全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Aug．２０１５,３５(４):４７６－４８６　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４１２０２３
王永,何顺志．贵州小檗属植物(小檗科)叶脉序研究[J]．广西植物,２０１５,３５(４):４７６－４８６
WangY,HeSZ．LeafvenationofBerberis(Berberidaceae)inGuizhou[J]．Guihaia,２０１５,３５(４):４７６－４８６
贵州小檗属植物(小檗科)叶脉序研究
王　永,何顺志﹡
(贵阳中医学院 药学院 贵州省中药生药学重点实验室,贵阳５５０００２)
摘　要:采用制作叶脉标本和透明叶标本的方法,对贵州产２８种２变种小檗属植物叶脉特征进行比较研究.
结果表明:贵州小檗属植物的脉序类型有５种:半达缘羽状脉、花环状半达缘羽状脉、简单弓形羽状脉、花环状
弓形羽状脉和混合型.叶脉分支一般有五级:①一级脉构架均为羽状脉,粗度有很粗、粗、中等粗细和纤细四
种类型,分支方式包括单轴分支和合轴分支;②粗二级脉构架中有分支达缘或分支均不达缘,与中脉夹角变化
各异,内二级脉存在或缺失,细二级脉半达缘、真曲行或简单弓形,间二级脉类型复杂多变但频度种间有差异;
③三级脉贯串型、结网型或分支型;④四、五级脉网状或自由分支且常混合在一起.脉间区从发育差到良好,
小脉从不分支到不均等分支等各种类型均有,叶缘末级脉缺失、不完整、钉状和环状.大部分种类叶缘具齿,
每１cm齿数目和齿内腺点的特性等特征在不同种类间有区别,具有鉴定价值,但齿其它特征复杂多变或种间
区别较小,同时齿内脉性状也不稳定.此外,齿的有无会对脉序类型产生影响.小檗属植物叶脉类型存在种
间差异,具有重要的分类学价值,叶脉类型的变化和复杂程度显示了该属植物的进化特点;叶齿的有无和齿特
征具有分类学和系统学意义.基于叶脉特征的研究结果并结合重要的外部形态学特征编制了贵州小檗属植
物的分种检索表.研究结果可为小檗属植物分类寻找新的依据并探讨其系统学意义.
关键词:小檗科;小檗属;叶脉序;分类学;贵州
中图分类号:Q９４４,Q９４９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０４Ｇ０４７６Ｇ１１
LeafvenationofBerberis(Berberidaceae)inGuizhou
WANGYong,HEShunＧZhi﹡
(DepartmentofPharmacy,GuiyangCollegeofTraditionalChineseMedicine,Pharmacognosticof
TraditionalChineseMedicineKeyLaboratoryinGuizhouProvince,Guiyang５５０００２,China)
Abstract:Leafvenationof２８speciesand２varietyspeciesofBerberis(Berberidaceae)inGuizhouweremadeacomＧ
parativeobservationtosearchnewtaxonomicevidencesandmakeastudyofitssystematicsignificanceinBerberisby
themeansofmakingleafvenationspecimensandclearingleafspecimens．Theresultsshowedthatvenationpattern
couldbedividedintofivetypes:semicraspedodromous,festoonedsemicraspedodromous,simplebrochidodromous,
festoonedbrochidodromousandthemixed．ThehighestveinorderisfifthＧordercourse．Primaryveinsframework
werealpinnateandhadasinglefirstＧordervein,thesizeincludedmassive,stout,moderateandweakfourtypesand
thebranchingwaysincludemonopodialandsympodial．Majorsecondaryveinframeworkincludetwotypes:onetype
wasthatmajorsecondariesbranchtothemargin,oneofthebranchesterminatesatthemargin,andtheothersjoined
thesuperjacentmajorsecondaryorformedmorethanonesetofloops;theotherwasthatmajorsecondariesjoinedin
aseriesofprominentarchesandloopsofsecondarygaugeorbranchedintomultiplesetsofloopsofsecondarygauge,
oftenwithaccessoryloopsofhighergaugeandalthemajorsecondariesdidnotreachthemargin,variationofmajor
收稿日期:２０１５Ｇ０１Ｇ１６　　修回日期:２０１５Ｇ０３Ｇ１６
基金项目:国家自然科学基金(３０６６０２２４);贵阳中医学院研究生教育创新计划项目(ZYYCX１４０２３).
作者简介:王永(１９８８Ｇ),男,河南平顶山人,硕士研究生,主要从事中药资源与分类研究,(EＧmail)wytcm１９８８＠１６３．com.
