全 文 ：绍 1 卷第 l 期
1 9 8 4 年 1 0月
浙 江 林 学 院 学 报
J o u r n a l o f Z h e j i a n g F o r e s t r y C o l l e g e O e t o b e r 1 9 8 4
木麻黄种子的光萌发生理研究 *
要
本文应用不同的尤质和光量等方法研究木麻黄种子的需光生物学特性 。 该种子
对尤照反应敏感 , 白光 5 分钟 ( 1 0 0 0 lu x) 而 红 光 ( 8 . 5 x 10 “ 尔格 ) 10 秒 闪射就能利激萌
发 , 短暂的 高强度光不能增 大萌发数 , 但每天给予 8 小时 ] 0 0 lux 光 照 可以 使种 子
获得充分萌发 。 红光促进萌发 , 远 红光抑制萌发 , 当它们 交替处理时 , 其作用效应
是可逆的 , 萌发反应 决定于 最后一次光照 。
通过低温和 A B A 、 N a F 处理种子 以 了解其与光萌发关 系 , 确认 fP r 的原发效应
是一种光化学反应 。 通过远红 光追迹红 光后的暗逆转作用 , 对 P f r · x 结合体假说 ,
从反应的时间进程与光形态表达 _ L进行 了初 步分析 。 试验论证 了种子浸 湿 后 用 红
光 、 荧光灯 , 白炽 灯 、 太 阳光重新干燥 , 会导致种子暗萌发增加 , 其 中 , 红光最 为
有效 , 这解释为红 光比 白光能建立高的 fP r/ p 值 有关 。 最后 , 通过 日照 昼夜 变化试
验及时林荫下的生境和光 透过绿叶后 的光质 变化对种子萌发影响的观察讨论 了光敏
素在种子光萌发 中的生 态学意义 。
自1 9 5 2年 B o r ht w ic k 等人【8服导菌芭种子萌发对特定光谱要求和光敏素 ( p h yt oc h or m e )的
作用以来 , 引起了人们对种子光萌发的作用机理和植物光形态建成方面研究的广泛兴趣 。 光
对种子萌发的原发效应是通过光敏素对红光和远红光的两种可逆转变形 式 的 rP 和 fP r 来实
现 的 。 在此 , 人们对于 fP r 如何激活种子萌发的生化途径还很少 了解 , 一般 把光敏素在种子
感光萌发中的作用视为象电灯开关启合器一样控制着种子萌发 。
1 9 8。年以来 , 我们在木本植物种子光萌发方面做了一些工作 , 从中表明团花 、 八宝树 、
四蔽木 、 榕树和泡桐等种子均是比较典型的需光性种子 [ ` ][ “ 〕〔弓〕〔` ] 。 木麻黄也是感 光 类 型 种
子 , 国内外还缺少研究 〔` 。 ]。 木麻黄是我国东南沿海的造林树种 , 它生长迅速 , 抗风力强 , 能
固砂 、 固氮 、 耐碱 , 对改善立地条件有着重要的生态学意义 。 本文采用光质光量等技术方法
和有关理论观点 , 揭示木麻黄种子的光葫发特性和光敏素在种子光萌发 中的作用 。
本文承浙江农大钱熙 、 饶立华副教授审阅 , 特此致谢。 黄培伟 iltJ 志参加部分工作 。
浙 江 林 学 院 学 报 第 1 卷
一 、 材料与方法
木麻黄 ( C : Ls u o r i n a e q u i s e t i f o l i ` L L ) 属木麻黄科 , 种子冬季采收干藏 , 含水量约 1 0% , 光
发芽率为 60 一 7 0% , 暗萌发率 1一 10 % , 误差土 5% 。
常规萌发试验于光温调节萌发箱内进行 , 日光灯照度为 1 0 0 0 lXu , 每天 8 小时 , 温度 2 8℃ 。
暗萌发用三层黑布包裹培养皿 。 部分试验利用自然光和变温 。 红光与远红光光源采用特定方法
装置 〔“ 〕 。 其中 , 红光光源为两支 “ 海光牌 ” 40 W的玫红荧光管加 “ 红 5 ” , 经有色玻璃滤光后得到
如图 1 的发射光谱 。远红光光源采用 40 W白炽灯 , 经 “ 黄一 5 ” 与 “ 看火篮片” 两块有色玻璃叠加透
