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广 西 植 物 Gnihaia 15(2)：l54一l57．1995
罗 汉果胚、胚乳及胚乳吸器的发育
蔓 曼． 搔尘坐
(广西师范犬学生物系，桂林54104) 甲年7，
蕾 耍 本文采用石蜡切片与酶解分离法对罗汉果Siraiiia gro~venori胚、胚乳及胚乳吸器的发
育过程进行观察．a)罗汉果胚的发育是按Geum urbanum~分裂程序进行的．属紫菀型。 但在
合子分裂成球胚违程中，胚芽原细胞分化明显．故属紫菀型的变异型．b)胚乳发育属核型。 在球
形胚阶段．在台点端和珠孔端有发育的胚乳吸器形成井进行旺盛生长 最大长度选1420pm，心形
癌 新。暖器署甥鄂培蘸退，音点端核垂轻巍暧器转变成细胞型．由胚乳本休基郁膨大细胞 充 当
补助暇嚣．c)尊解分离法研究胚乳吸器的发生发育有较好的应用前景。
关悯 堡脂艄 胆．、脚 ，、脑 峨罱 ．
A RESEARCH ON THE DEVEL0PMENT 0F EMBRYO，
Et岣OSPERM AND ENDOSPERMlC HAUSTORIUM
OF SIRAITIA GR0SVEN0Rl
Xue Miaon
．
an and Y ang Xisohu~
(Biological Department Guaazxi Normal University．Gailin 541004)
Abst ract By me,ins of the paraffin method and enzyme—squash technique。the c【evelo—
pment of embryo， endosperm and endospermlc haustorium of Si~itia grosveno~
(Swingle) Jeffrey were observed． a)The development of embryo of the plant fol—
owed the Geum urbauum’s dividlng procedures and belonged to Asterad type． During
the zygotes divided into globular embryo， the primary cells of plumule differentlated
obvioualy and be|on瘩ed to the varalnt Asterad type ． b)The do velopment of endos—
pe rm was Nuelear type ． In the globular stage．the developed endospe rmic haustorium
formed at the end of chalazal and micropy and grew luxuriantly． The m aximum
le．gth waa 1420 m ．In the stage of heart～shape d embryo，the ~ctivity of baustorium
began tO drop． The nuclear～type endosp~rm lc haustorium at the end of chalazal
turnedto cellular type．The endo spe rmic haustorium at the end of mlcropyle dislnte—
g~ased gradually． The bulge d cells at the base of endoeperm served as the au互iliary
haustorium．c)To apply enzyme—squash technique on researching the~occurrence and
deveIopment of haustorinm provides with a he tter foreground．
Key wo—s Siraitta grosvenori；embryo de velopm ent
罗汉果 (Siraltin grosuenori(Swinfl~)Jeffrey主产桂林地区永福和临桂等地，素有
良药佳果之称。葫芦科植物的胚胎学研究，国外已积累了不少资科 ‘’ 。 有关罗 汉果胚
黔发育的研究，张振玉等1990年 ‘ 作过。罗汉果大小孢子发育和雌雄配予体形成’的报道．近
几年来．我们砘罗汉果双受精过程进行了细胞学观察，在此基础上．进一步对罗汉果胚，胚
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2期 薛妙男等：罗汉果胚、胚乳及胚乳暇器 苎! ． ． ． 兰!
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发育进行探讨，以船为舞汉果生殖生物学理论研究、分荚地位、遗传胃秤jlI曩带一，‘，研理
1 材料和方法
实验材科为临桂县宛田乡栽培 面积最太的长滩果。每年 7月中旬进行一次性人工授粉，
授柑后4 m30 d，每天采集一次，将胚珠和未成熟种子从予房中剥离，在靠合点一墙切去整个