∗通讯作者:何顺志,教授,主要从事药用植物资源与分类研究,(EＧmail)hesz８８９９＠１２６．com.
secondariesangletomidveinseparately．Interiorsecondariespresentorabsent,formedloopsofsecondarygaugeor
branchedtothebaseoftheleafandmidveinifpresent;minorsecondarycourseincludedsemicraspedodromous,simＧ
plebrochidodromousandeucamptodromous;intersecondaryveinswerecomplicated,buttheaveragenumberofinＧ
tersecondryveinsperintercostalareawerediferentamongthespecies．TertiaryveinscrossedbetweenadjacentsecＧ
ondaries,anastomosewithothertertiaryveinsandsecondaryveinstoformanetorbranchwithoutformingatertiary
reticulum．QuaternaryandquinternaryveinswereformedbyfourthＧorderveinandfifthＧorderveincourses,andalＧ
waysmixed,theyanastomosedwithotherveinstoformanetorbranchfreelyandtobethefinestveinＧordertheleaf
exhibits,besides,theywerealsocomponentsoffreelyendingveinlets．Thepresentoftheareolationwasfrompoor
developmenttogooddevelopment．Freelyendingveinletschangedfromunbranchedtobranchunequal．MarginalultiＧ
matevenationsincludedtheabsent,incomplete,spikedandlooped．Mostspecieshadleafteethalongthemargin,
numberofteethpercentimeterandglandcharactersinthetootharediferentamongthespecies,andhadidentificaＧ
tionvalues,butothertoothcharacterssuchastoothspacingandshapewerecomplicatedandchangefulorhadlittle
diferencesamongthespecies,atthesametime,venationintheteethwereunstable,too．Besides,leafteethhadan
effectontheleafvenationpattern．DiferentkindsofleafvenationpatternspresentedamongthespeciesandhadaimＧ
portantsignificanceintaxonomy,variationsofleafvenationpatternsandcomplicateddegreesshowedtheevolvement
charactersoftheBerberis;presentoftheleafteethanditscharactersalsohadcertainsignificanceintaxonomyand
systematology．MainleafvenationcharactersofthespeciesweresummarizedinatableforthespeciesofBerberisin
Guizhou,basedontheleafvenationcharacterswithmaindiagnosticmorphologicaly．
Keywords:Berberidaceae;Berberis;leafvenation;taxonomy;Guizhou
　　小檗属(BerberisLinn．)隶属于小檗科(BerbeＧ
ridaceae),该属植物全世界约有５００种,分布范围
广,中国约有２５０种,主产于西部和西南部.贵州是
中国小檗属植物的分布中心之一,研究表明贵州小
檗属植物的种类和地理分布等信息已逐步完善(何
顺志等,１９９５,１９９９;应俊生等,２００１;陈谦海,２００４).
但近年来也不断有新种被发现(安明态等,２００８;
Julian,２０１２),同时也有一些种类被归并(李新华,
２０１０),这说明贵州小檗属植物的种类依然很复杂,
急需开展相关的分类学研究.
小檗属植物的外部形态如叶刺类型、果实特征、
种子数目甚至花部特征都常有变异(应俊生,２００１;
李新华等,２０１３,２０１４),而这些外部形态特征是«中
国植物志»、«贵州植物志»等对小檗属进行分类的重
要依据;一些种类因模式标本不完整(Ahrendt,
１９６１;韦毅刚等,１９９５)而未受到必要的相关分类学
处理(应俊生等,２００１;陈谦海,２００４),有些种类虽然
被«中国植物志»等收载但因为缺少花部特征等相关
资料,需要进一步的考查,这些都给鉴定工作带来麻
烦.另外,孢粉学方面,仅有早期个别种类的形态描
述(张金谈等,１９８３);细胞分类学和分子生物学应用
于小檗属分类的研究目前也未见报道,因此,该属历
来都是分类学上较难处理的一个属(何顺志等,
１９９５;李江陵等,１９９７).在传统分类学方法处理小
檗属比较困难,而又缺少孢粉学、细胞分类学、分子
生物学等相关资料的情况下进行其它方面的研究以
弥补传统分类的不足就显得尤为重要.
植物叶脉序特征稳定,是研究植物分类学与植
物系统学的重要工具(Hickey,１９７９;Lietal．,
１９８８;郝刚等,１９９６;Elisetal．,２００９;曹丽敏等,
２０１４).有学者研究认为叶脉在科间、属间乃至种间
都具有重要的分类学意义,尤其体现在种的鉴定方
面(喻诚鸿等,１９８６;刘颖等,２００６;许炳强等,２００７;
曹小燕等,２０１４).吴征镒等(１９９７)在«云南植物志»
中曾将叶片两面侧脉、网脉的显著程度以及叶脉闭
锁状或分支状等特征用于小檗属的分类鉴定中,但
缺乏系统的研究,小檗属植物叶脉序的研究基本属
于空白.本文详细报道了贵州小檗属２８种２变种
植物叶脉序特征,旨在补充和完善小檗属植物叶脉
序研究的基础资料并探讨其分类学意义,以期为该
属植物的系统演化和分类提供新依据.
１　材料与方法
１．１材料
均采集成熟的叶片,部分材料来源于自贵阳中
医学院标本馆(GZTM)和贵州省生物研究所标本馆
(HGAS),凭证标本保存于GZTM(表１).
