全 文 ：专题论述
木麻黄科植物及其共生菌
Frankia的分子生物学研究进展
李晓青 朱锦懋 刘剑秋
(福建师范大学生物工程学院 ,福州 350007)
摘要 综述了近年来国内外木麻黄科植物及其共生菌 Frank ia的分子生物研究
进展 ,同时对该领域的研究现状进行了分析 ,提出了今后的研究热点。
关键词 木麻黄科 Frankia菌 分子生物学
木麻黄科 ( Casuarinaceae)包括 4个属 ,该科植物常统称为“木麻黄”。 其中木麻黄属
( Casuarina )的 3个种:木麻黄 (C. equiseti folia )、细枝木麻黄 (C . cunninghamiana) 和粗
枝木麻黄 (C . glauca ) ,现已广泛栽培于我国及东南亚的海滨线上 ,成为绿色防护林带的重
要树种。该属近半数种类能结瘤固氮 [1, 2 ] ,对提高海滨土壤肥力 ,进行优化改良起着重要的
作用。
木麻黄科植物及其共生菌 Frank ia的分子生物学研究 ,尚处于刚刚起步阶段 ,但已经
取得了令人瞩目的成果。文中对这方面的研究结果进行了综述 ,以期对该领域的深入研
究 ,起到积极的促进作用。
1 国外研究进展
1. 1 木麻黄群体遗传多样性研究
目前这方面的研究仅有 1项报道 ,即 G F Moran等人 ( 1989)利用异型酶对澳大利亚
She-oak河的 20个细枝木麻黄群体 ,进行了遗传多样性分析 [4 ]。结果表明 ,总的遗传多样
性 ( Hr= 0. 287)比其它许多植物都高 ,群体间的分化度为 26. 4%。 同时发现 ,群体间的遗
传变异不是随机的 ,东部区域的群体遗传多样性与纬度有很高的相关性 ( r= 0. 91) ,这导
致了几个异型酶小区的等位频率的变化。 此外 ,还验证了原来的假设 ,即细枝木麻黄在这
个区域的西北部存在着一个渐变群。
用 DNA分子标记技术进行木麻黄群体遗传多样性分析 ,至今尚未见报道。
1. 2 木麻黄转基因研究
这方面的工作 ,目前仅法国的“热带共生林木生物技术研究室” ( Lab. Bio tech nol.
Symbio ses Fo restieres Tropicales)和“林木细胞分子生理学实验室” ( PCM A) ( Phy siol.
第 14卷 第 2期 世 界 林 业 研 究 Vo l. 14 No. 2
2001年 4月 World Fo restr y Resea rch Apr. 2001
收稿日期: 2000- 08- 15
DOI : 10. 13348 /j . cnki . sjl yyj . 2001. 02. 003
Cell. Mol. Arbres)的研究人员在进行。
1995年 D Dionf和 H Gherbi[ 5]建立了一个共生基因表达系统 ,它可以在粗枝木麻黄
上产生转基因的放线菌结瘤根瘤。这样的转基因根瘤 ,将为进一步进行木麻黄共生固氮的
分子生物学研究提供方便。 该系统是这样建立的:用携带有 p35S-gus A-int基因结构的
生根农杆菌 ( Agrobacterium rhizogenes )菌株 A4RS,侵染 3周龄木麻黄幼苗的下胚轴 ,以
产生很多根。 3周后 ,切去原来的根系统 ,把带有很多转基因根的植物 ,移到试管中以便接
种 Frankia菌。经检测 ,这些转基因根上所长出的根瘤 ,具有固氮酶的活性和非转基因根
瘤的形态。通过荧光分析和组织化学分析 ,在转基因的根和根瘤上检测到 β -葡萄糖苷酸
酶 ( GU S)的活性。
为了鉴别出参与木麻黄—菌共生的基因 , D Bogusz和 C Franche等人 ( 1996) [6 ]建立
了一个粗枝木麻黄根瘤 cDN A文库 ,它在用根和根瘤的 cDN A作探针时显示了差异。 然
后通过 cDN A克隆的序列分析确定了几个木麻黄转录子。为了对木麻黄根瘤的共生基因