射的光 , 其光谱见图 2 。 红光与远红光基本辐射照度分别为 3 . 4 x l o 3和 6 . 2 x 10 3 er g · Cm 一 “ · s 一 ` 。
萌发测定时 , 将预先数好的种子直接播于有双层滤纸的小培养皿中 , 每皿 1 0 一 20 0粒种
子经暗吸胀 12 一 2 4小时后再作各种光照处理 。 赤霉素 ( G A )处理组即 用 I Oo p p m G A 代替水吸
胀种子 ( G A 上海溶剂厂出品 , 9 5 0 {单位 /m g ) 。 光暗条件严格控制 , 6天萌发完成后计算 。
\/了ell
J
/
/ /
…|匕的初即o旧程友契八川日ù卜..``粉!冲.` f-八J”én”叼叨作劝者q酬洲钾ù甲
碑 八: . _、 / 一_ ~全匕二,二 -6二0 石6 0 CS G
f 泄: 长 : , 。 1 )
图 1 红 光光源的光谱 图 2
. 肠盔~
-
一 ~ 日` ~ ~ . ~ -曰`一孟~6 6 0 70 0 80 0 9 0 0
( 波 长 n 二 )
远红 光尤源的光谱
二 、 结果与分析
1
. 种子萌发对光照的要求
从表 1 看出木麻黄种子萌发对光照很敏感 , 在暗中发芽率很低 , 只要经过 1 0 0 0 lxu 白光
照射 5 分钟或 10 1。 照射 4 小时均能显著地促进萌发 。 为使种子充分萌发 , 1 0 0 0 l u x 白光照
射 8 小时或每日周期性的光照更加有效 , 再增加光强度 (如阳光 3 万 lux , 表 5 ) 未能引起更
多种子荫发 。 红光刺激木麻黄种子萌发比白光更有效 , ` 这因为红光是光敏素的活 性 吸 收 光
谱 。 只要用红光 ( 8 . 5 x 10 3尔格 ) 10 秒闪射就能诱导 3 5%的种子萌发 (数据未列表 ) , 10 分钟已
湃近萌发的最大值 (图 3 ) 。
第 1 期 木麻黄种子的光萌发生理研究
表 1 木 麻 黄 种 子 萌 发 对 光 照 的 反 应
一砚 ~ 一带一荞一不 ~勺一 一— - 一 - -一 ”一}一 `一芜碳该拭蕊了一 军 L一 ~ -一 、一! 萌 发 率 % ! } 萌 发 万杯一 (照度 l o 0 0 L u x ) { { (照射 4 小时”- - - - 一了一 -一{- - - 一 二 - - 一… 一 _ o一 下一 _ 75 分 钟 l “ 5 { _ I O f “泣
1 小 时 { ` 3 {
_
1甘甘 { {二
4 小 时 … 连 6 } ` u u U } “ ““ 小 时 } 连 9 { {
, . 每 畏8少叹 二_ _ _ {_ . _ ._ _竺.- _ _ - - -一上一一— -应该指出光对种子萌发的影响只有在种子吸水后发生 , 经测定泡桐种子光萌发感应时的最低含水量约 16 % 〔` ] , 木麻黄种子约 20 % 。 这些种子感光萌发的最低含水量即视为光性转化水合量 , 因为 , 任何 P f : 都只有在部分水合 ( h y击 a it o n) 条件下才能完成 。 所以所说的光照处理都是经过 12 一 2 4小时暗吸胀的 。2 . 红光和远红光对种子萌发的影响 髯箫试验表明 : 红光促进木麻黄种子萌发 , 远红光抑制其萌发 ; 当红光和远红光 交 替 处理时 , 其萌发反应决定于最后 一次光照 , 即照射红光所引起的促进效应可立即被随之而来的远
红光所抵销 ; 同样 , 在远红光之后 紧接照射红光 , 亦会消除远红光的抑制作用 , 如此可以反
复进行 (图 3 ) 。 它与典型的需光种子葛芭 ( G r an d R aP id 品种 ) 的资料是一致的〔 8 1 , 这都说明
木麻黄种子需光作用是通过光受体一一光敏素发生的 。
R
R 一 F R
R
一
F R
一
R
; 戈一 F ]之一 I之一 F R
R 一 F R 一 R 一 R 一 F R 一 R
( R : 红光 。 F R : 远红光
各 1 0分钟 )
发 芽 丁举( n二
图 3 红 光 、 远红 光 交替处理对木麻黄种子萌发的影响
3
.
