全 文 ：第 23卷第 7期
2003年 7月
生　　态　　学　　报
ACTA ECO LOGICA SIN ICA
Vo l. 23, No. 7
Jul. , 2003
华南两种豆科人工林体内养分转移特性
李志安 1 ,邹　碧 1 ,曹裕松1 ,沈承德 2 ,孙彦敏 2 ,杜卫兵 1 ,李勤奋1
( 1. 中国科学院华南植物研究所 ,广州 510650; 2. 中国科学院广州地球化学研究所 ,广州 510640)
基金项目:国家自然科学基金资助项目 ( 30170191, 30200035) ;广东省自然科学基金资助项目 ( 2000 0976, 003031) ;中国 -
澳大利亚合作资助项目 ( ACIAR Project FST 97 /77) ;中国科学院知识创新工程领域前沿资助项目 ,中国科学院华南植物
研究所所长基金资助项目
收稿日期: 2003-04-07;修订日期: 2003-05-10
作者简介:李志安 ( 1962～ ) ,男 ,广东省梅县人 ,博士 ,研究员 ,主要从事森林土壤与植物营养生态研究。
Foundation i tem: National Natu ral Science Foundation of China ( No. 30170191, No. 30200035 ) , Natural Science
Foundation of Guangdong Province ( No. 2000 0976, No. 00303 ) , Sino-Aus tralian ACIAR Project FST 97 /77, Field
Frontiers Project of CAS Know ledg e lnnovation Prog ram, Di recto r Foundation of South China In sti tute of Botany, CAS
Received date: 2003-04-07; Accepted date: 2003-05-10
Biography: LI Zhi-An , Ph. D. , Profess or, main res earch field: fores t soil , plant n ut ri ti onal ecology. E-mail: lizan@ scib. ac.
cn
摘要: 报道了马占相思与大叶相思两种豆科植物叶内养分的动态及养分转移特征 ,分析测定两种植物的绿
叶与黄叶内氮、磷、钾、钠、钙、镁等 6种元素的含量。 结果表明 ,两种植物的成熟叶养分含量季节性变化不
明显 ,全年养分水平较为稳定。马占相思体内氮、磷、钾、镁养分水平显著高于大叶相思 ,这 4种元素在绿叶
与黄叶内的含量也有显著差别。两种植物对 4种元素大量转移再利用 ,但对钙、钠没有表现出转移 ,大叶相
思与马占相思平均养分转移率分别为: 氮 49. 8% , 39. 8% ,磷 75. 5% , 66. 5% , 钾 61. 8% , 43. 3% ,镁 19.
4% , 15. 6%。作为豆科植物具有的固氮能力 ,使转移率格局与非豆科植物不同 ,表现为氮转移率降低 ,而其
它元素转移率显著上升。马占相思氮转移量高达 112. 43kg /( hm2· a ) ,磷 12. 74kg /( hm2· a) ,钾 45. 78 kg /
( hm2· a ) ,但镁只有 1. 64 kg /( hm2· a) ,大叶相思养分转移量为: 氮 90. 17kg /( hm2· a) , 磷 7. 23kg /( hm2
· a) , 钾 34. 49kg /( hm2· a) , 镁 1. 58kg /( hm2· a ) ,通过转移获得的养分与植物从环境中吸收的养分量大
致相当 ,这两个养分源共同满足了植物生长过程中的养分需求。
关键词: 马占相思 ;大叶相思 ;养分动态 ;养分转移 ;亚热带 ;人工林
Nutrient resorption in the leaves of two leguminous species widely
planted in South China
LI Zhi-An
1
, ZOU Bi
1
, CAO Yu-Song
1
, SHEN G Cheng-De
2
, SUN Yan-Min
2
, DU Wei-
Bing
1
, L I Qin-Fen
1　 ( 1. South China Inst itu te of Botany, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650,
China ; 2. Guangzhou Geochem istry Inst itute, Chinese A cademy of Sciences, Guang zhou 510640, China ) . Acta Ecolog ica
Sinica , 2003, 23( 7): 1395～ 1402.