７７４４期　　　　　　　　　　　王永等:贵州小檗属植物(小檗科)叶脉序研究
表１　实验材料及凭证标本
Table１　Materialsandvoucherspecimens
分类群Taxon 产地Location 凭证标本Voucher
永思小檗BerberistsieniiYing 贵州威宁GuizhouWeining 王永４０４１９０３(GZTM)
威宁小檗B．weiningensisYing 贵州威宁GuizhouWeining 王永３１００１１０(GZTM)
堆花小檗B．aggragataSchneid． 贵州威宁GuizhouWeining 张天伦等９１０４(GZTM)
古宗金花小檗B．wilsonaeHemsl．var．guhtzunica(Ahrendt)Ahrendt 贵州威宁GuizhouWeining 王永３０９２９０１(GZTM)
平坝小檗B．pingbaensisM．T．An 贵州平坝GuizhouPingba 王永３１０１２０１(GZTM)
西昌小檗B．insolitaSchneid． 贵州桐梓GuizhouTongzi 李永康１１１９０(HGAS)
务川小檗B．wuchuanensisHarberandS．Z．He 贵州务川GuizhouWuchuan 何顺志等０４０５０３５(GZTM)
单花小檗B．unifloraF．N．WeietY．G．Wei 贵州荔波GuizhouLibo 王永４０４１００１(GZTM)
庐山小檗B．virgetorumSchneid． 贵州沿河GuizhouYanhe 朱国豪１７２(GZTM)
渐尖叶小檗B．acuminateFranch． 贵州安龙GuizhouAnlong 刘大济８７Ｇ９４(HGAS)
毕节小檗B．guizhouensisYing 贵州威宁GuizhouWeining 王永４０４１９０４(GZTM)
梵净小檗B．xanthocladaSchneid． 贵州印江GuizhouYinjiang 贾安静２０２Ｇ３(GZTM)
福建小檗B．fujianensisHu 贵州印江GuizhouYinjiang 黔北队９３０(HGAS)
黑果小檗B．atrocarpaSchneid． 贵州大方GuizhouDafang 余大龙１４４(GZTM)
平滑小檗B．levisFranch． 贵州印江GuizhouYinjiang 采集人不详４０１１２０(HGAS)
壮刺小檗B．deinacanthaSchneid． 贵州威宁GuizhouWeining 张天伦等３(GZTM)
贵州小檗B．cavalerieiLévl． 贵州平坝GuizhouPingba 平坝队２８５(GZTM)
硬齿小檗B．bergmanniaeSchneid． 贵州贵阳GuizhouGuiyang 王永３０９２３０１(GZTM)
豪猪刺B．julianaeSchneid 贵州贵阳GuizhouGuiyang 王永３１０１５０１(GZTM)
芒齿小檗B．triacanthophoraFedde 贵州大方GuizhouDafang 毕节队８７５(HGAS)
血红小檗B．sanguineaFranch． 贵州正安GuizhouZhengan 王永４０５２８０１(GZTM)
粉叶小檗B．pruinosaFranch． 贵州威宁GuizhouWeining 王永３０７３１０２(GZTM)
易门小檗B．pruinosaFranch．var．barresianaAhrendt 贵州六盘水GuizhouLiupanshui 王永４０４２００１(GZTM)
华东小檗B．chingiiCheng 贵州松桃GuizhouSongtao 黔北队１５３１(HGAS)
湖北小檗B．gagnepainiiSchneid． 贵州晴隆GuizhouQinglong 采集人不详８２３(HGAS)
亚尖叶小檗B．subacuminataSchneid． 贵州遵义GuizhouZunyi 黔北队１０７(HGAS)
锐齿小檗B．arguta(Fr．)Schneid． 贵州桐梓GuizhouTongzi 王雪明８７０１５６(HGAS)
二色小檗B．bicolorLévl． 贵州凯里GuizhouKaili 黔南队１０６７(HGAS)
巴东小檗B．veitchiiSchneid． 贵州贵阳GuizhouGuiyang 王永４０３３００１(GZTM)
西南小檗B．zanlanscianensisPamp． 贵州安龙GuizhouAnlong 贵州队４４３８(HGAS)
１．２方法
叶脉制取方法参考喻诚鸿等(１９８６)介绍的脉络
法或清净法.(１)脉络法:将新鲜或干燥的叶片用清
水浸泡后,于开水中煮沸１０~２０min,待叶片软化
后用１０％ 的NaOH水溶液在４０℃水浴温度下浸
泡３~５h,用清水冲洗干净,轻轻扫去叶肉和叶表
皮,即可得到叶脉清晰的脉络标本;(２)清净法:如果
叶肉叶表皮组织不宜解离,清水冲洗干净后移入含
１０％ NaOH的９５％ 乙醇溶液中浸泡１２~２４h直
至全部清净透明,漂洗、吸干、压平、照相.叶脉描述
方法参考Elisetal．(２００９)和喻诚鸿等(１９８６)介绍
的术语并结合相关文献资料(谢淦等,２０１２).