进行研究 ,他们还用毛根农杆菌和根癌农杆菌 ( A . tumefaciens )转染 ,在木麻黄科植物上
建立了两个转基因系统 ,使共生基因的表达在转基因根瘤中得到研究。
Q V Le和 D Bogusz等人 ( 1996)还通过根瘤农杆菌 ,在粗枝木麻黄上产生转基因的
愈伤组织 ,并最终得到转基因丛芽 ,通过 β -葡萄糖苷酸酶分析、 PCR反应和 Southern杂
交获得基因转化的证据 [7 ]。 他们首先从 30～ 60天粗枝木麻黄幼苗上切下下胚轴、上胚轴
的子叶 ,并与携带双载体 BIN 19 GUSIN T的农杆菌菌株 C58CI( pGV2260)一起培养。 转
化的愈伤组织是从以下配方的培养基上长出的: 0. 5μm NAA+ 2. 5μm BA+ 50 mg /L卡
那霉素。他们同时还对影响 T- DNA转入外植体的一些因素进行了研究 ,筛选出获得最
适转化率的培养基 ,从转化的上胚轴上长出的愈伤组织中 ,分化出转基因丛芽 (分化率为
10% )。
1997年 C Franche和 D Diouf等人 ,在《 Plant Journal》上报道了用根癌农杆菌对木
麻黄科异木麻黄属 ( Allocasuarina )的 1种轮生木麻黄 ( A. verticil lata)进行转基因 ,并获
得成功 [8 ]。 他们首先用成熟的合子胚接种菌株 C58CI,该菌株在双载体 BIN19中携带有
nptll基因 ,以抗卡那霉素作为筛选的标记 ,并且包含有一个基因内区的报告基因 β -葡萄
糖苷酸酶。 转化的胚在含以下配方的培养介质中培养: 0. 5μm NAA+ 2. 5μm BA+ 100
mg /L卡那霉素+ 250 mg /L头孢噻肟 ( cefotax ime)。 2个月后 ,获得 21%的转化率。 6～ 9
个月内 ,转基因植株即可从 70%的转化愈伤组织中长出。转导基因的存在通过 PCR技术
和 β - 葡萄糖苷酸酶的表达得到证实 , T- DN A的整合也通过 Southern杂交得到确证。
从 23次独立的转导实验中 ,他们共获得 100多株转基因植株 ,并已成功移栽土中。这些转
基因植株用 Frankia Allo2接种后 ,可以产生固氮根瘤。
至此 ,转基因系统的完善以及转基因的成功 ,以转基因植株的获得 ,移入土壤中可生
长以及接种共生菌后可产生固氮根瘤而得到证实。
1. 3 木麻黄根瘤内生菌的分子分类
对固氮树种根瘤菌分类的研究历史虽久 ,但随着研究的深入 ,以互接种族为基础的分
类系统已受到挑战 ,在根瘤菌基因型与表型相一致的基础上制订的新分类系统仍不完善 ,
很多已知菌株的分类地位尚未确定。
用分子生物学手段对木麻黄根瘤内生菌进行鉴定 ,目前研究极少。 仅 1993年 G
10 世 界 林 业 研 究 第 14卷
Guillen等人 [ 9]报道了用传统的和分子生物学的手段 ,对墨西哥不同地区的木麻黄属根瘤
中所分离出来的放线菌进行了鉴定。 他们发现 ,在菌株的生长速度和形状上 ,这些根瘤菌
与常见的根瘤共生菌 Frankia菌株 Cc13一致。 但与 Cc13相比 ,乙炔还原水平较低 ,所形成
的泡囊和孢子囊的数量和大小都与 Cc13不同 ,然而这些囊还是很易被尼罗红染料
( Frankia泡囊中的类脂体诊断染料 )染色。 在分子水平上 ,从这些放线菌中分离出的
DNA,与 Cc13的总基因组 DNA有些杂合。但是当用 RFLP技术检测这些根瘤菌的 DNA
与 Cc13和其它真正 Frank ia菌株的 DNA指纹图谱时 ,发现它们之间有很大的不同。
1. 4 木麻黄根瘤血红蛋白的研究
目前仅进行了蛋白序列和相应的基因序列研究以及它的定位研究。 主要是澳大利亚
科工组织 ( CSIRO)的植物工业研究所 ( Div. Plant Industry , Commonw ealth Scienti fic