Abstract: Tw o legume species ( Acacia auriculiformis and Acacia mangium ) wer e w idely planted as pioneer
species in tropica l and subtropica l r egions o f China. They w ere bo th adaptiv e to the infer tile habitat. This
pape r examined the nutrient dynamics and nutrient r eso rption of the two species. The fo rests studied were
at the age of 12. Matur e g reen leaves and abscising leaves w ere sampled monthly o ver a year. Samples
w ere oven dried and determined fo r N , P, K , Na , Ca, Mg. Meanwhile , litter traps w ere mounted under
the fo rests and the litter co llected and w eighed monthly. Nutrient r eso rption r ate w as estima ted w ith the
nutrient difference be tween g reen leaves and abscising leaves.
The results sh ow ed tha t the nut rient content o f mature leaves o f the tw o species had no seasonal
pattern. All nutrient r emained relativ ely stable over the yea r. The nutrient lev el o f N , P, K , Mg in A .
mangium was significantly higher than that in A . auriculaif ormis. And four elem ents in g r een leaves
show ed ma rkedly higher than those in abscising leaves, which indicated the obv ious nutrient r eso rption in
leaves. The mean nut rient r eso rption rates of A . auriculaif ormis and A .mangium w ere: N 49. 8% , 39. 8% ,
P 75. 5% , 66. 5% , K 61. 8% , 43. 3% , Mg 19. 4% , 15. 6% , with no ce rtain reso rption fo r Ca and Na. The
nit rog en fixing ability o f legumes made them differ ent f rom non-legumes in nutrient reso rption patte rn, i.
e. lowe r N reso rption and higher P, K, Mg reso rption. The nutrient quantity reso rbed in A .mangium w as
N 112. 43 kg /( hm2· a ) , P 12. 74 kg /( hm2· a ) , K 45. 78 kg /( h m2· a ) , Mg 1. 64 kg /( h m2· a )
r especitiv ely. The nutrient quantity r eso rbed in A . auriculaiformis was N 90. 17 kg /( h m2· a) , P 7. 23 kg /
( hm2· a ) , K 34. 49 kg /( hm2· a ) , Mg 1. 58 kg /( hm2· a ) . The nut rient acquired by resorption w as
equiv alent to that abso rbed from the envir onment by ro o ts. Both nut rient sources o f r eso rption and roo t
