全 文 ：鳍6 1 卷 第1 期
19 9 1 年1 月
林 业 科 技
FR OE T C S SIN E& E E T C CL N G H O OY
Vol
.
16 N
o
.
Jn a
.
9 19 1
卫矛科植物种子表皮细胞几何形态
一 在 数 值分 类 上 的 应 用
吴晓春
( 黑龙江省林业科学研究所)
罗传文 田兴军
( 东北林业大学)
近0 2 年来 , 种子的形态特征在分类学上
的价值逐渐引起了人们的极大关注 。 E o h in
( 1 9 6 8 )
、
W h i f f i
n e t T o m b ( 1 9 7 2 )
、
B a r t h ( 1 9 8 4) 等学者利用光学显微镜和扫琳
电镜对一些植物的种子形态进行的研究 , 结
果表明 , 种子形态很少受环境因子的影响 , 并
且种子表面具有复杂而高度的形态与微形态
的多样性 , 这就为植物分类学提供了非常有
价值的依据。 本文对一些卫矛科植物种子表
皮细胞几何形态在数值分类学上的应用进行
了初步研究。
2
。 应用系统聚类的最短距离法 、 最长距离
法 、 中间距离法 、 重心法 、 离差平方和法、
类平均法和可变法共 7 种分析方法对表 2 数
据 ( 7 个因子 ) 进行分析 , 结果表明 , 最长
表 1 材料来源
编号 采集地 采集时间
材料和方法
研究材料为卫矛科植物 3属 、 8 种 、 4
变种自然千燥的成熟种子 (见表 1 ) 。
在获取的材料上取中部位置切下 , 剥下
种皮 , 取侧面种皮放入双氧水 ( 30 % H : 0 2
) 和冰醋酸 ( 1 : 1 ) 的解离液中 , 在 40 ℃
温度下解离 2 4小时。 将解离完全的种皮放在
解剖镜下刮去表皮细胞以外的部分 , 然后冲
洗 、 脱水 、 透明和封片 。 再将玻片标本在偏
振光显微镜下 ( x 4 0 0 ) 观察并摄像 。 将所
得照片用硫酸纸描绘出细胞几何排列的形态
并测量细胞的最长边长 、 最短边长 、 最长直
径、 最短直径及细胞的边数 。
E a U o n v m刀 5 a l a t a
占 V r 。 a P t e r a
2 E
.
a l a t a
3 E
.
s a e r o , a 皿 e t a
4 E
.
bU
n g e a 皿 a
5 E
.皿 . a e k i i
,
E
.
m
a a ck i i v a r
t r 1 C n o P h y 立l a
7 E
.
y e d o e n s i s
8 E
.
P a u e i f l
o r a
9 K
o
l
o n y m u
s m a ) i皿 o w i-
e z ia n a v a r
.
m
a它 n i s e n i一
n a l l s
1 0 K
. 皿 a x i m o w i e z i a n a
1 1 K
.
o x y P h y l la
1 2 C
e l a s t r u : e r b i e u l a t a
黑龙江省植物园 9月2 6日
大连植物园 10 月 8 日
伊春市带岭区 8 月20 日
黑龙江省植物园 9月 26 日
护 9月 2 6日
沈阳市园林所 10 月 工瓦
I’ 1 0月 l 日
1, 1 0月 1日
辽宁盖县熊手城 10 月 5 日
1, 10 月 5 日
大连植物园 10 月 1 日
黑尤江省植物园 10 月 20 日
说明: 采集时间均为 19 8 8年。
2 结果与分析
种子表皮细胞几何形态的统计数据见表
距离法 、 重心法和类平均法分析结果的树系
图完全相同 ;这 3种分析方法与另外其它的 4
种分析方法获得的结果只在个别类群聚合时
稍有差异 。 下面以最长距离法的聚类分析结
果 (见表 3) 为例进行一下讨论 。
从最长距离法分析结果树系图 (见图 )
明显可见 , 在平方距离 6 . 0 以下时分为 6 个
类群 , 它们基本上反映了系统分类的各类群
的处理结果。 有的学者认为 工 、 互类应属于
林 业 科 技 第6 1券
表2 卫矛科植物种子表皮细胞
几何形 态统计数据表
表 3最长距离法聚类分析结果
平方距离 =1 .0 4 1 18 1
_ 。 测氰二{ 二暑黔暑篡边 sL / 垦蒸彭绰落万枷 勺一数目 “ ” 一甲 v十 不日分L M’万 i份、 赞反几 R M
_
一止竺望一 一 到三二— ~一— 生卫乙一生竺进 -一 一一 ~
平方跄离 =1 . 937 4 弓4
卜·26 ” ’
5
.