P fr 的光化学转变和 P f r · x 结合体的假说
已知光敏素的 R 和 fP r 可逆转变是一种光化学转变 。 我们的试验证明种子在 O℃下吸胀
后经光处理然后转入 28 ℃暗培养 , 同样有光促进萌发效应 。 种子在 28 ℃下光照时加入 A B A或
N aF
, 则萌发受到抑制 , 照光后立即用水洗去抑制剂又促进萌发 (表 2 ) 。 这 表明抑制剂是抑
制种子荫发的生理过程而不是抑制光敏素的光化学转变 。
fP
: 是光反应的原产物 , 随后它如何影响种子萌发 , 即 继 发生理效应还是不清楚的。 有
一种 p f r · x 结合体假说 , 认为被光活化的 p f r 要与 x 结合 。 K a r t m a n n , B o r t h w i e k 和 sm i t h 等人
浙 江 林 学 院 学 报 第 1 卷
先后提出这类模式〔川 。 X究竟是什么物质尚
未定论 。 它可能是质膜上的接合酶 (包 括转
移离子的 A T P 酶 )而后影响其它 调 节 因 子
(如 G A , cA h一乙酞胆碱 )或 其它活性物质。
只有 P f r与 x 结合后才不被暗逆转并形 成 一
种具有萌发生理活性的反应体 (图 4 ) 。
虽 然 , 本试验无法洞察 fP r · x 的生化反
应 , 但可以用远红光来追索班 r结合效应的时
间进程 。试验结果表明木麻黄种子红光照射 2
小时转暗培养 20 小时后 已有 23 %种子不能被
远红必所逆转 ( 图 5 o) 这意味着被红光激活
后的光敏素P介 可能与假定的 x 结合 , 催化反
应经过 2 0小时暗延迟作用 ( d e l a y e d a e t i o n ) ,
有部分种子 已进入不可逆的形态表达 , 为使
种子全部不被远红光逆转需要延 续 到 50 小
时 。 由此看来 , 种子内光敏素的感光作用与
形态表达在时间上是有差异的 , 即所谓异质
性 , 它是否呈现如图 5 那样的线性关系尚不
清楚 。
表 2 低温和抑制 剂衬木麻黄感光
萌发的影响
不 」 ,’i; ,:i’ ” 阵貂黯嫩巍’
28℃ 光 照
0℃ 光 照
暗 对 照
5 O
4 0
9
5 0 P Pm
光照 + A B A 25 p p m
5 P Pm
3 7
搜 4
5 1
O
`
0 1 M光 照 + N a F
0
.
0 5 M
4 7
4 6
一一…一,1
. . . . . . ` ` . .口阴, 目. ` . . . . . 曰曰 . . . . . . . 口 . . , ` . . “ J一 . 琴叫 . . 由 . . . . . . . . . .