absorption meet the demand o f plant g row th.
Key words: Acacia auriculaiformis; Acacia mangium ; nutrient dynamics; nutrient r eso rption; subtr opical
r eg ions o f China
文章编号: 1000-0933( 2003) 07-1395-08　中图分类号: Q142　文献标识码: A
　　在过去 20a间 ,华南地区进行了大面积的造林绿化 ,对退化荒坡进行生态恢复 ,在此过程中 ,大量使用
针叶树营造先锋人工林。 然而 ,面积最广阔的马尾松与湿地松已逐渐显露出生态劣势 ,它明显地使土壤衰
退 ,不利于人工林向自然林的演替。在这期间 ,有两个豆科树种引起关注 ,即马占相思 (Acacia mangiu)与大
叶相思 (Acacia auriculaif ormis) ,这两个树种适应性强、生长迅速、能有效改良土壤 ,余作岳与彭少麟 [1]认
为 ,这两个种适于我国热带亚热带地区的退化荒坡的生态恢复。 目前 ,这两个树种已在华南得到一定范围
的推广 ,规划中的湛江大型造纸企业 ,准备大规模植造马占相思林作为主要造纸原料。作为两个外来种 ,其
生态学特性只是得到有限的探讨 ,丁明懋等 [2]研究了其固氮特性 ,赵平 [3]等研究了其生理生态特性 ,张文其
等 [4]研究了生长过程中的生物量变化特征 ,李志安等 [5]报道了其营养结构。 然而 ,与耐瘠特征直接相关的
的营养利用机理尚没有深入的研究。
营养利用机理的核心是体内的营养转移 ,即体内养分的再利用 ,特别是反映在衰老枝叶内的养分转
移 ,它使枝叶的凋落不至于造成大量营养的损失。 营养转移是普遍存在的现象 ,被认为是物种适应贫瘠土
地的最重要机理 [6～ 9] ,它提高了体内养分的利用效率 ,降低了对环境中养分供应的依赖 [9]。本文主要从养分
转移的角度 ,探讨这两个豆科固氮树种在营养利用上的特征。
1　材料与方法
材料取自中国科学院鹤山丘陵综合开放试验站 ,试验站位于南亚热带季风气候区 ,年均气温 21. 7℃ ,
极端最高气温 37. 5℃ ,最低气温 0℃ , 年均降雨量 1700mm。 它具有华南低丘坡地的典型特征 ,研究区最
高峰海拔 103m,丘陵坡面坡度一般在 26°以下。 土壤为富铁土 ,成土母质是砂页岩。
试验站建立了多个以集区为单元的人工林类型进行生态比较 ,本研究在 12a林龄的马占相思与大叶
相思林进行。 大叶相思平均基径 10. 3cm,马占相思为 14. 9cm,种植规格为 3m× 3. 5m。
在面积为 1hm2的样方内 ,放置 10个面积为 1m2的凋落物收集箱 ,于每月底收集测定凋落物量。 与此
同时 ,采集植物绿叶与黄叶样品 ,方法如下: 在样方内随机选取 15株树 ,将它们分为 3组 ,从每组内的 5株
树上采集大致等量的样品 ,混合成一个样品 ,因而 , 3组共获得 3个重复。绿叶样采树冠外围阳叶 ,黄叶样直
接从树上采集即将脱落的叶子 ,个别月份无法直接从树上采 ,则从地表拾取刚脱落的叶子 (从颜色极易判
断 )。在取样过程中 ,为了减少淋溶的影响 ,一般在取样前 3d内没有降雨。根据绿叶内养分含量与黄叶内养
分含量可以计算出养分转移量 [6]:
养分相对转移率= 绿叶养分含量 -黄叶养分含量绿叶养分含量 × 100%
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这种计算方式假定叶子脱落前后的重量不变 ,尽管实际情况不完全如此 ,但有研究发现从成熟叶到脱
落叶的重量损失一般不超过 10% [10]。 根据养分转移量与转移率 ,可以计算实际转移量:
林分养分转移量 ( kg /hm2 )= 养分转移率×凋落物量 ( kg /hm2 )
所有植物样品在 60℃烘干 ,磨碎并通过 1mm筛 ,并分别测定 N、 P、 K、 Na、 Ca、 Mg等 6种元素含量。一
部分样品用硫酸 -过氧化氢消化 ,流动注射分析仪测定 N与 P( N基于淀粉蓝比色法 , P基于钼蓝比色法 ) ,
火焰光度计测定 K与 Na[11]。 另一部分样品用三酸消化 ( HNO3- H2 SO4-HClO4 ) ,原子吸收光谱测定 Ca与
Mg [12 ]。
由于两个种绿叶与黄叶样品均是每月同时采集 ,应用配对样本 t检验法检验两个种间及两个不同样品
类型间的差别。
2　结果与分析
2. 1　叶养分动态
两种豆科林的成熟叶与枯黄叶养分动态见图 1。从氮、磷、钾 3个最重要的元素看 ,种间差别非常显著 ,
绿叶与黄叶间的差别也很显著 ,这些差别均达到统计上极显著水准 (表 1)。马占相思叶含氮、磷浓度总是高
于大叶相思 ,两个种含钾量在上半年也是如此 ,但下半年差别幅度不大。钠、钙、镁 3个元素种间差别不大 ,
