
.
M
a e e r a t i o n s w e r e m a d e w iht a h a l-f
a n d一 h a l f s o l u t i o n o f 10% e h r o m i e a e id a n d 1 0%
n i t r i e a e id
,
a n d ht e n s t a i n e d w i t h s t a r b lu e
.
D a t a w e er o b t a i n e d fr o m 3 0 e e l l s fo r e a e h s P -c
C le S
-
R E S U L T S
1
.
G e n e r a l d e s e r i P t i o n o f t h e b a r k T h e s e e o n d a r y P h l o e m o f b o t h P o UP lu s a n d S
a低
e o n s i s t s o f s i e v e e l e m e n t s
,
e o m P a n i o n c e l l s
,
P h l o e m P a r e n e h y m a e e l l s
,
P h l o e m if b er s a n d
P h l o e m r a y e e l l s
.
T h e s P e e ie s i n t h e s a m e g e n u s s t u d ie d a r e m o r e o r l e s s s im il a r i n P h l o e m
an a t o m y
,
e x e e P t fo r t h e a r r a n g em e n t a n d d is t r ib u t io n o f t h e e o n s t i t u e n t e l e m e n t s
.
T h e
P h l o e m o f S a ilx h a s t h i
n n e r b a r k ( 2 t o 4m m )
,
P h l o e m if b r e s 么 n d e r y s t a l一 e o n t a i n i n g e e l l s i n
w a v i l y t a n g e n t i a l b a n d s a l t e r n a t i n g w i t h b a n d s o f s i e v e e le m e n t s
,
e o m P a n i o n e e l ls a n d
P h l o e m P a r e n e h y m a e e l l s
,
o b v i o u s s t r a t ifl e a t i o n a n d n o s e l e r e id s i n t h e s e e o n d a r y P h l o e m
,
t w o t y P e s o f r a y s : u n i se ir a t s a n d h e te r o e e l l u l a r a n d s ie v e e le m e n t s w it h e o m P o u n d s i e v e
P l a t e s ( P I
.
I a
,
T a b le l )
.
T h e e h a r a e t e r is t i e o f P h l o e m i n P o夕u lu s i s t h i e k e r b a r k (4 t o 6 m m ) ,
Ph l o e m fu n c t i o n i n g a s a e o n d u e t i n g t i s s u e fo r o n l y o n e se a s o n
,
Ph l o em if b r e s a n d
e r y s t a l一 e o n t a in i n g e e l l s i n t a n g e n t i a l b a n d s a l t e r n a t i n g w i t h b a n d s o f s i e v e e l e m e n t s , e o m -
P a n i o n e e l l s a n d P h l o e m P a r e n e h y m a e e ll s
,
o b v i o u s s t r a t i if e a t i o n i n s e e o n d a r y P h l o e m
,
a b u n d a n t s e l e r e i d e d i s t r i b u t e d s o l i t a r i l y o r i n g r o u P s i n n o n 一 e o n d u e t in g P h l o e m , e o m -
P o u n d s ie v e P l a t e s
,
i n e o n s P i e u o u s l a t e r a l s i e v e a r e a s
,
t w o t y P e s o f r a y s : u n i s e r i a t e a n d
h o m o e e l l u l a r a n d o b v i o u s d i l a t a t i o n o f t h e r a y s i n n o n 一 e o n d u e t i n g P h l o e m (P I
.
I b
,
T a b l e
l )
.
2
.
S i e v e e l e m e n t s a n d e o m P a n i o n e e l ls T h e s i e v e e le m e n t i n P o P u l u s a n d S a低 15 s im il a r
0 3 8植 物 研 究 1 4卷
i nsh a P e
,
w i t h fu s i fo mr
e o m P o u n d s i e v e P l a t e s
.