胚的1，3，固定于FPA中，用常规石．培切片法进行胚发育过程观察 用酶解势离法进行胚乳
及胚乳吸器发育研究，酶解分离按杨弘远和周嫦l982年方法 ，酶液浓度为2·5 纤维索酶 ：
5，《果胶酶=1 t 1，酶解5 h。观察和拍照坶在 Ql 呷 》】’j 型璺徽镜下进行。
2 鼙
图 1 l从台子到l6个细胞原胚的发育次序
Fig． 1 Developing process from zygote to 16-celled p~oem bryo
2 观禀结果
2．1 旺的●期是1|
授粉后 5— 6d， 雌雄核仁融合成合子 (图版It 1)， 合子休眠约 2— 8 d， 在 体 眠
期间合子长大并液泡化 (图版 I t 2)，波泡化台子的细胞质和细胞壁向合点端 产 生 突 起
(圈版 I， 8)，突起的形成是舍子极性化的结皋，突起部分将发育形成胚芽原细胞。授粉
后8—9 d，台子第一次横分裂，在突起部分将形成一个楔形顶细胞 (ca)和基细胞 (cb)
(圉版 It 4)。在二细胞骱段，∞ 中的第一个细胞壁是明显斜向的，cn纵裂形成 2个不相
等的细胞 a和 b。cb横向分裂形成m和 oi，于是一个四细胞原胚形成(图版I t 5)。a细胞分
裂·划分出一个胚芽原细胞(e)(图版 I t 6)，aob细胞各分裂为2。m细胞分裂形成并排的
两个细胞，八细胞原胚形成 (图版I：7)，胚芽原细胞0长大，8、b细胞继续分裂为q细胞，
m细胞分裂形成四个细胞， oi分裂形成n和n’，1分裂为两个并排细胞，D’分裂形成。和p。
此时一个16细胞原胚以五个层次分布于胚芽原细胞之上，顶端为八个q细胞 ，倒教第二层矗四
个m细胞，n层为两个细胞，泉下的 0和P层各为一个细胞 (图版 I·8)。胚芽细胞分裂为
2，16个细胞原胚经多次分裂形成球形原胚<图版 I t 9)，球形胚进一步分化形成心形胚瓤
子叶胚·罗汉果胚发育属紫菀型，由于合子至球胚期，胚体上明显地分化出胚芽原细胞，这
是对觜黄型的基本型的一个重要变异。从合子到16个组胞原胚的发育次序见图l脐示。
1．t 旺囊和盛 囔■鬟1|
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广 西 植 物 15卷
授粉后第三天，次生核受精形成初生胚乳核(图版 I；1O)，初生胚乳核形成后 ，无休眠期
立睁分裂形成=核孵 L(图舨 I：I L)，授粉后 8— 9d， 当合子分裂形成二细胞原胚时，
赫离校胫乳充满胚囊，胚囊下部向下伸长形成管状突起，很多游离核集中在管状 突 起顶 端
(图版 I l l2—14)，四细胞 至球胚阶段，合点端吸器旺盛生长，最大长度达1420~Lm，多呈管
状 (囝版 I ；】5)，还有菌状分枝型(图版 I：16)、二叉分枝型(图版 I 17)a与此同时，在
艇 囊殊孔墙产生许多核大质浓的乳突状突起，并向合点端延伸，类似珠孔吸器结构(图版 I ：
18，】9)，当罗汉果台点吸器形成进入高峰，胚乳本体 由核型转变成细胞型，胚乳本体呈卵形，
上宽下窄(图版 I 2O)，一般在授粉后10—18 d完成，罗汉果胚乳吸器活跃到心形胚期， 以
后逐渐减退。在心形胚期，台点端胚乳吸器由核型转变成细胞型‘图版 I ：21)，与此 同时，
艇 乳本体基部抖钮细胞膨胀，细胞中有一到多个核仁，细胞质亦较浓，细胞排 列 相 当 紧 密
<图版 I l 20、22，箭头所指)，充当吸器功能，故叫辅助吸器(二类吸器)。由于胚乳本 体基
都膨大，胚乳本体向下扩大变宽，所以，胚乳本体由卵形变成倒 卵形(图版 Ⅱ：23，24)，辅
助吸器形成，使珠心细胞营养物质通过吸器运送到胚乳本体，供胚发育，以 后吸器内含物减
少，吸器细胞萎缩变短呈蠕虫状(图版 I：22,23)。子叶胚形成阶段，暇器只剩下一个 喙 状
突起(躅版 I l 24)。
3讨 论
0．1 罗汉果胚发育按GeⅡm urba,num的分裂程序进行的，故属紫菀型 圳，该种发 育 早 期
明显她分化出胚芽原细胞，Sou~geS，E．R．认为l这是紫菀型里的一个重要变异类型。我们对
罗汉果胚发育观察表明，胚芽原在台子长大极性化过程中就已出现，在台子分裂成球胚过程
中，胚芽原细胞分化明显，所 以我们认为罗汉果胚发育同属紫菀型的变异型 。
3．2 罗汉果胚乳发育为核型，有发育的合点胚乳吸器。在球胚期，维持多核状态并旺 盛 生
长，最大长度为14201~m，心形胚后，吸器活动减退吸器由核型转变为缅胞型，此时 胚 乳本
律基部外围形成膨胀细胞 ，起辅助吸器作用，珠心中的营养物质通过辅助吸器运至胚乳本
体，髓后供给胚，随之含点胚乳吸器萎缩变短消失。这和 Cho])r~．R．H(1955) 研究的几
种葫芦科植物合点吸器发育相一致，罗汉果在合点胚乳吸器形成并进入生长旺盛阶段，还可
观察到有类似发育的珠孔吸器结构，它是否进一步发育成球孔吸器，有待进一步研究。
3*3 对葫芦科合点吸器形态的描述，国外已有不少报道 - 。。从图片资料看，似乎都为
管状或管状顶端稍微膨丈。我们用酶解技术对罗汉果胚乳吸器发生发育过程的研究，发现罗
祝果台点吸器以管状为主，还可看到二叉分枝型和菌丝状分枝型等形态，有利于对珠心和珠
越营养物质的吸收和输送。我们认为用酶解技术来研究吸器的发生和发育是较好朐方法。
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