１．叶片大小:a．微型叶(２２~２２５mm２);b．小
型叶(２２５~２０２５mm２).
２．粗二级脉构架:a．半达缘脉;b．花环状半达
缘脉;c．简单弓形脉;d．花环状弓形脉;e．混合型.
３．一级脉粗细:a．很粗(＞４％);b．粗(２％~
４％);c．中等(１．２５％~２％);d．纤细(＜２％).
４．一级脉分支方式:a．单轴分支;b．合轴分支;
c．基部单轴分支,顶部合轴分支.
５．粗二级脉与中脉夹角:a．锐角;b．锐角－直
角;c．锐角－钝角.
６．粗二级脉与中脉夹角变化:a．除一对急尖的
基部二级脉外夹角一致;b．不规则;c．向基部渐减.
７．内二级脉:a．缺失;b．结环;c．分支.
８．细二级脉:a．达缘;b．半达缘;c．真曲行;
d．简单弓形.
９．间二级脉频度:a．每个二级脉间区少于一
条;b．每个二级脉间区常为一条;c．每个二级脉间
区多于一条.
８７４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图版 Ⅰ　脉序类型　１．永思小檗;２．威宁小檗;３．堆花小檗;４．古宗金花小檗;５．平坝小檗;６．西昌小檗;７．务川小檗;８．单花小檗;
９．庐山小檗;１０．渐尖叶小檗;１１．毕节小檗;１２．梵净小檗;１３．福建小檗;１４．黑果小檗;１５．平滑小檗 (标尺＝５mm).
PlateⅠ　Venationpatterns　１．Berberistsienii;２．B．weiningensis;３．B．aggragata;４．B．wilsonaevar．guhtzunica;５．B．pingbaensis;
６．B．insolita;７．B．wuchuanensis;８．B．uniflora;９．B．virgetorum;１０．B．acuminate;１１．B．guizhouensis;１２．B．xanthoclada;１３．B．fuＧ
jianensis;１４．B．atrocarpa;１５．B．levis(bar＝５mm)．
　　１０．三级脉结构:a．分支型;b．贯串型;c．结
网型.
１１．较高级脉序类型:a．分支型;b．结网型.
１２．叶缘末级脉:a．不完整;b．结环;c．缺失;
d．钉状.
１３．脉间区发育:a．差;b．中等;c．良d．优.
１４．叶齿(在多于９０％的叶片里):a．有;b．无.
１５．叶齿内腺点:a．无;b．不透明腺点.
２　结果与分析
２．１小檗属基本的叶形态特征
小檗属植物的叶形态多样,从倒卵形(图版Ⅰ:
１Ｇ５)、线形(图版Ⅰ:６,７)、披针形(图版Ⅰ:１４)到椭
圆形(图版Ⅰ:７,８)等各种叶形均有;叶片质地由纸
质到厚革质,大部分以革质为主;叶缘多具齿;按叶
片大小大致可分为两类:一类是微型叶(图版Ⅰ:１Ｇ
５),最小的为威宁小檗,平均４０mm２,最大为平坝
小檗,平均１６８mm２;另一类是小型叶(图版Ⅰ:８Ｇ
１５,图版Ⅱ:１Ｇ１５),最小为血红小檗,平均２７４mm２,
最大为巴东小檗,平均１１００mm２.
２．２小檗属重要的叶脉特征描述
贵州小檗属植物一级脉构架均为羽状脉,一级
脉粗细由很粗(图版Ⅰ:６,７)到纤细(图版Ⅰ:９)等四
种类型,大部分种类为粗或中等粗细,分支方式有单
轴分支(图版Ⅰ:２)、合轴分支(图版Ⅰ:３,４)以及混
合分支(基部单轴分支,顶部合轴分支)三种类型.
脉序类型(Typeofvenation):有花环状半达缘
９７４４期　　　　　　　　　　　王永等:贵州小檗属植物(小檗科)叶脉序研究
图版 Ⅱ　脉序类型　１．壮刺小檗;２．贵州小檗;３．硬齿小檗;４．豪猪刺;５．芒齿小檗;６．血红小檗;７．粉叶小檗;８．易门小檗;９．华
东小檗;１０．湖北小檗;１１．亚尖叶小檗;１２．锐齿小檗;１３．二色小檗;１４．巴东小檗;１５．西南小檗 (标尺＝５mm).