I t s w a l l 15 ht in a n d i n e li n e d
,
b e a ir n g 7一 8
五e v e a r e a s . T h e s ie v e P o r e s a r e l a r g e r a n d t h e l a et r a l s ie v e a r e a s a er in d i s t i n e t . T h e s ic v e e l·
em
e n t s r a n g e fr o m 34 t
o 58 8 料m i n l e n g t h a n d 35 t o 63 月m in w id t h , b e i n g ht e l a r g e s t e e l l s
in tr a n s v e r s s e e t i o n
,
P o l y g o n a n d n e a r ly r o u n d e d i n a PP e a ar n c
.
I n t h e n o n 一e o n d u e t i n g
P h l o e m a l l s i e v e e l e m e n t s a n d e o m P a n i o n e e ll s a r e P a r t l y o r e n it r e l y e o l l a P sc d
,
w iht ht e
P r o t o P l a s t s d i s i n t e g t a t e d o r d i s a P P e a r i n g 伊 1. I a ) . hI ht e c o n d u e it n g Ph l o em t h e c o m P a n i o n
e l l s a r e a l i v e
.
T h e y a r e l o e a t e d o n ht e s id e o f s ie v e e l e m e n t s a n d n e a ir y t ir a n g u l a r in
tr a n s e e t i o n
,
I n l o n g i t u d i n a l s e c t i o n t h e y a r e s l im
, a n d 4一 6 e o m P a n i o n e e l l s i n a s tr a n d .
3
.
P a r e n e h y m a e e l l s
( l ) A
x i a l P a r e n c h ym a e e l l s : A x i a l P a r e n e h y m a e e l l s a P P e a r l o n g
,
o r e ll i P t ie a l in
lo n g i t u d in a l s e e t io n a n d P a r a l l e l t o P h l o e m
.
if b r e s a n d s ie v e e l e m e n t s
.
T h e y aer
r o u n d ed
o r
e l l iP t i e a l i n t r a n se e t i o n
.
I n s P e e ie s o f S a ilx t h e y a
r e m o s t l y o n e l a y e r i n t a n g e n it a l b a n d a -l
et r n a t i n g w i t h i r r e g u l a r b a n d s o f s ie v e e l e m e n t s a n d e o m P a n i o n ce l ls 伊1. I a ) , b u t le s s a r e
n o t 5 0 o b v i o u s 口1. I b ) . T h e P r o t o P l a s t s o f s o m e Ph l o em P a er n e h y m a e el ls a er d a kr i n a -P
P e a r a n e e
,
w h i e h 15 ht e s a m e a s t h o se o b s e r v e d b y D a v is & E v e rt ( 1968 )
.
P ir m a yr P it if e ld s
ar e o b v i o u s l y fo u n d i n t h e l a t e r a l w a l l s o f P a r e n e h y m a e e ll s w h e er t h e y g以 i n t o u hc w iht ht e
ar y .s
W i t h ht e g
r a d u a l e e s s a t i o n o f t h e fu n e t i o n o f s i e v e e l e m e n t s an d e o m P a n i o n ce l l s in
n o n 一 e o n d u e it n g P h l o e m , a se ir e s o f e h a n g e s t a k e P l a e e i n t h e P a r e n e h y m a c l l s : M o s t o f
ht e P a er n e h y m a e e l l s e o n t i n u e t o i n e r e a se i n s让 e r a d ia l l y a n d tan g e n t i a l l y t o if l l u P ht e
SP a e e s w h e r e s ie v e e l e m e n t s d i e d
.
S m a ll n u m b e r o f P a r e n e h y m a e e l ls h a r d e n
,
ht i c kcn a n d
ar e t r a n s fe r e d i n t o s e l e r e id s ( P I
.
I l a )
.