Industrial Res. Organisa tion)和法国的 PCM A实验室两个研究机构在进行。
一般把宿主植物基因编码的根瘤特异性蛋白统称为结瘤素。 编码这些物质的基因叫
结瘤基因。血红蛋白是晚期结瘤素之一 ,它主要起运输氧的作用 ,降低拟菌体周围的氧分
压 ,有利于固氮作用在厌氧下进行。 豆科植物中研究较清楚的晚期结瘤素为豆血红蛋白 ,
其基因的调节也较清楚 [10, 11 ]。
在木麻黄属植物根瘤血红蛋白及其基因的序列研究上 ,澳大利亚的 C R Andersson
等人 ( 1996)得出:它与大豆的一个新血红蛋白基因所推测出的蛋白序列 ,相似性为 85%
～ 87% [12 ]。同一研究机构的 B Trevaskis等人 ( 1997)则认为 ,该属共生血红蛋白基因在序
列上与拟南芥 ( Arabiopsis thal iana )的一个非共生血红蛋白 ( Cla ss 2)基因 ( A HB2 )相
关 [13 ]。
此外 ,对木麻黄根瘤血红蛋白的定位也进行了一些研究。 1997年澳大利亚的 D J
Goodchild和 C Miller[14 ] ,用免疫细胞化学定位的方法 ,确定了它存在于粗枝木麻黄受染
的固氮细胞中。当用胶态金作标记后血红蛋白显示出严格地分布于受染细胞的细胞质和
细胞核中 ,而共生菌丝或非染细胞中是没有的。 随着侵染的深入 ,寄主细胞壁加厚并产生
诱变 ,这时标记的水平及潜在的血红蛋白水平也相应提高。法国的 H Gherbi等人 ( 1997)
对粗枝木麻黄根瘤的一个大型共生血红蛋白 cDN A进行克隆 ,并对相应的 mRNA进行
原位定位 [15 ]。这个大型的 cDN A(hb-Cg lF)代表了来自粗枝木麻黄根瘤的共生 mRNA血
红蛋白。通过原位杂交检测了 hb-Cg lF mRNA与 Frankia菌感染状态的相关性 ,其结果
用 DIG-标记和 35 S-标记探针对比。在幼年的受染寄主细胞中进行 hb- Cg lF基因表达后 ,
再进行 Frankia菌 nIFH m RNA的检测。 由于 Frankia菌在粗枝木麻黄根瘤中并不形成
泡囊 ,因此推断: Hb在 nif基因表达前 ,对降低氧气在寄主细胞的细胞质的集聚是很必要
的 ( ni f基因常与结瘤基因相连 ,存在于根瘤菌的共生质粒上 )。
1. 5 共生菌 Frankia的遗传多样性
近 10年来 ,引用分子生物学方法对该属菌株之间遗传多样性的研究较为突出 ,主要
有:酯酶同工酶法、异型酶鉴定、 DNA同源性分析以及 rep- PCR( Repetitiv e Sequences
and The Polymerase Chain Reaction)指纹图谱分析等。
1993年 L Maggia等人报道 ,对西非普通木麻黄中分离出来的 46个 Frankia菌株进
行了酯酶多样性研究 [ 16] ,酯酶图谱显示了同素异构现象 ,它表明 ,虽然这些 Frank ia菌株
同属于一个单一的基因组 ,是一个严格的群体 ,但是它们具有多相性。也指出 ,对热带地区
11第 2期 李晓青 ,等:木麻黄科植物及其共生菌 Frankia的分子生物学研究进展
不同生态环境所分布的 Frankia菌株 ,酯酶具有很高的区分能力。
而法国的 C Rouvier等人 1996年则报道了用异型酶进行与木麻黄科植物共生的
Frankia菌株的遗传多样性分析。 虽然以往的研究表明澳大利亚的木麻黄科 Frankia菌
株之间有很重要的遗传同源性 ,但他们的研究却指出这些菌株之间还是表现出遗传多样
性 [17 ]。 他们还以细枝木麻黄和木麻黄植物瘤内 Frank ia菌作为材料 ,用 PCR- RFLP方
法证明了该类群 Frankia菌的遗传多样性实际非常高 ,而分纯的则比较同源 ,可以划分为
一个类群 [18 ]。