PlateⅡ　Venationpatterns　１．Berberisdeinacantha;２．B．cavaleriei;３．B．bergmanniae;４．B．julianae;５．B．triacanthophora;６．B．sanＧ
guinea;７．B．pruinosa;８．B．pruinosavar．barresiana;９．B．chingi;１０．B．gagnepaini;１１．B．subacuminata;１２．B．arguta;１３．B．bicolor;
１４．B．veitchii;１５．B．zanlanscianensis(bar＝５mm)．
脉(图版Ⅰ:２)、花环状弓形脉(图版Ⅰ:３Ｇ５)、简单弓
形脉(图版Ⅰ:８,９)、半达缘脉(图版Ⅰ:１０Ｇ１５,图版
Ⅱ:１Ｇ５)及四者的混合类型(图版Ⅰ:１,６,７,图版Ⅱ:
６Ｇ１５);在部分粗二级脉形成的脉环内,会有二级脉
从粗二级脉上发出向基或向粗二级脉腋分支,不同
于间二级脉(从一级脉发出),所参考的术语中也未
见明确定义该脉,因其位于二级脉环内,不达叶缘,
故将其归为内二级脉(图版Ⅳ:１);细二级脉有达缘、
半达缘、真曲行、简单弓形四种类型;间二级脉基部、
顶部脉形变化较大,一片叶子上常包括各种类型,但
间二级脉频度种间有差异.
三级脉(Tertiaryvein):三级脉多数为网状(图
版Ⅲ:１１),包括不规则网状和轴向混合网状,其次为
分支状(图版Ⅳ:９),当二级脉间区较为狭窄时会出
现混合贯穿的三级脉(图版Ⅲ:１３),同一个种会出现
两种以上类型的三级脉结构.
较高级脉序(HigherＧordervein):贵州小檗属
植物最高有五级脉,但四、五级脉常混合在一起,二
者都有网状和自由分支两种类型,所以将二者统称
为较高级脉(较高级脉通常包括第四至第七级脉),
四、五级脉同时构成游离端小脉(盲脉).
脉间区(Areoles):脉间区发育有差(图版Ⅲ:
８)、中等(图版Ⅲ:１０)、良(图版Ⅲ:１１)三个等级,不
存在脉间区缺失的情况,同时所有的种类网眼均不
规则.
小脉(Freelyendingveinlets):小脉分支情况包
括不分支、一次分支、二歧分支、不均等分支等,同一
片叶上会出现多种类型,但多数种类以不均等分支
０８４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图版 Ⅲ　较高级脉序　１．永思小檗;２．威宁小檗;３．堆花小檗;４．古宗金花小檗;５．平坝小檗;６．西昌小檗;７．务川小檗;８．单花小
檗;９．庐山小檗;１０．渐尖叶小檗;１１．毕节小檗;１２．梵净小檗;１３．福建小檗;１４．黑果小檗;１５．平滑小檗 (标尺＝１mm).
PlateⅢ　HigherＧorderveins　１．Berberistsieni;２．B．weiningensis;３．B．aggragata;４．B．wilsonaevar．guhtzunica;５．B．pingbaensis;
６．B．insolita;７．B．wuchuanensis;８．B．uniflora;９．B．virgetorum;１０．B．acuminate;１１．B．guizhouensis;１２．B．xanthoclada;１３．B．fuＧ
jianensis;１４．B．atrocarpa;１５．B．levis(bar＝１mm)．
为主.
叶缘类型(Margintype):有具齿和全缘两种类
型,叶缘具齿的种类粗二级脉及其分支多数达于叶
缘,叶全缘的种类粗二级脉及其分支多数不达缘,齿
的有无会影响脉序类型.
边缘末级脉(Marginalultimatevenation):缺
失(图版Ⅲ:５)、钉状(图版Ⅲ:６)、环状(图版Ⅲ:７)或
不完整(图版Ⅲ:８).
叶齿(Leafteeth):小檗属植物大部分具齿,齿
间距不规则,叶齿级数有一到三级;具齿种类中齿的
密集度有差异,最密集的为壮刺小檗,每厘米约８个
齿(图版Ⅱ:１),最稀疏的为粉叶小檗和易门小檗,每
厘米１~２个齿(图版Ⅱ:７,８);凹缺形状均为圆形;
齿形复杂,近基侧有CC(凹陷),CV(凸起),ST(笔
直),RT(之字形),FL(反曲)五种类型,但离基侧仅
有CC一种类型,同一片叶上常包括几种类型;齿尖
１８４４期　　　　　　　　　　　王永等:贵州小檗属植物(小檗科)叶脉序研究
图版 Ⅳ　较高级脉序　１．壮刺小檗;２．贵州小檗;３．硬齿小檗;４．豪猪刺;５．芒齿小檗;６．血红小檗;７．粉叶小檗;８．易门小檗;
９．华东小檗;１０．湖北小檗;１１．亚尖叶小檗;１２．锐齿小檗;１３．二色小檗;１４．巴东小檗;１５．西南小檗 (标尺＝１mm).
PlateⅣ　HigherＧorderveins　１．Berberisdeinacantha;２．B．cavaleriei;３．B．bergmanniae;４．B．julianae;５．B．triacanthophora;６．
B．sanguinea;７．B．pruinosa;８．B．pruinosavar．barresiana;９．B．chingi;１０．B．gagnepaini;１１．B．subacuminata;１２．B．arguta;１３．B．biＧ
color;１４．B．veitchi;１５．B．zanlanscianensis(bar＝１mm)．
刺状,部分种类齿内具不透明腺点;二级脉、三级脉
或较高级脉序均可能延伸进入齿内,有时齿内无
叶脉.