( 2 ) C
r y s t a l一 e o n t a i n i n g e e ll s : , C r y s t a l一 e o n t a i n i n g e e ll s w e er fo u n d i n a l l t h e s a m P l e s .
hT
e s q u a r i sh
,
s t y l o id a n d d r u s t e r y s t a l一 e o n t a i n i n g e e ll s e x i s t i n ht e s P e e i e s o f P o PO luS b u t
o n l y t h e s t y l o id a n d s q u a r i s h o n e s i n S a l玩 . T h e e r y s t a l一 e o n t a i n i n g e e l l s a r e d i s t r ib u t e d in
sc e o n d a r y p h l o e m i n t w o w a y s
,
1
.
e
. ,
s o m e s q u a ir s h o r s t y l o id e仃 s t a l一 e o n t a i n i n g c ll s w cr
er g u l a r l y lo e a t e d o n b o t h s id e s o f if b r e b u n d le s ( P I
.
l b一 e ) , o r m i x e d w iht if b r e s a n d
sc le r e id s i n t o b u n d l e s ( P
.
c a
an de sn is
a n d P
.
b o le
a
an ) (P I
.
H d )
,
a n d t h e d r u s t e yr s t a l一 o n -
at i n i n g e e l l s a r e s e a t t e r e d i n t h e o t h e r t i s s u e s o f s e e o n d a r y P h l o e m
.
4
.
R a y p a r e n e h y m a e e ll s : T h e r e 15 u n i s e r i a t a r a y i n p h l o e m b o t h g e n e r a ( P
.
l l a一b )
.
b u t
ht
e y a r e d i fc
r e n t i n t y P e a n d a r r a n g e m e n t b e t w e e n t h e tw o
.
T h e ar y s i n P o P似肠 b e l o n g t o
h o m o e e l l u l a r r a y s e o n s i s t i n g o f P r o e u m b e n t r a y e e l l s (P I
.
I l l e )
.
hT
e y r a n g e fr o m 2 1 1 t o 2 50
拼m i n h e ihg t a n d 18 t o 2 9井m i n w id t h
.
I n n o n 一 e o n d u e t i n g Ph l o e m ht e r a y P a r e n e h y m a ce ll s
d i la t e (P l
.
I b )
.
T h e r a y s i n aS l l’x a r e h e t e r o e e l l u la r . I n t h e r a d ia l se e t io n , ht e r a y P a r e n e h y m a
e e l l s e o n s i s t o f m a n y l a y e r s o f P r o e u m b e n t r a y e e ll s w i t h o n e l a y e r o f u P r ig h t r a y e e l l s w h i e h
o
fet
n c o n t a i n a b u n d a n t e e ll e o n t e n t s o n t h e b o ht s i d e s (5
.
b a b夕le n ic a a n d 5 .
hc a e n o m e lo ide s ) 伊 1. Il l b ) , o r w i t h t w o o r t h r e e la y e r s (5 . m a t翻da an R o idz v a r . r o r t u o s a
v i l力忿o r ) ( P I
.
I l ld )
.
T h e a v e r a g e r a y r a n g e s fr o m 1 8 2 t o 3 0 3 拼m i n h e ig h t a n d 1 8 t o 2 2 “ m i n
w id t h
.
T h e r a y P a r e n e h y m a e e l l s d o n o t o b v i o u s ly d i l a t e a n d e u r v e i n n o n 一 e o n d u e t i o n g
3 期 刘东华等 :杨柳科 (a si la ca c c e) 7 种植物次生韧皮部的比较研究 3 0 9
n a do n ed e u tn ip gh lo e示 伊1 . Ia ) .n Ia d d i tio n , t h e l ig n 讥e a t i o n o f ht e r a y p a r e n e h y m a ce l l s
w h i e h P a s s t h r o u g h ht e P h l o e m if b e r s w a s o b s e r v e d in P o P u lu s
.
5
.
P h l o e m if b r e s : N o li g n i if e a t i o n w a s fo u n d i n Ph lo e m if b r e s i n b o ht g e n e r a
.
T h e r e a er
id fcT
r e n e e s in ht e t w o g e n e r a
.
