全 文 ：广 西 植 物 G任 i h a i a9 ( 3 ): 2 5 6一 2 7 0 .1 9 9 8
南京地区繁缕和小繁缕群体的研究
顾德兴 徐炳声
(南京农业大学农学系 ( )复旦大学生 物系
摘要 繁缕 (S t el l a r` a o ed` a )和小繁缕 (5 .a p` ta l a )是两个形态干〔 {似的近缘种 , 有人把后
者作为前者的亚种或变种来处理 。 本文通过对南京地区不同生境的三个 自然群体和三个人工 控 制
栽培群体的取样 , 似群体为单位 , 分别测算了叶 、 尊片 、 雄蕊 、 花瓣 、 果实和种子的 8个 数量 性
状的变异 , 绘制了多角形图 ; 对花粉粒和种子进行了扫描 ; 还通过花蕾套袋试验对种子活力作 了
检查 。 结果发现繁缕和小繁缕都是近亲繁殖植物 . 在形态上区别明显 , 对生态环境的要求基 本 相
同 , 但小繁缕似更能耐受人为的践踏和 XlJ 割 。
关键词 、 繁缕属 ; 群体 ; 形态变异 ; 繁殖方式 ; 生态适应
一 、 引 言
繁缕 〔st el lar ia o e dl’ a (I 曰 . ) V il l ,〕 是一种世界性杂草和最成功的非栽培性开拓植 物
( e o l o n i z e r ) ( B a k e r & S t e b b i n s 1 9 6 5 )
。 近年来 , 我们在南京地区发现 了一种外形上与搽
缕极相似的植物— 小繁缕 (夕 a P “ al a U c r ia) 。 该植物广泛分布于欧洲和地中海区域 , 在我国恐为首次纪录 。 笔者对这两种繁缕属植物进行了以群体为对象的形态 、 生态和繁殖方式
的研究 , 旨在增进对 我国杂草区系的了解 。
二 、 材 料 和 方 法
( 一 ) 、 群体取样 对繁缕的二个自然群体和小繁缕的一个自然群体进行了随机取样 ,
每个群体取 30 个个体样品 。
1
、 群体 I ( 繁缕 ) : 1 9 87 年 4 月 23 日取样 。 地点南京卫岗 , 南京农业大学草场周围的
排水沟边 , 朝阳 , 无遮荫 , 土层薄 , 水分多 ,但不积水 。 伴生植物有黄鹤菜〔Y ou n gl’ a 扣 P。爪ca
( L
.
) D C
. 〕、 掉菜 、 「R o r fp a `。 d `e a ( L . ) H i e r n 〕、 石龙丙 ( R a n u林 e u l u s s c e l e r a t “ : L . ) `
臭莽 [C o r o ” o P u s d i d 夕。 。 s ( L . ) J . E . S m i t h ]、 弹裂碎米养 (C a r d a m i n e i m aP t i e 扮 5 L . ) 、
早熟禾 ( P o a a 。 。 “ a L . )、 婆婆纳 (犷 e r o n i c a d i d 夕m a T e n o r e ) 等 。 这一群落中繁缕成片 ,
成丛生长 , 其余伴生种为零星分布 。 5 月下旬繁缕植株开始枯黄 , 6 月中旬死亡 。
2
、 群体 I ( 繁缕 ) : 取样时间同上 。 地点南京农大校园内小路边 , 朝阳 , 避风 , 土壤
板结并经常受人践踏 。 伴生植物有婆婆纳 、 卷耳 (C e r a s t i u 切 v i s c o s 。爪 L . )、 莽 [C a P s 公11。
加 sr a 一 P as tor is ( L . ) M ed ic ]等 。 繁缕因受到人类践踏 , 个体数较少 , 且呈甸甸状 。 5 月上旬
以后植株枯黄死去 。
3
、 群体 l ( 小繁缕 ) : 取样时间同上 。 地点南京农大农场小麦品种试验田 内 , 水肥条
件均佳 , 但因管理人员在田间操作时践踏和剔草 , 使小繁缕的生长受到严重的机械损伤 , 有
时仅留下地下部分 。 伴生植物有莽 、 婆婆纳 、 阿拉伯婆婆纳 ( V er on i ca p er is “ P o ir . ) , 宝
26 6 西 植 物 习卷