贵州小檗属植物各个种详细叶脉特征见表２.
分种检索表
１．微型叶
２．二级脉少于７条,叶倒卵形或椭圆形
　３．一级脉很粗,叶缘具齿,脉序类型为混合型或花环状半达缘脉
　４．二级脉５~６条,脉序类型为半达缘－简单弓形混合脉 永思小檗B．tsieni􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
２８４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表２　小檗属叶脉特征
Table２　LeafvenationdatainBerberisL．
种类/性状
Taxa/Char
０
１
０
２
０
３
０
４
０
５
０
６
０
７
０
８
０
９
１
０
１
１
１
２
１
３
１
４
１
５
Berberistsienii a e a b b c a d c ac a a a a a
B．weiningensis a b a a a c a d b ab a b a a b
B．aggragata a d cd b a c a d a bc ab a c b ─
B．wilsonaevar．guhtzunica a d b b a c a d b b a c a b ─
B．pingbaensis a d cd c a c a b c bc a c b b ─
B．insolita ab e a a c b a d c c b d b b ─
B．wuchuanensis ab e a a b b c cd a bc ab a a a b
B．uniflora b c b c c b c d c ac ad d b b ─
B．virgetorum b c d b a c a d c c b d c b ─
B．acuminate b a bc a a a a b b c b a c a b
B．guizhouensis b a a a a b a b b c b b c a b
B．xanthoclada b a b a a c c b b abc ab b c a b
B．fujianensis b a b a a a bc bd b c b b c a b
B．atrocarpa b a b c c b c bc c abc a a b a a
B．levis b a b c b c a bd c c ab b b a b
B．deinacantha b a b c a b c b b abc ab b b a b
B．cavaleriei b a b c a c c bc b abc a b b a b
B．bergmanniae b a b a a c a bd b c ab b b a a
B．julianae b a b a a a a ab b ac a b b a b
B．triacanthophora b e a c b b c bd c ab a b b a a
B．sanguinea b e b b c c c bd b ab a a a a b
B．pruinosa b e b a a c a d b c b b c a b
B．pruinosavar．barresiana b e b a a c c d c c b b c a b
B．chingii b e b a b b c d c ab ab b a a a
B．gagnepainii b e b a c c c bd a abc ab b a a a
B．subacumiata b e b a a c c bd b abc a a a a a
B．arguta b e bc a a a a bc b ab ab a b a a
B．bicolor b e c a b b c d b ac a c b a a
B．veitchii b e bc a a b bc bd a c ab a b a a
B．zanlanscianensis b e b a a b c bd a ab a a b a a
　　４．二级脉３~４条,脉序类型为花环状半达缘脉 威宁小檗B．weiningensis􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　３．一级脉粗或中等粗细,叶全缘,脉序类型为花环状弓形脉
　　５．一级脉粗,合轴分支,间二级脉频度每个二级脉间区一条或少于一条
　　　６．三级脉贯串或结网,脉间区发育良 堆花小檗B．aggragata􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　　６．三级脉贯串,脉间区发育差 古宗金花小檗B．wilsonaevar．guhtzunica􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　５．一级脉纤细或中等粗细,混合分支,间二级脉频度每个二级脉间区多于一条
平坝小檗B．pingbaensis
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
２．二级脉多于１０条,叶线形
　７．具近缘二级脉,叶缘末级脉钉状,齿不明显 西昌小檗B．insolita􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　７．无近缘二级脉,叶缘末级脉不完整,具刺状齿 务川小檗B．wuchuanensis􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１．小型叶
　８．粗二级脉不达缘,叶全缘
　　９．一级脉粗,叶片革质,二级脉超过１０条 单花小檗B．uniflora􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　９．一级脉纤细,叶片纸质,二级脉不超过６条 庐山小檗B．virgetorum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　８．粗二级脉达缘,叶缘具齿
　　１０．脉序类型为半达缘脉(基部一对二级脉除外)
　　　１１．脉间区发育良,小脉常０~１次分支
　　　　１２．一级脉混合分支,叶缘末级脉不完整 渐尖叶小檗B．acuminate􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
３８４４期　　　　　　　　　　　王永等:贵州小檗属植物(小檗科)叶脉序研究
　１２．一级脉单轴分支,叶缘末级脉结环
　　１３．一级脉很粗,二级脉与中脉夹角不规则,内二级脉缺失 毕节小檗B．guizhouensis􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　１３．一级脉粗,二级脉与中脉夹角规则,内二级脉结环或分支
　　　１４．二级脉１３~１４条,与中脉夹角为上部较下部为钝,内二级脉向轴分支 􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