T h e P h l o e m if b r e s i n P o UP uIS ar
n罗 fr o m 3 t o 4 l a y e r s in
ar d i a l w id t h a n d a er e l u s t e r e d w i t h e r y s t a l一 e o n t a i n i n g e e l l s (P
.
b o价a an a n d P . t o m e n r o sa ) ,
o r i n tan g e n t i a l b a n d s a l t e
r n a t i n g r e g u l a r l y
l
w i t h P a r e n e h y m a e e ll s
,
s i e v e e l em e n t s a n d e o m
-
P a n i o n e e l l s (P
.
b e ij n邵 sn 纽 a n d P . c a an de sn 臼) in e o n d u e it n g Ph lo e m in tr a n sc it o n
.
A n d in
n o n 一 e o n d u e it n g Ph l o em t h e P h l o e m if b r e s i n t a n g e n t i a l b a n d s a r e d i v id e d i n t o b u n d l e s
sc a t t e r e d in o t h e r it s s u e s o f e e l l s
,
w h ie h r e s u l t s fr o m ht e P a r e n e h y m a e e l l s i n e er a se i n s泣e
an d q
u
an t i t y
.
T h e P h l o e m if b r e s i n S a l议 r a n g e fr o m 1 t o 2 l a y e r s i n r a d i a l w id t h . T h e r a y s
an d e
r y s t a l一 e o n t a i n in g e e ll s a er i n w a v y b a n d s a lt e r n a t in g w iht t h e b a n d s o f o ht e r e o n s it t-u
e n t e l e m e n t s i n e o n d u e t i n g P h l o e m
,
a n d a r r a n g e d r e g u l a r l y i n t a n g e n it a l b a n d s in
n o n 一 e o n d u e it n g P h l o e m a ft e r t h e s i e v e e l e m e n t s a n d e o m P a n io n c l ls d i e .
6
.
S e le r e id s : S e le r e id s w e r e n o t fo u n d i n s e e o n d ar y Ph l o em o f aS ilx
,
b u t e x i s et d in
n o n 一 e o n d u e it n g Ph l o e m i n P o P u lu s . T h e y o ir g i n a t e d fr o m P a r e n e h y m a e e l l s an d w e r e d i-s
tr ib u t e d s o l i t a r i l y o r in h e a P s i n t r a n s e e t i o n (P I
.
I l a )
,
m i x e d w i t h Ph l o e m if b er s a n d e
r y s t a l s
( P
.
b o le
a
an a
n d P
.
b e ij i月邵。 is ) ( P I . I l d ) , o r o t h e r t y P e s o f e l l s (P . e a an de sn 臼 a n d P .
t o m e n t os a)
.
D is c u s io n
T h e r e s u l t s i n ht i s i n v e s t ig a t i o n i n d i e a t e d t h a t t h e P h l o em
s t ur e t u r e i n t h e sa m e g e n u s
st u d i e d h a s m a n y e h a r a e t e r i s t i e s i n e o m m o n a n d t h a t t h e r e a r e d i价er n e e s b e t w e n P o UP uIS
an d aS l认 . T h e t w o g e n e r a e x h i b i t s o m e fe a t u r e s i n t y P e o f s ie v e e le m e n t s a n d r a y e e l l s , a r -
ar n罗 m e n t a n d d i s t ir b u t i o n o f P a r e n e h y m a e e l l s , P h l o em if b r e s a n d s e l e r e id s , w h i e h e o i n -
砚e s w i t h t h e o b s e r v a t i o n s o f C h a n g ( 1 95 4 a ) a n d D a v i s & E v e r t ( 1 96 8) .
F r o m a s y s t e m a t i e P o i n t o f v i e w
,
S a l i e a e e a e 15 th o u hg t
r e l a t i v e ly a d v a n e e d a e e o r d i n g
ot t h e e h a r a e t e r s o f e x t e r n a l m o r P h o 1o gy s
u e h a s fl o w e sr in e a t k i n s
,
u n i s e x a l fl o w e r
,
d i o e e i s m
.
B u t fr o m t h e e v o l u t i o n a r y t r e n d o f t h e e o n s t it u e n t e l e m e n t s
,
i t 15 n o t a l l t h e e a sc
.
hT
e s i e v e e l e m e n t s a er e o
n s id e r e d t o b e t h e m o s t im P o r t an t fo r u n d e
r s t a n d i n g P h y l o ge n
e t i e
tr e n d s
.