2 2 18
.
平方距离 = 3.6 1 1 3 38
弓 .6 0 3二 98 17 .2 1 1 1
弓 .8弓 31 .6 2 22 .0 1 3 3.
7
.
6 4 34
.
10 20
.
7 弓4 1 .
3
.
96 4 1
.
9312
.
0 8 3
.
3
.
7 弓4 1 .4 4 1 3.2 18 .
2
.
7 2 4 3
.
1 18
.
97 5
.
刁 .42 46 .6 2 1 3.7 4 8 .
3
.
1 3 33
.
7 4 1 3
.
0 0 7
.
5
.
6 47 2
。
95 2 8
.
6 1 3 3
.
4
.
326 2
,
95 2 3
。
8 4 11
.
5
.
3 9 2 9
.
7 1 2 3
.
7 8 11
.
5
.
1弓 3 8 . 8 9 2 0 . 2 4 1 1 .
第 S类和第 7 类合并成第13类 ar
第1 3类内点号二 ( 6 7 )
第 9 类和第 1 类合并成第工4类
第 1 4类内点号 = ( 9 1 1 )
第 4类和第 6类合并成第 15 类
第 1 5类内点号= ( 4 6 )
第 1 类和第平类合并成第肠类
第1 6类内点号= ( 1 2 )
第1 4类和第10 类合并成第17 类
第1 7类内点号 = ( 9 1 0 1 1 )
第1 5类和13 第类合并成第18 类
第 1 8类内点号 = ( 4 5 6 7 )
第招类和第 8类合并成第19 类
第1 9类内点号~ ( 4 5 6 7 8 )
第 16 类和第 3 类合并成第加类
第 20类内点号二 ( 1 2 3 )
第 1 7类和第1 2类合并成第2 1类
第 2工类内点号二 ( 9 1 0 1 1 1 2
第加类和第21 类合并成第2 2类
第2 2类内点号= ( 1 2 3 9 1 0 1 1
第2 2类和第 1 9类合并成第23 类
平方距离一 4 . 8 00 29 3
内JnUO六J尸fù了O
弓. 0 6 1 6 .
弓. 3 7 9 . 4 2
6
.
0 0 9
.
0 7
5
.
7 0 6
.
3 1
弓. 9 6 9 . 4 8
5
.
9 0 9
.
35
弓. 7 1 2 0 . 1 8
6
.
0 5 1 6
.
03
5
.
5 0 1 8
.
1 4
6
.
00 1 3
.