光 照 10 0 L u x 4 小时后转 28 ℃暗萌发 。
表 3 G A 时光暗条件下的
种子萌发 的效应
气、赢亩鹦竺光 萌 发( % ) 暗 萌 发(% )
一万一一蔽一万一一丽一 - - {一石毛一r一竺兰立_ _ _仁_ 87 . }
红光 一 X
F r 蕊二二二二二二二 川 犷 一 -— , P f : X — 咋 种子萌发远红光图 4 光敏素的光转变及其生理效应的简单模 式
发芽水已
(横座标表示红 光转暗后的远红光处理时间点 )
图 5 红 尤后 的暗期 长底与远红 光的逆转作用
第 l 期 木麻黄种子的光萌发生理研究
关于光促进种子萌发的另一种论点是 班 r 激活了邸 。 本试验表明 l o o p pm G A 处 理木麻
黄种子在光存在时有显著增效作用 ( s y ne gr is m ) , 即使在缺光条件下 , 也能促进萌发 (表 3 ) ,
这表明 G A . 起到代替光的作用 。 但并不是所有感光种子均有这种效应 , 这在我们研究中也可
看到 。
4
. 光萌发行为的转变
Sm it h[
` 。 ]认 为植物种子在成熟时给环境 以特定光谱成分的光照可能对成熟种子萌 发行为
产生深远的影响 。 例如 , 拟南芥菜 ( A r a ib d oP is ) 种子在荧光灯下比白热光下有较高的暗萌发 ,
这解释为前者比后者建立有较高的 fP r / p总 比值 。 我 们 的试验表明木麻黄种子吸胀 2 小时后
用不同光源照射使其重新干燥能提高萌发率 (表 4 ) , 其中 , 红光最为有效 , 其次为 日光灯 。
表 4 不 同光源对重新干燥种子的萌发行 为的影 响
二应全一竺…二睑瑟挤偿合 一〔之聋爵护玉毖二对 照 `千藏 种子 , { , } 6` … 2 {一务:一…一}:{丁一万一…一刃 :{ ……{
表中的光萌发数值差异是非本质的 , 暗萌发的增加才有意义 。 由此认为红光和富含红光
的日光灯诱导种子产生高的 fP r 值 ; 已知太阳光的 R / FR 二 1。 2 , 它直 接作用种子 , 似乎也有
利于 fP r / p总 比值增加 , 白炽灯的远红光 /红光成分可能比太阳光高些 , 所以 , 它诱导种子暗
萌发的效应亦较低 。 考虑到人工诱导种子 fP r 转变是否稳定 , 通过放置多天的 测定表明它的
逆转是不显著的 。 可是 , 用同样方法 , 未能使泡桐种子产生任何程度的转暗萌发 。 它们的差
别原因何在 ? 木麻黄种子光萌发三夭完成而泡桐种子需要六天 , 这可能归结于它暗吸胀后的
fP r/ rP 半衰期蜕变和生理萌发效应的临界水平不同 。 然而 , 目前还很难运用 P f r/ rP 计时机理
学说对这类问题作更多的解释 〔“ ]。
5
. 光萌发的生态学意义
感光种子不仅在缺光的土壤中不能萌发 , 而且在富含远红光的密林或草丛中萌发也必 然
受抑制 。 树林下的红光 /远红光则视树种与遮荫度不同而有不同程度的降低〔’ 3〕, 当比值降 到
0
.
2一 0 . 3时会强烈地抑制种子萌发 〔7〕。 目前 , 这方面的研究报导不多 。 我们没有光谱辐射仪
直接测定林下光谱成分 的变化 , 只是根据种子萌发率和有关资料来估计林荫下光 质 变 化 状
况 。
从表 1 、 表 5 、 图 3 数据看到木麻黄种子 的感光萌发对光照是敏感的 , 它易被光照饱和 ,
但月光强度太低 、 约 o . 3 hi x[ ’ 2 1, 不能使种子感光萌发 , 而黄昏的光对种子的萌发作用似乎显
示出比晨光为弱 (表 5 ) 。 树荫下的种子萌发效应 , 有赖于试验点的选择 。 在校园内散生 的樟
木 、 雪松 、 山核桃 、 柳杉 、 黄杨 、 蜡梅等树荫下不易检验到抑制木麻黄种子萌发的遮荫点 ,
在这种生境中 , 远红光成分通过绿叶会增加 , 但大量未被绿叶滤过的散射光仍会进来 。 从种
子萌发效应看 , 估计 R / FR 值不会低于 0 . 7 , 而个别点则较低些 。 如果把一 张 鹅 掌 揪 和 泡
8 8 浙 江 林 学 院 学 报 第 1 卷
桐的大叶子包裹培养皿放在 1 0 l0 u x 光照萌发箱内 , 皿内的光 强 度 约 1 0 一 150 lt x , 木麻黄
种子荫发受到强烈抑制 (表 5 ) 而泡桐种子则完全被抑制 [` 1 , 这说明绿叶确是起着红 光过滤器
的作用 , 从而增强了远红光对种子萌发的抑制 。
表 5 环境光因子变化讨木麻黄种子萌发的影响
日 光 ( 约 2 小时 ) 树荫下散射光 ! 叶片复盖萌发皿
暗对 照
泡 桐·l|!!估
夜 间
全月光 阔叶 树 {鹅掌揪一昏
光 照 条 件 」早 晨 } 一上 午 …黄 ,
光 照 强
R / F R粉
芽
度 (L u x ) ! 1 0 , 2 0 0 1 3万
0
。
8
1 0 0 爷 O
0
.
