全 文 ：内江师范学院学报
JOURNA L OF NEIJ IANG NORMA L UNIVERSIT Y
第 26卷第 2期
No.2 Vol.26
4种柑橘属植物叶脉序比较研究
胡　蓉 , 　周春景＊
(内江师范学院 化学与生命科学院 , 　四川　内江　641100)
　　摘　要:为了探索柑橘属植物叶脉序的特征在植物分类和生物进化上的意义 ,用脉络法对 4 种柑橘属植物叶
脉序标本进行了比较研究.结果表明:柑橘属 4 种植物叶片脉序均为环结曲行羽状脉;一级脉直向行走或微弯曲行
走 ,相对粗细一般为中等;叶脉分支一般为五级;盲脉无或 1～ 2 次分支;叶缘具三级脉环.4 种植物叶片的脉序特征
基本相似 ,在二级脉的数目和角度上略有变异 ,其二级间脉及三级脉类型 、网眼的发育方式 、尤其是盲脉的分支特
点表现出高度的稳定性;而同种植物不同部位的叶 ,则完全一致.柑橘属中红橘 、柚子 、柠檬 、血橙进化地位相似 , 脉
序特征支持 4 种植物为同属植物.柑橘属植物叶片脉序特点是一个较为保守的特征 , 可以作为植物分类的依据.
关键词:红橘;柚子;柠檬;血橙;叶脉序
中图分类号:Q949.748.3 文献标志码:A 文章编号:1671-1785(2011)02-0034-04
　　叶的宏观结构特征(Leaf archi tecture),一直被
植物分类学者用来作为识别活植物或叶化石的鉴定
特征[ 1] .19世纪 50年代 ,奥地利的古植物学家 Von
Et ting shausen便对现代植物叶的宏观结构进行系
统的形态研究 ,提出了一套术语及描述方案 ,并且对
大戟科 、蝶形花科 、卫矛科 、木棉科等植物的叶脉序
进行了系统的描述[ 2] .20 世纪 50年代 ,美国著名的
形态学者 Foste r 认识到次级的脉序对叶的鉴定有
很大的潜势 ,并于 1950 年在第七届国际植物学会
上呼吁注意脉序在叶化石鉴定上的意义[ 3] .20世纪
70年代初期 , Hickey 等 [ 4-5] 阐释了叶片宏观结构的
系统研究的内容及意义.近年来 ,叶的宏观结构的研
究 ,已经由古植物的研究扩展到现代植物学研究的
领域 ,广泛应用于现代植物分类学研究方面 ,并能提
供重要的系统学和分类学证据[ 6-11] .其中 ,叶的整体
脉型 、一级脉 、二级脉 、三级脉 、叶缘末级脉序 、网眼 、
盲脉和叶缘齿端结构都是比较稳定的性状 ,在属级
以上的分类单位 ,甚至于在种的划分标准上都有十
分重要的意义[ 12-20] .
本文中 ,对芸香科柑橘属 4 种植物 ,即红橘 、柚
子 、柠檬 、血橙的叶片脉序进行光学显微镜下的比较
研究 ,为柑橘属植物的分类研究提供依据.
1　材料与方法
1.1　试验材料
实验所用材料为健康较老的叶片 ,都是采集于
内江栽培植物.具体见表 1.
表 1　观察种类及采集地
物种 Species 采集地 Locality
红橘 Citrus reticulata 栽培
柚子 Citrus grandis 栽培
柠檬 Citrus limon 栽培
血橙 Citrus sinensis 栽培
1.2　试验方法
将红橘 、柚子 、柠檬和血橙叶片放入 500ml水
加 40g NaOH 和 56g Na2 CO 3 的溶液中煮 3 ～ 5min
(时间可因材料不同也有所不同);取出用清水冲洗
后 ,用软毛牙刷将叶肉组织除去 ,水洗后移入 10%
的双氧水浸泡 8 ～ 24h ,水洗后再用 0.5 %的甲基绿
染色 30min ,漂洗 、吸干 、压平 ,照相.柑橘属叶为单
身复叶 ,但其下部的小叶易脱落 ,故本文中只研究上
部的较大的小叶.