盖草 (L。。 :’u 。 ao l Pe对。 。 。 l 。 L .)和卷耳等 。 小繁缕和其它杂草均呈零星分布 , 4 月下旬开
始逐渐枯黄 。
( 二 ) 、 栽培群体试验 采集以上三个自然群体的成熟种子 , 在室内同一生境下播种 ,
( 未有人工取暖设备 ) , 得到栽培群体 I 尹 、 兀尹和 l 尹 , 它们分别是群体 I 、 l 和 互和 的 后
代 。 栽培群体环境朝阳 , 土壤较松 , 营养一般 , 水分充足 , 无人践踏 。
( 三 ) 、 形 态性状的数据浦算 以群体为单位 , 分别测定每一样品的 8 项性状 : ( 1 ) 叶
的长 、 宽度 , ( 2 ) 粤片的长 、 宽度 , ( 3 ) 尊片一侧柔毛数 , ( 4 ) 雄蕊数 ; ( 5 ) 花瓣
数 , ( 6 ) 果实的长、 宽度 , ( 7 ) 种子的长、 宽度 , ( 8 ) 每 1 0 粒种子 ( 干重 ) 的重量 。
测算结果见表 1 。 按照以上 8 个性状的数据绘制的 6 幅多角形 图 ( 图 1 ) 分别代表繁缕的 2
个自然群体 ( I , 亚 ) 和 2 个栽培群体 ( I 尹 , I 尸 ) 以及小繁缕的 1 个自然群体 ( I ) 和 1
个栽培群体 ( l 产 ) 性状变异的式样。
此外 , 还对雌 、 雄蕊的相对位置进行了观察 。
( 四 ) 、 花粉较扫描 分别取 自群体 I 、 l 和 皿的新鲜花粉粒 , 按常规处理 , 放大 1 5 0 0
倍观察 , 并摄影 , 得照片 1 。
( 五 ) 、 种子扫描 以繁缕 ( 群体 I ) 和小繁缕 ( 群体 皿 ) 的种子迸行扫猫 。 放大40 倍
进行大 小比较 ( 图版 I : 1 ) , 分别对群体 I 和 l 的种子 以整体 ( 60 倍和 1 0 倍 ) 、 种子萌发
孑L和种子萌发孔相对边缘 ( 1 3 0倍和 19 0倍 ) 进行扫描 比较 ( 图版 卜 2 一 7 ) 。
( 六 ) 、 花 , 套袋试验和种子活力检查 在群体 I ` 、 I 了和 r 中 , 随机取显花蕾 _的 植
株1 0株 , 分别套上透明纸袋 , 成熟后收取种子 。 把此种子随机选取 1 0 粒 , 按常规 处 理 , 在
当年 12 月萌发试验 , 得表 2
三 、 分析和讨论
图 1 : 分别代表 6 个群体 . 见编号 。
。 为模式图 .其中。 : 叶长度 , 1) , 粤片长度 , c : 臀
片一侧的柔毛数 , d ; 雄 蕊数 , e : 花瓣数 ; f : 果 实长
度 , 及 : 种不长度 , h : 10 。粒种子的克重数 。
( 一 ) 、 形态性状的变异
1
、 叶 从表 1可见 , 群体 I 、 万和 I
由于生态环境不同 , 叶的大小和形 状 也不 一
样 。 在栽培群体中 , 由于生态条件基本一致 ,
叶的大小和形状基本趋于接近 。 可见 , 叶的变
异是一种环境饰变 。
2
、 尊片 表 1 和图 1 明显地显示 , 群
体 I 和 l 在尊片的大小和柔毛有无这两个性状
一
}: 十分相似 , 但群体 皿贝lJ很不相同 。 这种状况
在栽培群体中并未改变 。 可见 , 这两个性状是
一个很好的种的鉴别特征 。
3
、 雄蕊的数 目和位置 从表 1 和图 1
可以看出 , 群体 I 和 l 的雄蕊数分别 为 9 . 8 3 3
和 9 . 1 6 7 , 即大多数样品有 10 个雄蕊 , 少数 样
3期 顾德兴等 :南京地区繁缕和小繁缕群体的研究 2 6 7
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表 1
广 西 植 物 9卷
繁缕和小繁缕自然和栽培群体形态性状数据测算
种 小 繁 缕 }繁 缕 繁 缕 }小 繁 缕
群体编号 l l沪 l尹
l一` ,l!
长
宽
宽 /长
2
.
4 1 1
2
.
08 2
0
.
8 63 5
0
.
5 5 8 6
0
.
6 32 2
1
.
1 3 18
0
.
5 5 3 2
0
.
4 3 1 1
0
.
77 9 3
1
.
1 2 5
0
。
82 56
0
.