采用核酸的方法进行 Frank ia遗传多样性研究 ,早在 1989年法国的 M P Fernandez
等人的文章中就有报道 [19 ]。 他们用 DNA同源性分析 ( SI核糖核酸酶方法 )和 DNA基本
组成分的确定 ,研究了 43个分离菌株的遗传多样性。这 43个菌株分别来自木麻黄属、桦
木科的桤木属 ( Alnus )和胡颓子科 ( Elaeagnaceae) ,测出 G+ C含量。发现至少存在着 9个
基因组种类。 其中与木麻黄属树木共生的菌株仅有 1个基因组。 但由于没有相关的表型
描述 ,还无法对这 9个基因组进行命名。
1995年美国的 M A Murry等人 ,报道了重复序列 PCR( rep - PCR)的方法 ,作
Frankia分离菌株基因组的指纹图谱 [ 20]。结果显示: 产生的指纹图谱对每个菌株具有特异
性 ,来自相同基因组的许多种类 ,表现出相似的指纹图谱 ,但 rep- PCR技术还是能敏感
地区别非常近缘的菌株 ,可以提供一个亚种水平上快速区分 Frank ia分离菌的有效方法。
此外 ,对豆科植物根瘤发生的分子生物学研究中 ,已知在根瘤发生的起始时期 ,植物
释放的特殊信号物质 (如类黄酮 )与菌的 nod D基因的产物 D相结合 ,而后才诱导其它结
瘤基因的转译和表达 [3 ]。法国的 C Rouvier等人 ( 1996)在与木麻黄科共生的 Frankia菌株
上 ,进行了初始微生物信号物质的研究 ,并发现这些菌的信号物质是伴随着寄主植物的类
黄酮的产生而产生的 [ 17]。虽然目前对木麻黄科植物与 Frankia菌共生后 ,根瘤发生的分
子生物学研究几乎是空白 ,但 C Rouvier等人的工作还是往这个方向迈进了一步。
2 国内研究现状
目前国内林学界对木麻黄科植物的研究 ,主要集中于引种栽培的木麻黄属的 3个种 ,
并且由于该属植物在我国滨海地带防护林中所起的作用 ,绝大多数的研究目标对准了沿
海混交林的改造、营养元素的动态特性等方面。也对小枝提取物进行分离鉴定及化感作用
探讨。而对其共生菌 Frankia的研究 ,主要是进行分离、培养筛选、菌对宿主的侵染率和抗
逆性等方面。 近年来 ,也进行了抑青枯菌生长的实验。
而从分子水平上对木麻黄属植物的研究 ,目前完全处于空白 ,仅有 1篇关于木麻黄小
枝 DNA提取的报道 [21 ]。
国内对与木麻黄共生的 Frankia菌的研究虽然起步较晚 ,但是进展很快。 已采用
RAPD( Random Amplified Po lymo rphism DNA)分析其遗传多样性 ,用 rep- PCR DNA
指纹鉴别 Frankia菌 ,以及用 16S rRN A序列探针检测 Frankia菌在木麻黄根际内的存
活和分布等。
中国科学院沈阳应用生态研究所 1998年报道 [22 ] , 20个随机引物中引物 OPW15和
O PW16能扩增得到较为稳定的 RAPD图谱 ,可以依据共同带划分为同一群 ;在选定适当
12 世 界 林 业 研 究 第 14卷
引物情况下 ,也可以清晰地检测到分纯的木麻黄 Frankia菌的差异性。他们还用 4种方法
提取 CpI1菌基因组 DNA,并进行了 rep- PCR扩增。 结果表明 ,提取方法不影响 rep-
PCR带型 , rep- PCR指纹法能有效地实现菌株间的差异鉴别 ,其结果与 DNA同源相关
性所得结果具有良好的相关性 [23 ]。此外 , 1996年他们提取 Frankia菌 16S rRN A,制备具
专一性的寡核苷酸探针 ,通过同源杂交 ,在人工接种的木麻黄根际内检测出痕量 Frankia
菌。结果表明 , Frankia可在环境因子的作用下被动迁移 ,不论接种点的位置如何 ,经 6个
月的时间稳定后 ,其分布状态基本相同 ,主要集中于土层下 8～ 30 cm处 [ 24]。
3 展望