S o m e er se a cr h w o kr e r s ( C h e a d l e & W i t fo
r d 19 4 1; C h e a d l e 1 9 4 8 ; C h e a d le & U h l
19 4 8 ; E s a u 19 5 0
,
19 7 9 ; Z a h u r 19 5 9 ) i n d ie a et d t h a t ht e P r im i it
v e e h ar a e t e r s i n e l u d e lo n g
s i e v e e l e m e n t s
, v e r y o b l iq u e s i e v e P la t e s b e a ir n g 1 0 o r m o r e s ie v e a r e a s
,
ht e m e d i u m一 e v o l u -
it o n fe a t u r e s a r e s i e v e e le m e n t s o f m e d iu m l e n g ht
,
s ie v e P l a t e s o b l i q u e
,
b e a r i n g Z一 10 s i e v e
ar e a s
,
a n d t h a t t h e a d v a n e e d e h a r a e t e r s i n e lu d e s s h o r t s i e v e e l e m e n t s
,
s l ig h t l y o b l iq u e s i e v e
P l a t e s
,
b e a r i n g o n e s ie v e a r e a
.
T h e P r e s e n t s t u d y s h o w e d t h a t t h e s i e v e e l e m e n t s i n t h e s P e
-
d e s o f P o P u lu s a n d S a l ix a r e r e l a t i v e l y P r im i t i v e
,
w h i e h 15 n o t s y n e h r o n o u s w i t h t h e e x t e r
-
n a l m o r P h o l o g y
.
B u t
,
i n M
a g n o l故 e e a e t h e c h a r a e t e r s o f s ie v e e l e m e n t s if t w e l l w i t h ht e fe a t u r e s o f t h e
e x t e nr a l m o r P h o l o g y
.
A s 15 w e l l k n o w n
,
M
a g n o l必 e e ae 15 m o r e P r im i t i v e fr o m a s y s t e m a t i e
31 0植 物 研 究 14卷
Po in to fvi ew
.
Z ah ur ( 1 9 5 9 )i
n di eat edt h at t h ef eat ur eso ft hs ei ev e el em n ets in t wo s P e eis e
(材 a gno 彻 r r i P et a白 an d M .a e um n i at a )o f M a go n如 e ea ear em o r ePr im it i v e, b e e a u s e o f l o n g
sl e n d e r s ie v e t u b e e l e m e n t s ( 5 0于 70 0 料) a n d e x t e n s i v e l y o v e ir a P P i n g e n d · w a l l s w i t h n u -
m e r o u s a n d o ft e n w id e l y s e p a r a t e d s i e v e a r e a s (5一 1 5 )
.
F r o m w h a t 15 i n d i e a t e d a b o v e
,
w e s u g g e s t t h a t ht e in i t i a l s tur e t u r e s a n d ht e a d v a n e e d
o n e s s o m e t im e s a P P e a r i n t h e s a m e s P e e i e s
.
T h e r e fo r e
,
a n a t o m i e a l s tr u e t u er s o f b a
r k s h o u ld
b e e o n s id e r e d a s a n im P o r t a n t s e ie n t i if e b a s is
,
w h e n w e s t u d y e v o l u t io n a r y P o s iit o n o f P l a n t
印 e e i e s b e s id e s a PP l y in g t r id i it o n a l t a x o n o m y m e t h o d s .
A B S T R A C T
T h e e o m P a r a t i v e s t u d i e s o f t h e s t r u e t u r e o f s e e o n d a r y P h l o e m i n 7 s P e e i e s o f Z g e n e r a
o f S a li e a e e a e 15 s t u d i e d
.