7
0
.
3帝
0
.
9 4
针叶树 {
卜 3千 )
率 (% ) 4 6 4 5 . 26 1 1 2
。一
;二:飞71。 {:。
33 1 1 3
1 5 0
IL
· 位 )
1 7 2一 10
引用参老数据
至今在生产上 , 虽然未能认识木麻黄种子萌发 的感光要求 , 但是 , 通常苗 圃采用浅播 、
复盖稻草或狼箕 , 萌发率 10 一 20 % 。 我们的试验表明 , 种子在三月间 , 用灰化土拌种播下 ,
复盖塑料薄膜可以获得切 %左右的出苗率 , 稻草复盖的约 2 5% 。
综上所述 , 我们的试验不仅证明了木麻黄种子的需光特性 , 洲往且探讨了光萌发种子和光
敏素作用的一些论点 。 光敏素的基本功能是起着光检测器作用 , 它保证种子处于湿润的土表
安全萌发并能满足幼苗的光合作用 , 这对物种生存和繁衍是有特定生态学意义的 。
参 考 文 献
〔 1 〕 肖跃文 , 管康林 : 1 9 8 0 , 林业科技通讯 , ( 5 ) 1一 3 .
〔 2 1 陈耀武 , 管康林 : 19 81 , 植物生理学通讯 , ( 6 ) 2 3一 26 .
〔 3 〕 张野菊等 : 1 98 2 , 植物生理学通讯 , ( 6 ) 3 7一 4 0 .
〔 4 〕 管康林等 : 1 98 3 , 浙江林学 院科技通讯 , ( 1 ) 19 一 2 5 .
〔 5 〕 管康林 : 1 9 84 , 略述种子休眠与萌发研究 中的儿个 问题 , 种子 , ( 1 ) 46 一 5 ! . ’
〔 6 〕 北京林学院主编 : 1 98 0 , 植物生理学 , 农业出版社 , 2 4 2 .
〔 7 〕 F la n k la n d , B 著 , 任锡畴译 : 1 9 8 2 , 光敏素与种子萌发 , 植物生理学通讯 , ( 5 )魂5一 4 8 .
〔 s 〕 B o r t h w i e k , r l . A . e t a l : 1 0 5 2 , P r o e . N a t , A e a d . S e i , ( 3 8 ) 。6 2一 6 3 6 .
[ 。 」 S m i t h , H : 1 9 73 , I n S e e d E e o l o g y , e d . H e y d e e k o r , W . L o n d o n , 2 19一 3 3 2 .
〔 1 0己 F o r e s t S e r v i e e , u o . D e p a r t m e n t o f A g r i e u l tu r e , 1 9 7吐, S e e d o f W o o d P l a n t s in th e U n i t e S t a t o s
A g r i e u l t u r e H
a n d b
o o
k N
o
.
5连。 , W a s h i l一g t o n
.
D
.
C
.
〔 2 2〕 B i dw e l l , R . G . S : 1 9 7 9 , P l a n t P h y s i o ! o g y , N e w Y o r k a n d L o n d o 住 , 吐88 .
【z幻 G a l s t o n , A , W : T h e I if e o f t il e g r e e n p l a n t , P r e n t i e e 一 H a l l , i n e , 5 28 .