7 3 3 9
1
。
2 0 1
0
。
8 82 5
0
。
7 34 8
1
.
0 6 2
0
.
7 83 2
0
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7 3 75
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5 0 6
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3 2 6 2
5
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4 3 7
1
。
9 8 8
0
。
3 65 6
2
.
4 0 0
1
.
5 3 3
0
.
6 3 8 8
6
.
27 8
1
.
96 2
0
.
3 1 2 5
5
.
8 8 9
2
.
0 17
0
.
3 4 2 5
2
。
6 3 3
1
。
4 4 5
0
。
5 4 88
3 3 2 0
。
8 5
一雨一云一妥 一丁
花 瓣 数 {
9
。
8 3 3
5
9
。
1 6 7
}
}
0 8 7 1 9
.
5 4 1 5
.
9 4
3
。
2 0 0 9
.
5 0 0 9
。
66 7 3
.
0 0
{
l一.
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l一|
.
8 3 4
,
2 1 1
.
4 6 9 9
5
.
8 2 6
3
.
1 2 7
0
.
5 3 6 7
4
。
1 3 3
2
.
0 7 2
0
,
5 0 1 3
6
.
5 4 8
3
.
1 8 6
0
.
4 8 6 6
6
.
2 1 7
2
.
9 6 6
0
.
4 7 7 1
0
4
.
2 2 0
2
.
1 58
0
.
5 1 1 4
一一长宽彰
长
宽
宽 /长
1
.
0 2 0
1
.
0 0 1
0
.
9 8 14
0
.
9 7 6 0
0
.
9 5 0 0
0
.
9 7 3 4
0
.
5 8 5 0
0
.
5 6 1 0
0
.
9 5 8 9
0
.
9 8 8 0
0
.
9 7 5 0
0
.
9 8 6 8
1
.
0 1 1
0
.
9 8 2 0
0
.
9 7 1 3
0
.
5 7 2公
0
.
5 0 3 0
0
.
9 6 3 6
果实(毫米)一种子
100粒种子干重 ( 克 ) 0
。
0 4 1 0
。
0 4 0 0
.
0 0 6 0
.
0 3 8 0
.
0 3 9 0
.
0 0 7
表 2 栽培群体套袋 、 不套袋果实内种子数和萌发率的比较
实 验 群 体 20 个套袋果实 2。个不套袋果实 10 0粒种子萌发数1 2月 5 日一 1 月1 5日
材 料 { 编 号 { 种子总数 一每一果实
{平均种子数
种子总数蟒甜撬女{ 套 袋
八七1几ó, .人8,幻几乃司Ll儿Q白
小 繁 缕 l
1 6 5
1 3 4
2 9 0
8
.
2 5
6
.
7
1 4
.
5
9
.
3
6
。
0 5
1 4
.
0 5
不套袋
12
2 3 3 1
品有 5 个雄蕊 , 而群体 l 的雄蕊数 为 3 . 2 0 , 即大多数样品仅 3 个雄蕊 , 少数样品有 5 个雄
蕊 。 栽培群体也基本如此 , 所不同的是 , 群体 兀 `从未出现过 5 个雄蕊的情况 。 更意义的是 ,
群体 I 和 ! 花丝长只及子房的 1 / 2一 1 / 3 , 而群体 l 的花丝较长 , 花药与柱头彼此可以接触 。
在群体 I 和 I 中 , 每朵花的 10 个雄蕊排成两轮 , 外轮与花瓣互生 , 内轮与花瓣对生 。 群
体互的 3 个雄蕊与雌蕊的 3 个柱头互生排列 。
4
、 花瓣的数 目 群体 I 和 1 均有 5 枚叉状深裂的花瓣 , 而群体 l 则均无花瓣 。 栽培
群体仍保持这种差异 。
6
、 果实和种子 从表 1 和图 1 可以看出 , 群体 I 和 丁的果实和种子的大小和重最大
3期 顾德兴等 : 南京地区繁缕和小繁缕群体的研究 2 69
体相同 , 并明显地超过群体 l 。 栽培群体基本上保持原来的状态 。
从种子扫描的照片可以看出 , 繁缕和小繁缕种子的形状基本相似 , 种皮上都有不规则的
突起 , 图案几乎一致 , 但繁缕种子的边缘有明显的环形瘤状物 , 而小繁缕则较平缓 , 瘤状物
不甚 明显 。
6
、 花粉拉 从图版 I 可以看出 , 繁缕群体的花粉粒远较小繁缕群体为大 , 萌发孔也
比小繁缕群体来得多 , 而且形态差异也较大 。
综上所述 , 无论在尊片的大小 、 尊片上具柔毛与否 、 雄蕊数目的多少 、 花瓣的有无 、 果
实和种子的大小和重量上 ( 图 1 ) , 还是在种子边缘瘤状物是否明显以及花粉粒的大小和形