描述术语主要参考文献[ 1] .
·34·
＊ 　收稿日期:2010-11-30
　作者简介:胡蓉(1958-),女 ,重庆潼南人 ,内江师范学院副教授.
2011年 2月 胡　蓉 ,周春景:4种柑橘属植物叶脉序比较研究
2　结果和分析
2.1　红橘 Citrus reticulata
叶脉序式样为环结曲行羽状脉 ,一级脉直向行
走 ,相对粗细一般为中等 ,少数为纤细 ,二级脉每侧 8
～ 12条 ,以 50°～ 60°从主脉开出 ,排列紧密有序 ,二级
脉环规则 ,以锐角(75°～ 85°)与上面二级脉网结;二
级间脉为复合型;三级脉结网型和贯穿型并存;四五
级脉明显易辨 ,走向近平行或斜向 ,对列与互列各
半;叶缘末级脉序结环:网眼发育不完善 ,不完全闭
合;盲脉无或 1 ～ 2次分支 ,如图 1所示.
图 1　红橘
a 叶形图　 b 盲脉及网眼　c缘内脉
2.2　柚子 Citrus grand is　
叶脉序式样为环结曲行羽状脉 ,一级脉直向行
走 ,相对粗细一般为中等 ,少数为纤细 ,二级脉每侧
7 ～ 10条 ,以 55°～ 65°从主脉开出 ,排列紧密有序 ,
二级脉环规则 ,以直角与上面二级脉网结;二级间脉
为复合型;三级脉结网型和贯穿型并存;四五级脉明
显易辨 ,走向近平行 ,对列与互列各半;叶缘末级脉
序结环:网眼发育不完善 ,不完全闭合;盲脉无或 1
～ 2次分支 ,如图 2所示.
图 2　柚子
a叶形图 　b 盲脉及网眼　 c缘内脉
2.3　柠檬 Citrus l imon
叶脉序式样为环结曲行羽状脉 ,一级脉直向行
走 ,相对粗细一般为中等 ,少数为纤细 ,二级脉每侧9
～ 12条 ,以 50°～ 60°从主脉开出 ,排列紧密有序 ,二级
脉环规则 ,以锐角(60°～ 70°)与上面二级脉网结;二级
间脉为复合型;三级脉结网型和贯穿型并存;四五级
脉明显易辨 ,走向近平行或斜向 ,对列与互列各半;
叶缘末级脉序结环:网眼发育不完善 ,不完全闭合;
盲脉无或 1 ～ 2次分支 ,如图 3所示.
图 3　 柠檬
a叶形图 　b 盲脉及网眼 　c缘内脉
2.4　血橙 Citrus sinensis
叶脉序式样为环结曲行羽状脉 ,一级脉直向行
走 ,相对粗细一般为中等 ,少数为纤细 ,二级脉每侧
7 ～ 11条 ,以 55°～ 65°从主脉开出 ,排列紧密有序 ,
二级脉环不规则;二级间脉为复合型;三级脉结网型
和贯穿型并存;四五级脉明显易辨 ,走向近平行 ,对
列与互列各半;叶缘末级脉序结环:网眼发育不完
善 ,不完全闭合;盲脉无或 1 ～ 2次分支 ,如图 4所
示.
图 4　血橙
a.叶形图 b.盲脉及网眼 c.缘内脉
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内江师范学院学报 第 26卷第 2期
3　讨论
观察的柑橘属 4种植物叶片脉序特征比较一
致 ,为环结曲行羽状脉.一级脉直向行走或微弯曲行
走 ,相对粗细一般为中等;叶脉分支一般为五级;盲
脉无或 1 ～ 2次分支 ,少数 1 次分支或不分支;叶缘
具三级脉环.各种叶片脉序特征基本相似 ,脉序特征
支持红橘 、柚子 、柠檬 、血橙为同属植物.