T h e r e s u l t s s h o w e d : ( l ) P o P u lu s a n d aS ilx
,
i n t h e i r a n a t o m i e a l
st r u e t u r e s o f s e e o n d a r y P h l o e m
, e x h ib i t s o m e s im i la r fe a t u r e s : d i s t i n e t s t r a t i if e a t i o n i n ht e
sc e o n d a r y P h l o e m ; P h l o e m if b r e s a n d c r y s t a l一 c o n t a i n i n g c e l l s i n t a n g e n t i a l b a n d s a l t e -r
n a t i n g w i t h b a n d s o f s i e v e e l e m e n t s
,
e o m P a n i o n e e l l s a n d P h l o e m P a r e n e h y m a e e l l s ; a n d
is e v e e l e m e n t s w i t h e o m P o u n d s i e v e P l a t e s a n d o b li q u e e n d w a l l s b e a ir n g 7 t o 8 s i e v e a r e a s
.
(2 ) T h e
r e a r e o b v i o u s d i旋 r e n e e s b e t w e e n t h e m i n t y P e o f r a y e e l l s a n d e r y s t a l s . S e l e r e id s
w e r e n o t fo u n d i n s e e o n d a r y P h l o e m i n S a ilx
, a n d t h e y e x i s t e d i n n o n 一 e o n d u e t i n g P h l o e m
o f P o 刀 u l u s . (3 ) S o m e p h l o e m a n a t o m ie a l of a t u r e s o f t h e t w o g e n e r a a r e m o r e P r im i t i v e i n
C v o l u t io n
.
K e y w o r d s S a li e a e e a e ; S i e v e e le m e n t s ; R a y s ; P h l o e m a n a t o m y ; C r y s t a l s
R E F E R E N C E S
A b b le L b
,
C r a ft s A S
,
1 9 3 9
.
Ph l o e m o f w h i t e P in e a n d o t h e r e o n i fe r o u s s P e c i e s
.
B o t
.
G a z
.
1 0 0 : 6 9 5一7 2 2 .
C a t e s s o n A M
,
1 9 8 2
.
C e l l w a l l a r e h i t e e t u r e i n t h e s e e o n d a r y s i e v e t u b e s o f A e e r a n d
P o P “ lu s
.
A m
.
B o t
.
4 9 : 13 1一 1 34 .
C h a n g Y P
,
1 9 54 a
.
A n a t o m y o f e o m m o n N o r th A m e r i e a n P u 1P w o o d b a r k s
.
T a P P i
M o n o g r a P h S e r i e s N o
.
14
.
T e c h
.
A s s o e
.
P u lP P a P e r I n d u s t r y
,
N
e w y o r k
.
P
.
1 7 5一 19 5 .
一一一一 , 1 9 5 4 b . B a r k s t r u e t u r e o f t h e N o r t h A m e r ic a n e o n i fe r s . U . 5 . D e P t . A g r .
T c c h
.
B u l l
.
10 9 5
.
P 8 6
.
C h e a d le V l
.
1 9 4 8
.
o b s e r v a t i o n s o n t h e P h l o e m i n t h e M o n o e o t y l e d o n e a e
.
H
.
A d d i
-
t io n a l d a t a o n t h e o e e u r r e n e e a n d P h y l o g e n e t ie s P e e i a l iz a t i o n i n s tur e t u r e o f t h e s ie v e
t u b e s i n t h e m e t a P h lo e m
.
A m
.
J
.
B o t
.
3 5 : 12 9一 13 1 .
一一一一 , U h l N W , 1 9 4 8 . T h e r e la t i o n o f m e t a P h lo e m t o t h e t y P e s o f v a cs u l a r b u n -
d l e s i n t h e M o n o e o t y l e d o n e a e
.
A m
.
J
.
B o t
.
3 5 : 5 7 8一 5 8 3 .
一一一一 , W h i t fo r d N B , 1 9 4 1 . o b s e r v a t io n s o n t h e P h l o e m i n t h e
、 .J1声1,`产.、 rk
、 .产、户气J4护
.、r`
〔5〕
、 .沪、 .沙ǎ612尹.、产
3期 刘末华等 :杨柳科( a sl ca c ea c)7 种植物次生韧皮部的比较研究 3 1 1
M o
no o ety l eda o n e e
.