态上 , 繁缕与小繁缕群体之间的差异都是十分明显的 。
( 二 ) 、 井殖方式 据 F r y x e l ( 1 9 5 7 ) 报道 , 繁缕和小繁缕都是近亲繁殖植物 ( in b r -
e de
r
)
, 我们的花蕾套袋试验的结果也证实了这一点 ( 表 2 ) 。
在著名的近亲繁殖种中 , 不乏生于短暂生境 ( hs or t 一 l i v e d h a ih t at ) 的一年生或短命植
物 ( e p h e m e r a l ) , 其中有些是极成功的杂草 ( B r i g g s & W a l t e r s 2 9 6 9 ) 。 繁缕和小繁缕
就是这样的植物 , 它们的近亲繁殖程度都很高 , 而从花的结构来看 , 小繁缕很可能是 闭花授
粉的 ( e l e i s t o g a m o u s ) 。
( 三 ) 、 生态和分布 繁缕和小繁缕都是最成功的开 拓植物 , 对生态环境并无特殊的要
求 。 尽管群体 I , ! 和 皿的环境条件多少有些不同 , 但都是两种繁缕所能耐 受 的 。 在 分 布
上 , 尽管在繁缕群体 I 和 I 中并无小繁缕分布 , 在小繁缕群体 l 中也未发现有繁缕的个体 ,
但根据笔者的观察 , 在有些地方两个种的个体同时 出现在同一生境中 。 这也说明它们对生态
环境的要求基本相同 。
但需要指出的是 , 小繁缕好象更能耐受人类的践踏和 xlJ 割 , 所 以在管理较好的小麦地和
蔬菜地中仍能完成其生活周期 。 而繁缕在这方面似乎不及小繁缕 , 这就解释了为 什么在管理
较好的作物 田中往往只 伴生小繁缕而没有繁缕的原因 。
( 四 ) 、 分类 曾有人把 \J/ 繁缕作繁缕的 亚 种 〔5 . o e d `a ( L . ) V i l l . s s p . o P e * a la
C e l a k
.〕 或变种 〔5 . 明 e d i a ( L . ) V i l l . s s p . m e d i a v a r . a p e r a la G a u d i n 〕 来处理 。 但繁
繁和小繁缕不尽形态上 区别 明显 , 而且染色体数 目也不相 同 : 繁 缕 , Z n = 4。 , 4 2 (G ad el la
& K l i Ph u i s 1 9 7 1 ) , 小繁缕 , Z n 二 2 4 ( F e r n a n d e s & L e i f a o 1 9 7 1 ) 。 因此 , 把小 繁 缕
作为独立的种来处理也许比较合适 。
参 考 文 献
〔 1 〕 Ba k e r , H . G . a n d G . L . S t e b b i n s , 1 96 5 : T h e G e n e t i e s o f e o l o n i z i n g s P e e i e s . A e a d e m i e
P r e s s
,
N e w Y o r k
.
〔 2 〕 B r i g g s , D . a n d S . M . W a l t e r s , 1 9 6 9 : P l a n t v a r i a t i o n a n d E v o l u t i o n . M e G r a w 一H i l l
B o o k C o m P a n y
.
N e w Y o r k
.
〔 3 〕 F e r n a n d e s , A . a n d M . T . L e i t a o . 2 9 7 2: C o n t r i b u t i o n a l a e o n n a i s s a n e e e y t o t a x i n o 边主-
q u e d e s s p e r m a t o P h y t a d u P o r t u g a l 111
.
C a r i o p h y l l a e e a e
.
B o l
.
S o e
.
B r o t
.
45
( s e r
.
2 )
: 1 4 3一 1 7 6 .
〔 4 〕 F r y x e l l , P . A . 1 05 7 : M o d e s o f r e p r o d u e t i o n o f h i g h e r p l a n t s . B o t . R e v . 2 5 ( 3 ) :
1 3 5一 2 33 .
〔 5 〕 G a d e l l a , T . W . J . a n d E . K l i p h u i s . 2 9 7 1 : C h r o m o s o m e n u m b e r s o f f l o w e r i n g p l a n t s
i n T h e N e t h e r l a n d s V
.
P r o e
.