木本植物的分子生物学研究起步较晚 ,并且由于树木生长周期较长 ,技术较复杂 ,还
有很多方面不成熟。但近年来分子生物学和生物工程技术的飞速发展 ,尤其是植物基因工
程领域的日新月异 ,为木本植物分子生物学更深入的研究提供了许多有效的途径。木麻黄
科植物及其共生菌 Frankia的分子生物学 ,将有许多研究的热点 ,不仅具有理论意义 ,也
有很大的实践意义。
( 1)木麻黄基因遗传图谱构建和重要遗传性状的基因定位。可通过 RFLP( Rest riction
Fragment Length Po lymo rphism )、 AFLP( Amplified Fragment Leng th Polymorphism )
和 RAPD等分子标记手段 ,建立木麻黄遗传图谱 ,寻找数量性状位点 ,进行基因定位。
( 2)分子标记辅助选择木麻黄育种 ( Marker Aided Selection,简称 MAS)在基因定位
的基础上 ,通过分析与目标基因连锁的分子标记 ,判断目标基因是否存在 ,可在早期进行
选种 ,大大缩短育种周期。
( 3)深入开展木麻黄转基因研究。在异木麻黄属之外的其它种类上 ,建立转基因系统 ,
利用基因重组技术培育抗病、抗虫、抗逆等新品种 ,解决生产栽培上的病虫害及逆境造林
等问题。
( 4)进行木麻黄材性改良育种。 利用基因工程手段 ,提高木麻黄材质纤维的产量和质
量。
( 5)木麻黄群体遗传变异和系统进化及分类。利用 RAPD等分子标记技术 ,探测群体
间、群体内甚至科内、属内种间的遗传变异 ,进行分子水平研究 ,建立分子发育系统树。 同
时寻找人工林群体的遗传变异 ,解决木麻黄生长衰退、更新困难等难题。
( 6)开展木麻黄- Frankia菌共生后根瘤发生与固氮机理的分子生物学研究。
参 考 文 献
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Advances in Molecular Biology of
Casuarinaceae Species and Their SymbioticFrankia Strains
Li Xiaoqing Zhu Jinmao Liu Jianqiu
Abstract This paper summarizes the advances in molecular biolog y of Casuarinaceae
species and thei r symbio tic Frankia st rains, analy zes the current resea rch si tuation in
this field, and propo ses the study focus in the coming days, such as genetic mapping ,
g ene eng ineering fo r disease resistance and w ood quali ty improvement , g enetic va riation
o f population, mo lecula r biolog y study of nit rog en fix ation in symbiont of
14 世 界 林 业 研 究 第 14卷
Casuarinaceae-Frankia and so on.
Li Xiaoqing is an associa te-pro fessor in Bio engineering College of Fujian Teacher′s
Univ ersi ty , Zhu Jinmao and Liu Jianqiu are associa te-pro fessors in the same univ ersi ty ,
Fuzhou, 350007, China.