1
.
T ho e e eur en e ea n dP hy l o gn e ei t e sP eda l让a ti o ni n st r u et ur eof
t h e si ev et ub e si nt h
em etaP l ho em少 A m. J. B o t. 28 : 6 23一 67 2.
( 8〕D a vi sJD , E v e r t R F , 1 9 6 8 . S e a s o n a l d e v e l o Pm e n t o f t h e se e o n d a r y P h l o e m i n P o UP luS
t r e m u ot ide s
.
B o t
.
G a z
.
12 9 ( l )
: l一 8 .
(9〕 一一一一 , 19 7 0 . S e a s o n a l e y e l e o f p h l o e m d e v e l o pm e n t i n w o o d y v i n e s . B o t . G a z .
13 1 ( 2 ) : 12 8一 1 38
.
〔10〕 D e r r W F , E v e r t R F , 1 9 6 7 . T h e e a m b i u m a n d se a s o n a l d e v e l o P m e n t o f t h e Ph l o e m
i n R o b i n ia SP e u do
a e a e ia
.
A m
.
J
.
B o t
.
5 4 : 1 4 7一 15 3 .
〔1 1〕 E s a u K , 1 9 3 9 . D e v e l o P m e n t a n d s t r u e t u r e o f P h lo e m t is s u e . B o t . R e v . 5 : 3 73一4 3 2 .
〔12〕 一一一一 , 19 5 0 . D e v e l o Pm e n t a n d s t r u c t u r e o f t h e P h lo e m t i s s u e . n . B e t . R e v . 16 :
6 7一 1 14 .
( 13〕 一一一一 , 1 9 7 9 P h l o e m . I n : C . R . M e t e a lfe & L . C h a lk , A n a t o m y o f ht e
D i e o t y l e d o n s
,
e d
.
C l e r e n d o n P er s s
.
O x fo r d
.
P
.
1 8 1一 18 9 .
〔14〕 E v e r t R F . 19 6 0 . P h l o em s tr u e t u er i n .尸夕了“ 5 e o m m u n is L . a n d i t s s e a s o n a l e h a n g e s .
U n i v
.
C a li .f P u b l
.
B o t
.
32 : 1 27一 1 9 4 .
〔1 5〕 一— , 1 9 6 1 . S o m e a sP e e t s o f e a m b i a l d e v e l o pm e n t in yP r u s e o m m u n is . A m . J ·B O t . 4 8 : 4 7 9一礴8 8 .〔16〕 一一一一 , 1 9 6 3 a . o n t o g e n y a n d s tr u e t u r e o f ht e se e o n d a yr P h l o e m i n P y r u s m a lu s .
A m
.
J
.
B o t
.
5 0 : 8一 3 5 .
〔1 7〕 一一一一 , 19 6 3 b . T h e e a m b i u m a n d s e a s o n a l d e v e l o Pm e n t o f t h e P h l o e m i n P y r u s
m a lu s
.
A m
.
J
.
B O t
.
5 0 : 14 1一 15 9 .
〔1 8〕 F u ur n o T , 19 9 0 . B a r k s t r u e t u r e o f d e e id u o u s b r o a d一 l e a v e d t r e e s g r o w n i n t h e s a n , in
R e g i o n
,
J a P a n
.
I A W A B
u l l
.
n
.
5
.
1 1 ( 3 )
: 2 3 9一 2 5 4 .
〔19〕 L i Z L , 19 9 1 . F l a k i n g T e e h n iq u e i n B o t a n y . ( Z n d e d . ) . S e i e n e e P r e s s , B e i ji n g , C h i n a .
P
.
1 38一 14 8 . (C h i n e s e )
〔2 0〕 R o t h l , 1 9 8 1 . S t r u e t u r a l P a t t e r n s o f t r o P ie a l b a r k s . H a n d b u e h d e r
P fl a n z e n a n a t o m i e
.