生物演化由简单到复杂.脉序的复杂程度能指
示性状的初生与次生 、原始与进化状态[ 21] .二级间
脉常见 ,分支达二级脉环较二级间脉少见 ,不分支或
分支不达二级脉环复杂;三级脉贯串型与网状型并
存较向轴分支或不规则网状复杂;四级脉分别与三
级脉或五级脉形成网眼较四级脉与四级脉或三级脉
形成网眼复杂;脉环完善较不完善或不完全闭合复
杂;盲脉 1 ～ 2次分支较不分支复杂;叶缘有齿较全
缘复杂.以上 6种性状的两个状态其前者较后者复
杂 ,其功能更强 ,在演化上应是处于次生和进化的地
位[ 10] .综合以上叶脉性状 ,柑橘属中红橘 、柚子 、柠
檬 、血橙进化地位相似.
研究中 ,通过对 4 种植物叶片脉序的对比较究
发现 ,柑橘属植物叶片的脉序特点在种的水平上除
了二级脉的数目和角度上略有变异外 ,其二级间脉
及三级脉类型 、网眼的发育方式 ,尤其是盲脉的分支
特点表现出高度的稳定性;而同一植株不同部位的
叶 ,则完全一致.因此 ,柑橘属植物叶片的宏观结构
尤其是脉序特点是一个较为保守的特征 ,具有较高
的分类学价值.
4　结论
红橘 、柚子 、柠檬 、血橙各种叶片脉序特征差异
不大 ,说明进化地位相似;柑橘属植物叶片脉序特征
具有保守性 ,可以作为植物分类的依据.
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2011年 2月 胡　蓉 ,周春景:4种柑橘属植物叶脉序比较研究
Comparision of Venation for Four Citrus Plants
HURong , ZHOUChun-j ing
(College o f Chemist ry and Life Science , Neijiang Normal Unive rsity , Neijiang , Sichuan 641100 , China)
　　Abstract:To explo re the ro le of the Venation sequence cha racteristic of Citrus plants it plays in plant classification and
bio log ical ev olution;4 citrus plants venations w ere compared with light micro scope.Leaf venations of Citrus reticulata , Citrus
g randis , Citrus limon and Citrus sinensis are bro chidodromous.Primary vein radia tes in a str aigh t or a slightly curved dir ec-
tio n.The venations are of a quinterna ry vein and veinlets have 0 o r 1 ～ 2 branches.Leaf marg in is o f a ter tiary v ein ring.Leaf
venation characteristics of Citrus reticulata , Citrus grandis , Citrus limon , Citrus sinensis are basically the same.The inte rsec-
onda ry veins , ter tiary vein , the deve lopment o f areole , in pa rticula r , the char acte ristics of veinlets branches show ed a high de-
g ree of stability , w ith only a slight v aria tion detected in the numbe r o f seconda ry veins and development ang le.Leaves fr om dif-
ferent pa rts of the same species are just identifcal.The above-finding s in vein character s suppo rt tha t Citrus reticulata , Citrus
grandis , Citrus limon , Citrus sinensis are in similar evo lutiona ry status.They be long to sibling species.Therefo re , the char ac-
teristic of the Citrus leaf vena tion is one with relatively conserv ative feature.It can ser ve as a basis fo r plant classification.
　　Key words:Citrus reticulata ;Citrus grandis;Citrus limon ;Citrus sinensis;leaf vena tion
(责任编辑:彭家寅)
(上接第 18页)
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Complete Confirmation of Order Hadamard Matrix Being
Not Cyclic Matrix n>4
YANG Ya-qin
(Colleg e of Science , Qiqihar Univer sity , Qiqihar , H eilongjiang 161006 , China)
　　Abstract:On basis of the proper ties of the elements o f Hadamard matrix and cyclic ma trix and in combination w ith the
existent numbe r of +1 elements and -1 elements in O rder n>4H adama rd mat rix , it is confirmed that such a Hadamard ma trix
canno t be gener ated by cyclic matrix.Therefo re O rder n>4H adama rd ma trix can no t be a cyclic matrix.
　　Key words:o rde r n>4;Hadama rd ma trix;cyclic mat rix
(责任编辑:胡　蓉)
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