2 4
平方距离一 4 . 86 7 1弓6
平方跪离 = 弓. 5 7 6 9 6弓
平方距离二 6 . 7 7 13 3 9
平方距离二 7 . 7 0 7 1 6 6
平方距离二 1 1 . 4 0 5弓4
平方距离二 3 0 . 50 4 4
12 )
平方距离二 4 8 . 5 4 1 7 3
口ùdslj子O,自矛月峪U凡、én甘曰j,一,.于ó月峙已J弓山,JúO了又U八1ó乃O
.…户O内U八1à眨J月乙已J润、印声口3nUné作了夕O声b耳I矛`U`ùOJ台已J月崎曰`l、óó,éO产Rl、J曰ó盛Uù月嘴二Or门口1八J曰份暇lnJé00六践ù 2浦呀U矛O冉匕月了.…幻1830邓那49722345679102
卫矛 ( E . al at a ) 的种下等级 ; 有的学者则
认为亚类应视为独立的种。 从分析结果看 ,
工类与 亚类平面距离较远 , 结合其它的形态
特征来看 , 将 亚类作为种级处理较为合适 。
班类含有翅卫矛属 ( K al o n y m us ) 2 种 、
1 变种 。 短翅卫矛 ( K . m a x i m o w i e z i a n a )
没有与其变种大果短翅卫矛 ( K . m a ix m o -
w i。 z i a n a v a r . m a g n i s e m i n a l i s )首先 聚
合 ; 而是大果短翅卫矛 与球果卫矛 ( K 。 。 -
x y p h川 l ` ) 先聚合在一起 。 这说明大果短翅
卫矛的分类地位还需迸一步研究 , 以摸清它
们之间的亲缘关系 , 使人们对它的认识更趋
于 自然 。 在 v 类中 , 桃叶卫矛 ( E . b u n g “ a n a
和毛脉华北卫矛 ( E . m a a e k r l v a r . t r i c h o -
p h y l l a ) 华 北卫矛 ( E . m a a e k i j) 以及秦
岭卫矛 ( E . y e doe sn i s ) 首先聚合成二类 ,
而后此 2 类再聚合为一类 。 此类包括了本次
实验供试材料中所有的卫矛属卫矛系的 4 个
类群 , 其中华北卫矛没有最先与其变种毛脉
华北卫矛聚合 , 而是此变种先与挑叶卫矛在
一起了 。 通过对分布范围的分析和叶片形态
的观察 , 本人建议应将毛脉华 北 卫 矛 并到
桃叶卫矛种下 。 w 类和 VI 类各包括一种 , 它们
分别是南蛇藤属南蛇藤 ( C e l a s 七r o s o r b s c 。
(
。 t a )和卫 .矛属戎枝卫矛 ( E . p a ; e i f l o r a ) 。
第 2 3类内点号二 ( 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 )
~ 土一
B _ _三
l 一片 一。 平方饭离: 。。
名 昌 9 1 1 1 0 12
最长距离法分析结果树系图
在平方距离 8 . 0 以下分为 4 个类群 , 它
们与其所处的属或组的分类级别相吻合。 A
类由卫矛属的黑果组的 2 种 1 变种组成 , B
类和 C类同 1 类和正类相 同 ; D类由卫 矛 属
卫矛组 4 种一变种构成 。 由于 A类是卫矛属
中较进化的类群 , 在种皮细胞几何形态的演
化路线上与比较进化的翅卫矛属的 B类和南
蛇藤属的 C类产生了趋同进化 , 使得 A类没有
首先与同属的 D类聚合 , 而与 B类和 C类首先
聚合了 。 B类与 C类的首先聚合 , 说明了它们
在种子特征上的相似性 , 这也反映在此两属
的花基数大多为 5数且球果大多为球形 。
(下转第12 页 )
林 业 料 技
表 3培养基和树龄对生根的作用
5
.
B I A
ó日ù八 U,J月任
les
.1
ese
es
. J
曰生06ù
:
nùIJ
1
.军|2 |引||宁矛
.…刽长别补3112|8
|
八曰材,`了ù
f7
:
4
1
3
|
iJ月峥八J护b`1.、J,.一ó邝」
128…4!刘111dó八Ul勺`土f6j3|2!1.ùó八乙曰匀嘴土曰了,JO,刃络内石月络j,JJ峪,J泛J乃山丹O`”“八UO了O了尹O浦崎门乙廿.,!!…上`,州古土心1.…八UCU门7,l
1
.旧曰|es陌心|
.es魔L|匕忆|
从表 1 可以看到 , 3种培养基对芽分化
率的作用相差明显 , 以W P M培养基诱导率
高 , 12/ M S次之 , M S培养基只在含 B A P
o
.
3m ; 1/ 和 o . s m g l/ 中有芽 的分化 , 且 分
化率明显低于W P M和 l/ ZM S培养基 。 最佳
诱导芽分化培养基为W P M 附 加 o . s m g 1/
B A P和 0 . 03 m g l/ N A A , 在该 培养基中 ,
芽分化率为 8 9 . 9% 。
2
.