B d g
,
T
,
3 B o rn t r a e g e r
,
B e r l i n
,
S t u t t g a r t
.
〔2 1〕 Z a h u r M S , 1 9 5 9 . C o m P a r a t i v e s t u d y o f sc e o n d a r y P h l o e m o f 4 2 3 s P e e i e s o f w e e d y
d i e o t y l e d o n s
.
C o r n e l l U n i v
.
A g r i e
.
E x P t
.
S t a
.
M e m
.
3 5 8
.
L e g e n d s
P l a t e 1 a
.
L ig h t m ie r o g r a P h o f s u e e e s s iv e g r o w ht i n e er m e n t s in t h e b a r k o f 5
.
ba b y le
n ic a
,
s h o w in g e a m b i a l z o n e
,
sc e o n d a r y P h l o e m a n d P e ir d e mr
a s se e n i n t r a n s e e t i o n
.
x 2 8 0
.
b
.
L i g h t m ie r o g r a P h o fs u c e e s s i v e g r o w t h i n e r e m e n t s in t h e b a r k o f P
.
e a an de sn 行,
hs o w in g s e e o n d a r y P h lo e m a n d P e r id e mr
, a s s e e n i n t r a n se e t i o n
.
x 2 8 0
.
D e t a i l s : P E R
,
P e r id e r m
,
P
,
P a r e n e h y m a c e l l s ; S E
,
s i e v e e l e m e n t ; R
, r a y ; F
,
fl b r e s : S
,
sc le r e id s ; C Z
, e a m b ie a l z o n e
.
P a l t e l a一 d . S h o w i n g s e e o n d a r y P h l o e m i n t r血 s v e r s e a n d r a d i a l s e e it o n s . a . P o l a ir z e d
m ie r o g r a P h i n t r a n s e e t i o n
,
s h o w i n g P a r e n e h y m a t r a n s fe r r e d i n t o cs le r e id s ( P
.
b o le
a
an
32 1植 物 研 究4 1卷
翻 uch e). x5 5 0. b. Po lar ize dm ir e o gr a Ph, s h o w i n g e r y st a l一 o n t a in in g e e l l s in t r a n d s in
ar d i a l s e e t i o n ( 5
.
e h a e n o m e ot ie s K im u
r a )
.
X 5 50
.
c
.
L i g h t m icr o gr a P h
,
s h o w in g c r y s t a l一 o n -
at i n i n g e e ll s
,
if b r e s a n d P a r e n e h y m a e e l ls i n r a d i a l s ec t i o n (5
.
m a st u由an R o idz v a r . t o r t u o s a
v
l’m o r ) . X 5 5 0 . d . L i g h t m i e r o gr a p h ( i n tr a n s e e t i o n ) , hs o w in g e巧 s t a -l e o n at i n i n g e l l s a s s o -
d a ted w i t h if b
r e s a n d sc l
e r e id s (P
.
b o le
a
un L二 e h e . ) X 5 5 0 .
P l a t e lI a一 d . Sh o w i n g s e e o n d ar y Ph l o e m i n r a d i a l a n d at n罗 n t i a l sec t i o n s
.
a 一 b .
S h o w i n g u n i se ir a t e r a y s in t a n g e n t i a l s e e it o n
.
a
.
P
.
b o le
a
an aL
u hc e
.
X 2 80
.
b
.
5
.
hc a e n o me fo
ide
s K im
u r a
.
X 5 50
.
e
.
P
.
ca an de 胭臼 i n r a d i a l se e it o n , s h o w in g h o m o “ 11u l ar r a y s
e o n s i s t e d o f P r o e u m b e n t r a y e e ll s
.
X 2 8 0
.
d
.
5
.
m a t s u da an R
o i由 v a r . t o r t u o s a v ib ” o r in
ar d i a l se e t i o n
,
s h o w i n g t h e r a y s e o n s i s et d o f P r o e u m b e n t a n d u P r ihg t r a y e e l l s
.
X 2 8 0
.