[ 2 3〕 Sm i t h , H : 29 5 2 , A n n , R e v , P l a n t P h y s i o l o又y , ( 3 3 )通5 1一 5 1 5 .
第 1 期 木麻黄种子的光萌发生理研究
A P h y s i o l o g i e a l S t u d y O n t h e S e e d L i g h t
G e r m i n a t i o n o f C a s u a r i n a o g u `s e t艺f o l i a
(子u a n K a n g li n
( D e p a r
,
t m e n t o f F o r e s t r y )
A b s t r a e t
卜
T h e l i g h t一 r e q u i r i n g
t h i s p a p e r b y
G i v e n w h i t e
e h a r a e t e r i s t i e o f C a s u a , i n a e 至: 艺s e t艺了o l i a s e e d O n g e r m l n
s t u d i e d i n
3e n s i t i v e
。
u s i n g l i g h t
l ig h t 1 0 0 0
o f d i f f e r e n t q u a l i t y a n d q u a n t i t y
.
T h e s e e d
I
J
u x f o r 5 m i n u t e s
, o r 5
.
5 x 1 0
3 e r g r e d l ig h t f l
a s h
1 0 s e e o n d s i t w i l l b e p r o m o t e d t o g e r m i n a t e
.
B r i e f e x p o s u r e t o l i g h t o f h i g h i n t e n s i t y
w i l l n o t i n e r e a s e ht e g e r m i n a t i o n n u m b e r o f s e e d s ; w h e r e a s
, 1 0 0 0 L u x f o r 8 h o u r s e v e r y
d a y w i l l r e s u l t i n a f u l l g e r m i n a t i o n
.
R e d l i g h t p r o m o t e s g e r m i n a t i o n
, a n d f a r 一 r e d
i n h ib i t s i t : w h i l e t h e r e d a n d f a r 一 r e d b e i n g u s e d s u e e e s s i v e l y , t h e e a p a e i t y o f t h e s e e d
t o g e r m i n a t e d e p e n ds o n t h e l a s t i r r a d i a t i o n t h a t 15 g i v e n
.
E x p e r im e n t s d y l o w t e m p e r e t u r e
,
A B A a n d N a F t r e a tm e n t s s h o w t h a t t h e p r im a r y
e f fe e t o f P f r 15 a k i n d o f p h o t o e h e m i e a l r e a e t i o n
.
B y t r a e i n g th e d a kr r e v e r s i o n w i t h fa 卜 r e d
i m m e d i a t e l y f o l l o w i n g r e d l i g h t
, t h e P f r
· x e o m b i n a t i o n h y p o t h e s i s 15 f u r t h e r e x a m i n e d
f r o m t h e p r o e e e d i
n g o f t h e r e a e t i o n a n d t h e a e t i o n s p e e t r a
.
T h e p a p e r d e m o n s t r a t e s t h a t
w e t s e e d s h a v e a h i g h g e r m i n a t i o n r o t e i n d a r k n e s s a f t e r r e d r y i n g w i t h r e d l i g h t
,
f l u o r e
-
s e e n t o r i n e a n d e s e e n t l a m p s
, o r s u n l i g h t
, o f w h i e h t h e r e d l i g h t p r o v e s t h e h i g h e s t
e f f e e t i v e n e s o
.
A n d t h i s 15 e x p l a i n e d b y t h e h i g h e r p f r / p
r a d i o t h e r e d l i g h t e a n e s t a b l i s h
t h a n t h e w h i t e
.
F i n a l l y
, t h e e e o l c
,
g i e a l s i n g n i f i e a n e e o f p h y t o e h r o m e i n s e e d g e r m i
-
n a t i o n 15 d i s e u s s e d i n t h e p a p e r b a s e d o n t h e o b o e r v a t i o n s o n t h e d i f f e r e n t d a y l e n g th a n d
t h e i n f l u e n e e o f t h e t r a n s m is s i o n o f l i g h t o n s e e d g e r m i n a t i o n i n h a b i t a t s u n de r f o l i a r
C a n o p y
。