K o n
.
N e d
.
A e a d
.
W e t e n s e h
.
s e r
.
C 7 4
幻 O 广 西 植 物 9卷
A S T U DY ON T HE P O P U LA T ! ON S O F S T E L LA RIA M E D!A
A N D 5
.
A P E TA LA ! N T H E NA N J IN G R E G ! O N
G u
,
D e X i n g
( D e p a r t m e n t
o f A g r o n o m y
,
N a n j i n g A g r i e u l t u r a l U n i v o r s : 龙 , )
H s u
,
P i n g S h
e n g
( D e P a r t m e n t o f B i o l o g y
,
F u d a n U n iv e r : i t y )
Ab s t r a e t S t e l l a r i a 州 e d f a ( L . ) V i l l . a n d 5 . a P e t o l a U e r i a a r e m o r P h o l o g i e a l l y v e r 了
5 i m i l a
r . a n d t h e l a t t e r 15 t r e a t e d b y s o m e a u t h o r s a s a s u b s P e e i e s o r v a r i e t y o f t h e
f o r m e r
.
5
.
a P e t a l a 15 a n a t i v e o f E u r o p e a n d M c d i t e r r a n e a n R e g i o n a
n d 15 r e p o r t e d i n
C b i n a f o r t h
e f i r s t t im e
.
A e o m p a r a t i v e i n v e s t i g a t i o n o f p o p u l a t io n s o f t h e t w o s p e e i e s o f t h e N a n j
; n g r e g -
i o n
.
J i a n g s u P r o v i n e e
,
w a s e a r r i e d o u t i n o r d e r t o s h e d s o m e l i g h t o n t h e i r b i o l o g i e a l
i n t e r r e l a t i o n s h i p s
.
I
`
Q u a n t i t a t i
v e m e a s u r e m e n t s o f m o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r s o f 2 n a t u r a l a n d l e 让 I t -
i 丫 a t e d P o p u l a t i o n s o f 5
. 从 e d f a a n d 1 n a t u r a l a n d 1 e u l t i v a t e d p o p u l a t io n s o f 5 . a P e t a才a ,
i n e l u d i n g t h e l e n g t il a n d b r e a d t h o f l e a v e s
.
s e P a l s
,
f r u i t s a n d s e e d s
,
t h e n u m b e r o f
e
i l i a P e r o n e s i d e o f t h e s e p a l
,
t h e n u m b e r o f s t a rn e n s a n d p e t a l s
, a n d t h e w e i g 五t 成
1 0 0 d r y s e e d s
,
i n
o r d e r t o e v a l u a t e t il e i n t r a 一a n d i n t e r p o P u l a t i o 习 a l v a r i a t i o n o f e a c 五
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t甲 0 s P e e i e s .
1
.
S h e a t h i n g t e s t s o f f l o w e
r b u d s a n d e 工 a m i n a t i o n o f t h e v i a b i l i t y o f s o e d s , 主t五
a v i e w t o e l u e i d a t e t il e 血 o d e o f r e p r o d u e t i o n o f t五e s a i d t a盆 a ( T a b l e Z ) .
万 . O b s e r v a t i 0 o O f e n v i r o n m e n t a l e o n d i t i 0 n s o f e c o l o g i e a l s i t e s o f t h e p o p u l a t钾妙 .
A s a r e s u l t o f t h e a b o v e o b s e r v a t i o n s a n d e x P e r i m e n t a t i o n s
,
w e 五a v e f o u n d t五a t :
1
.
B o t h S t e l l a r i a fn e d f a a n d 5
.
a P e t a l a a r e i n b r e e d e r s
.
T五e i r i n t r a 一 a n d i n t e r P o P肚 -
l a t i o n a l v a r i a t i o n 1 5 i n s i g n i f i e a n t
.
1
.
T h e t w o t a x a a r e m o r P h o l o g i e a l l y v e r y d i s t i n e t a
n d d c : e r v e s P c e , f i e r a n k s
.
1
.
T h e t w o t a x a a r e e e o l o g i e a l l y v e r y s i m i l a r
,
b u t 5
.
a P e t a l a s e e m
s t o b e m o r 已
e n d u r a b l e t
o t r a m b l i n g a n d m o w i n g t h a n 5
. 切 e d i a .
K e y w o r d s S t e l l a r i
a ; P o p u l a t i o n ; M o r P h o l o g i e a l v a
r i a t i o n ; M o d e o f r e P r o d u e t i o 。 ;
E c o l o g i e a l a d a P t a t i o n