梵净小檗B．xanthoclada􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　　１４．二级脉１１~１２条,与中脉夹角一致,内二级脉结环或分支 福建小檗B．fujianensis􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１１．脉间区发育中等,小脉常不均等分支
　１５．二级脉１４~１５条,与中脉夹角超过９０度,叶缘末级脉不完整,叶齿内无腺点,叶纸质 􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
黑果小檗B．atrocarpa􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　１５．二级脉９~１３条,与中脉夹角不超过９０度,叶缘末级脉结环,齿内具不透明腺点,叶革质
　　１６．二级脉与中脉夹角为锐角－直角,叶齿级数仅有一级 平滑小檗B．levi􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　１６．二级脉与中脉夹角为锐角,叶齿级数有二级或三级
　　　１７．二级脉与中脉夹角不规则,间二级脉频度每个二级脉间区多于一条,叶齿数为每厘米约８个
壮刺小檗B．deinacantha􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　　１７．二级脉与中脉夹角规则,间二级脉频度每个二级脉间区常一条,叶齿数为每厘米４~５个
　　　　１８．一级脉混合分支,内二级脉分支 贵州小檗B．cavaleriei􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　　　１８．一级脉单轴分支,内二级脉缺失
　　　　　１９．二级脉８~１０条,与中脉夹角上部较下部为钝,叶齿内无腺点 􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
硬齿小檗B．bergmanniae􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　　　　１９．二级脉１１~１４条,除一对急尖的基部二级脉外与中脉夹角一致,叶齿内有不透明腺点
豪猪刺B．julianae􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１０．脉序类型为混合型脉
　２０．一级脉很粗
　　２１．一级脉粗度不超过５％,叶齿明显,齿内无腺点 芒齿小檗B．triacanthophora􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　２１．一级脉粗度不低于６％,叶齿明显,齿内有不透明腺点或叶齿不明显
　　　２２．具近缘二级脉,叶缘末级脉钉状,齿不明显 西昌小檗B．insolita􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　　２２．无近缘二级脉,叶缘末级脉不完整,具刺状齿 务川小檗B．wuchuanensis􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　２０．一级脉粗或中等粗细
　　２３．二级脉一般不超过１０条,叶齿内有不透明腺点
　　　２４．一级脉合轴分支,脉间区发育差,叶背无白粉 血红小檗B．sanguinea􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　　２４．一级脉单轴分支,脉间区发育良,叶背常被白粉
　　　　２５．齿凹缺较深,齿较粗壮 粉叶小檗B．pruinosa􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　　　２５．齿稍凹缺,齿较短小 易门小檗B．pruinosavar．barresiana􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　２３．二级脉一般不低于１０条,叶齿内无腺点
　　　２６．间二级脉频度每个二级脉间区多于一条,叶齿数每厘米１~２个 华东小檗B．chingi􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　　２６．间二级脉频度每个二级脉间区不超过一条,叶齿数每厘米不少于２个
　　　　２７．脉序类型为半达缘、花环状半达缘、简单弓形三种混合脉,与中脉夹角上部较下部为钝,脉间区
发育差
　　　　　２８．二级脉１６~１７条,间二级脉频度每个二级脉间区少于一条 湖北小檗B．gagnepaini􀆺􀆺􀆺
　　　　　２８．二级脉１４~１５条,间二级脉频度为每个脉间区常为一条 亚尖叶小檗B．subacumiata􀆺􀆺
　　　　２７．脉序类型仅由两种混合脉组成(基部一对二级脉除外),与中脉夹角不规则或一致,脉间区发育
中等
　　　　　２９．二级脉１７~１８条,与一级脉夹角除两端外一致 锐齿小檗B．arguta􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　　　　　２９．二级脉１１~１４条,与一级脉夹角变化不规则
４８４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
３０．脉序类型为花环状半达缘－简单弓形混合脉,叶缘具边脉 二色小檗B．bicolor􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
３０．脉序类型为半达缘－花环状半达缘混合脉(基部一对二级脉除外),叶缘末级脉不完整,不具边脉
　３１．一级脉粗或中等粗细,内二级脉结环或分支,三级脉结网 巴东小檗B．veitchi􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　３１．一级脉粗,内二级脉分支,三级脉分支或贯穿 西南小檗B．zanlanscianensis􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
３　讨论
３．１分类学意义
在吴征镒等(１９９７)、应俊生等(２００１)对小檗属
植物的研究中,小檗属植物花序有单生、簇生、总状、
圆锥状和伞形状等各种类型的花序,一个种会包括
几种类型的花序或有变异,如近伞形总状花序,有时
圆锥花序会缩为总状甚至簇生花序;花被片数不稳
定,萼片有１~３轮,有时变异为４轮;胚珠数１~
１２,稀达 １５,种内胚珠数也有变化.李新华等
(２０１３,２０１４)的研究也表明小檗属一些种类花被片
数不稳定,且变化幅度较大;花瓣先端全缘或开裂在
种内也会有差异;果实中种子数目不稳定,一个种果
实中可能含有１~５颗种子,变异幅度较大.将花瓣
先端开裂方式分为缺裂或锐裂常用于小檗属的分类
中,但我们在实际鉴定中发现二者较难区分.以上
都增加了小檗属植物的鉴定难度,而叶脉序的分类
研究对鉴定将具有巨大帮助.