2 不 同激素组合和树龄对芽增殖的作用
江山娇 18 号
( 6 0年生 )
东方红 72 号
( 8 0年生 )
5 2
.
2 {6 5
东方红 73 号
( 1 00年生 )
东方红 7 5号
( 1 00年以上 ) 4
·气
为进一步增加繁殖数量 , 将生长到 2 ~
4 c m 的绿茎接在芽增殖培养 基 W P M上 ,
以便形成更多的幼苗。
从表 2可 以看到 , 江 山娇 18 号优树在各
激素组合中芽增殖率明显高于其它优树 , 最
佳激素组合为 o . Zm g 1/ , 芽增殖 率 为 6 , o4
对于东方红 3 株优树来说 , B A P和N A A配
合 使用比单使用 B A P 效 果 好 , 其 中 , 0 . 5
m g 1/ B A P 和 0 . 以 m g l/ N A A 组合效果最
好 , 芽 增殖 率分别为 4 . 2、 3 . 7和 2 . 1。 东方
红的 3 株优树中 , 随着树龄的增长 , 芽增殖
率递减。 详见表 2 。
表 2 不 同激素组合和树龄对芽增殖的作用
激素组合 优树
(讯 g / I ) 江山娇 18 东方红 72 东方红 73号 ( 6 0)年号 ( 8 0年 )号 10 0年
东方红 7弓匙{。年
B A P O
.
2
B A P O
.
2
十 N A A O. 0 1
B A P O
. 弓
+ 0
.
O 4 N A A
B A P O
.
3
十 0 . O 4 N A A
6
.
4 2
,
1 1
.
2 1
.
1
.
3
.
3 3
.
说明 . ( 1 ) 数据为芽增殖培养 4周后的调查结果。
( 2 )芽增殖率 ( 30 天分 化苗数 /每芽 ) 是每一激
素组合调查18 ~ 2 1个芽增殖后计算出的。
2
.
3 培养基 、 I B A 和树龄对生根的作用
为促进试管苗生根 , 从芽增殖培养基剪
取 1 . 5~ 2 “ m带 1一 2个腋芽的绿茎扦插在
生根培养基中 , 结果见表 3 ,
说明 : (幼数据为培养 4周后的调查结果 。 ( 2 )百分率是
每一种培养基调查招一 21个绿茎生根后计算的 。
从表 3 可以看到 , 同东方红 3株优树 相
比 , 树龄较低的江山娇 18 号生根 率 明 显偏
高。 在最佳培养基中可达 9 3 . 4% 。 而东方红
7 2
、
7 5和 7 5号优树最高分别为 6 4 . 3% 、 4 0 . 3
%和 2 9 . 2% 。 3种基本培养基相比 , 绿茎在
W S和 l/ ZM S培养基中生根能力较弱 , 在相
同培养时间里生根数和根长不如W PM培养
基 。 从 IB A水平来看 , 以 0 . s m g l/ 最好 , 只
有东方红 75 号在W P M附加 1 . o m g l/ BI A
中生根率略高。
2
.
4 试管苗移栽
幼苗移栽前 , 先打开棉塞 , 炼苗 5 ~ 6
天 , 幼苗移入装有营养土的营养杯中。 营养
土为 1/ 2硬石和 1 / 2草碳土 。 地上部分用塑料
袋罩住保湿 , 2 周后逐渐拿下塑料袋 。 4 ~
6 周待组培苗适应环境后 , 再移栽到大田 。
1 9 9 0年 5 月初移栽到营养杯中的江山娇 18 一号
优树的无性系苗木生长茁壮 , 6 周后植株平
均高 7 ~ 1 c0 m , 移栽成活率达 85 %以上 。
( 吴克贤 审 贾平 编 , 校 )
土接 14 页
从种子表皮细胞几何形态的统计数据分
析与应用分类学经典分类结果基本相吻合来
看 , 此特征在一定程度上反映了各类群之间
细亲缘关系的远近 。 这不同种与变种之间的
种子表皮细胞的多样性与复杂性 , 为植物系
统分类提供了更多更准确的信息 。
(昊克贤 审 贾平 编 校 )