(上接第 8页 )
9 火灾智慧家庭网页
这是由美联邦土地管理局、国家林业站协会
和国家防火协会为生活在北美的人或者在北美休
假的人创建的网站 ,集中为那些在城乡结合部的
景点和家庭建筑提供火灾信息。 网址: ww w.
firewise. o rg。
10 佛罗里达计划烧除辩论站
佛洛里达森林保护局、林业部为计划烧除争
议提供的一个相关网站。 感兴趣的居民可以学习
到更多的关于计划烧除的知识 ,获得关于火在自
然界的作用知识和佛洛里达计划烧除的详细信
息 ,职业人员可以找到佛洛里达的计划烧除训练
安 排 , 资 深的 指 挥 可以 应 用 肯特 基 -白 朗
( KEETCH-BYRAM)干旱指数。各种各样的学习
资料 ,包括为可燃物管理提供详细的计划烧除应
用分析和利用公众的观察报告去促进城乡结合部
的计划烧除。 网址: ww w. flame-fl-dof. com /Env /
fire. htm l。
11 国际树冠火模拟实验 ( ICFME)
树冠火能够造成空前的危害 ,从 1997年开
始 ,国际森林研究协会的先驱者在加拿大西北地
区指挥了国际树冠火模拟实验 ,帮助科学家更好
地了解树冠火是如何发生、蔓延和传播的。到目前
为止 ,这 10次树冠火模拟实验是最复杂最好的树
冠火验证实验。 ICFME网站扩展了实验信息 ,包
括最新的项目计划、进展和与火相关的气象 ,详细
的动物报告。 各种各样过去燃烧场景和燃烧区域
的照片 ,还有来自加拿大、美国和其他国家许多参
与合作的科学家名字、 ICFFME通俗文章和科学
著作。 网址: www. nofc. forestry. ca /fire /fmn /
nwt。
12 为灭火队员提供有关危害安全的物质的信息
网站
这个网站为灭火队员和其他个人在紧急的时
候服务 ,回答偶然卷入危害安全的物质的问题。火
灾经理人将那些制造或经营这种物质的人进行分
类。每个问题有自己领域的专家。例如面临氮肥、
硝酸氨的威胁的网页 ,背景显示硝酸氨的特性 ,链
接了灭火队员联合会的服务网页 ,提供应付这种
威胁的办法 ,这篇文章是一个肥料研究所联合会
成员作出的解释。 并不是所有的信息都是通过灭
火队员联合会得到的 ,这个网站还邀请联合会的
成员留下个人网页 ,他们是回答某个领域问题的
专家。 网站还与那些能提供帮助和相关知识的非
成员组织相链接 ,例如危险物质警告委员会等。网
址: www. f iref ightersaf ety. org。
13 为儿童提供火灾安全新闻
是美国危急管理机构 ,美国火灾管制联邦政
府 ( USFA)推行的“你与火灾”公众教育的一部分 ,
是为儿童火灾安全行为教育设立的一个网站。 每
年儿童制造了 10万次火灾 ,包括 6% ～ 7%的野
火 ,每年有 20% ～ 25%的火灾造成伤亡事故 ,原
因是由于缺乏教育、引导和扑救。这个网站是为了
帮助减少火灾事故和它对国家的影响而设计的。
网址: www. usfa. fema. gov /kids。
14 野火术语小词典
成功的组织有一个共同的特点 ,就是具有良
好便捷的通讯。 野火管理机构为保证扑火队伍的
安全有效 ,特别依赖于便捷的通讯。火灾时没有时
间区分不同术语的含义 ,因此为了安全 ,使用标准
的术语比野火组织机构更为重要。 1996年 11月 ,
美出版了野火术语小词典 ,收集了 2 000个术语。
网 址: w ww . blm. g ov /fna /training /standards /
GLOSSARY. PDF。1990年 7月 ,美国林学会出版
了在美国使用的野火管理术语小词典 ,收集了 1
900个术语。 网址: w w w. sa fne t. o rg。 1999年 ,加
拿大林火协调中心出版了林火管理术语小词典 ,
收集了 750个术语 ,网址: ww w. ciffe. ca。1986年 ,
联合国粮农组织 ( FAC)出版了火灾管理术语小词
典 , 收 集了 1 500 个 术语 ,网 址: w ww . uni-
fr eiburg. de /fireg lobe。
(文 东新 中 南林 学 院 E-mail: Wendx
@ cmmail. com)
15第 2期 李晓青 ,等:木麻黄科植物及其共生菌 Frankia的分子生物学研究进展