Ahrendt(１９６１)根据产于中国贵州省龙里县的
模式标本发表了新种B．heteropsisAhrendt,但模
式标本中仅有叶和果实,缺少花部特征,«中国植物
志»和«贵州植物志»小檗属中均未收载该种;韦毅刚
等 (１９９５)发表的广西小檗属新种单花小檗模式标
本中也仅有叶和果实,缺少花部特征,该种也未被
«中国植物志»收载,在缺少花或果实等繁殖器官的
条件下利用叶脉序特征对这些存疑种类进行分类学
研究具有重大意义.作者在查阅小檗属标本的过程
中发现贵阳中医学院标本馆(GZTM)、贵州省生物
研究所标本馆(HGAS)等许多标本馆部分馆藏小檗
属标本仅有叶和果实,且采集带花标本难度较高,鉴
定十分困难,此外调查还发现小檗属几乎所有种类
在民间均做“三棵针”药用,药材大部分仅有叶片,品
种混乱,很难鉴定,因此进行叶脉序的分类学研究具
有很强的实践意义.
吴征镒等(１９９７)在«云南植物志»小檗属分类系
统中采用网脉闭锁状和网脉开放多分支将全缘堆花
小檗(B．aggregateSchneidvar．integrifoliaAhrＧ
endt)(即堆花小檗)、贡山小檗(B．coryiVeitch)和
道孚小檗(B．dawoensisK．Meye)、木里荫湿小檗
(B．huminoＧumbrosa Ahrendtvar．inornata AhrＧ
endt)(即光叶小檗B．lecomteiSchneid．)分开,经
对比研究后发现,前者相当于花环状弓形脉,后者相
当于真曲行脉、半达缘脉或简单弓形脉,叶脉序的研
究结果支持其分类方法.
安明态等 (２００８)发表贵州小檗属新种平坝小
檗时指出其与堆花小檗近缘,但叶脉序的观察结果
发现平坝小檗更接近古宗金花小檗,通过查阅文献
和野外调查发现二者无论从植株还是花果实特征上
都很相近,两者之间的关系还需要进一步的研究;
Julian(２０１２)发表的贵州小檗属新种务川小檗,通
过叶脉序研究发现其与西昌小檗和芒齿小檗近缘;
研究结果还显示豪猪刺和贵州小檗亲缘关系较近;
粉叶小檗及其变种易门小檗从叶脉形态上几乎无法
区分,叶形也均有变异,但前者齿的凹缺更深,齿较
长较粗壮,而后者齿稍凹缺,齿较短小,该特征种内
较为稳定.
利用叶脉序特征结合外部形态学特征编制分属
或分种检索表已经运用于实际的工作中(文香英等,
１９９９;刘颖等,２００６;许炳强等 ２００７;曹晓燕等,
２０１４;曹丽敏等２０１４).本研究基于叶脉序特征的
观察结果并结合重要的外部形态学特征,编制了贵
州小檗属植物分种检索表,尚需要其它地区小檗属
叶脉序的资料进行修改、补充和完善.
３．２系统学意义
比较分析贵州小檗属植物叶脉序的观察结果发
现,根据叶的大小可以划分为微型叶类群和小型叶
类群,仅有两个种(西昌小檗和务川小檗)含有两种
大小的成熟叶.脉序类型中简单弓形脉只存在于小
型叶类群中,花环状弓形脉只存在于微型叶类群中;
对二级脉的研究结果表明,部分种类的二级脉序较
为复杂,除了混合类型外似乎还存在一些过渡类型,
例如二色小檗,虽然有二级脉分支达缘,但分支明显
较细甚至消失,表现出了由弓形脉向半达缘脉过渡
的趋势,这与喻诚鸿等(１９８６)描述的半直行羽状脉
和环结曲行羽状脉均不相符,与王雷宏等(２００８)对
５８４４期　　　　　　　　　　　王永等:贵州小檗属植物(小檗科)叶脉序研究
山荆子叶脉序研究中的二级脉脉序类型相似,根据
Elisetal．(２００９)叶结构研究的结果将其归为花环
状半达缘Ｇ简单弓形混合羽状脉.湖北小檗和亚尖
叶小檗叶脉序特征是所有种类中最为复杂多变的,
脉序为半达缘Ｇ花环状半达缘Ｇ简单弓形三种类型混
合脉,细二级脉,间二级脉,三级脉也包括多种类型,
推断其可能处于剧烈进化之中.
根据文香英等(１９９９)对国产八角目脉序的研究
结果,叶缘无齿为初生性状 ,叶缘有齿为次生性状.
小檗属微型叶类群中,堆花小檗、古宗金花小檗、平
坝小檗是较为原始的类群,威宁小檗和永思小檗是
较为进化的类群;小型叶类群中庐山小檗和单花小
檗是较为原始的类群.
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