各条曲线交织在一起 , t检验显示 ,钠与钙不同样品间没有显著差异 ,但植物含镁量在绿叶与黄叶间存在显
著差别。
表 2利用变异系数量度不同养分全年变化的幅度 ,变异系数越大 ,表明月份间变化越大。从绿叶看 ,含
氮量最为稳定 ,变异系数最小 ,其次是磷和镁 ,这两个种具有固氮能力 ,它在维持体内氮含量的稳定方面起
重要作用。钾、钠、钙 3种元素的变异较大 ,即全年动态较强 ,钾钠在体内通常以离子状态存在 ,易被雨水淋
溶 ,因而 ,表现出含量上的较大不确定性。从黄叶看 ,含氮量的变异性大大高于绿叶 ,变异性最小的是镁 ,变
异性最大的是磷钾。从黄叶与绿叶的对比来看 ,氮磷均是绿叶中变异性小 ,黄叶中变异性大 ,但其它四种金
属元素则没有这种确定性 ,经常是相反的格局 ,这可能与金属元素易于淋溶的特性有关。
从图 1看 ,叶含氮量全年比较稳定 ,没有表现出季节性变化 ,下半年马占相思落叶含氮量有略微下降
趋势 ,而绿叶含氮量则有上升趋势 ,这可能是有效从落叶中转移养分后 ,满足了绿叶养分需求。磷全年也表
现出相对稳定的特征 ,特别是绿叶含磷量表现出小幅升降的交替变化。 绿叶含钾量在夏季有所上升 ,其它
时间均比较平稳。钠、钙、镁 3种元素同样没有明显的季节性变化 ,但镁表现出夏季上升的趋势。 黄叶的养
分含量变化不一 ,但比较显著的共同点是多数元素在 12月份有一个跃升 ,而且马占相思黄叶的养分动态
性比大叶相思强。 黄叶含氮量的变化也没有季节性特征 ,全年比较平衡 ,马占相思在 7和 8月份有一定的
下降趋势 ,而大叶相思在 1～ 3月份有较大的起伏。 黄叶磷的动态变化较强 ,特别是马占相思在 3～ 6月份
有一较高的含量平台 ,接着在 7和 8月份显著下降 ,随后又是上升 ,直至 12月份达到最大值。大叶相思钾元
素全年非常平稳 ,马占相思在 6月份出现峰值。 黄叶含其它 3种元素多数动态性不强 ,但马占相思含钠有
大的起伏。
表 1　配对样本养分差异性检验 t值
Table 1　T values for paired data t test
N P K Na Ca Mg
大叶相思 A. auriculai formis① 12. 070 10. 598 8. 529 - 2. 985 1. 839 4. 392
马占相思 A. mangium① 11. 562 11. 427 4. 113 - 2. 264 0. 257 4. 815
绿叶 Green leaves ② 6. 979 6. 999 3. 489 0. 674 - 2. 822 - 1. 340
黄叶 Yellow leaves② 8. 678 3. 929 5. 322 1. 451 - 1. 839 0. 162
转移率 Resorpt ion rate③ 4. 023 1. 598 2. 703 0. 975 1. 591 0. 685
① 种内绿叶与黄叶的比较 com paris on betw een yellow leaf and green leaf;②同类样品不同种间的比较 comparison
betw een two sp ecies;③种间转移率比较 compari son betw een tw o species; t0. 01 , v= 11= 3. 106, t0. 001, v= 11= 4. 437
2. 2　养分相对转移率
衰老叶中许多重要养分的含量显著低于绿叶养分 ,一般认为这是植物转移养分现象。 从表 1看出 ,绿
13977期 李志安等:华南两种豆科人工林体内养分转移特性 　
叶与黄叶含氮、磷、钾及镁的量有显著差异 ,这几个元素具有明显的养分转移 ,但钠与钙差异不显著。从图 2
看 ,具有明显转移现象的 4种元素 ,转移率是不同的 ,磷转移率最高 ,镁的转移率最低 ,大叶相思与马占相
思平均转移率分别为: N 49. 8% , 39. 8% , P 75. 5% , 66. 5% , K 61. 8% , 43. 3% , Mg 19. 4% , 15. 6%。结果表
明 ,即使是固氮树种 ,植物仍需大量转移利用衰老叶中的氮 ,而氮的充足供应 (固氮与有效的转移 ) ,可能是
造成磷更高效转移的重要原因 ,因为 ,植物体内具有保持最重要元素间平衡的趋势。除氮、磷、钾外 ,镁元素
具有明显的转移现象。 钙被认为是非转移元素 ,甚至认为在衰老叶中有积累的趋势 ,因而 ,没有表现出转
移。 计算出的钠相对转移率多数出现负值 ,主要原因在于该元素极易被淋洗 ,而且叶内含量水平低 ,因而 ,
数值表现为很大起伏并多出现负值 ,它显然不代表钠在衰老叶中积累 (见图 1)。
■ 马占相思绿叶 green leaf of A. mang ium 　　□ 马占相思黄叶 yellow leaf of A. mangium
◆大叶相思绿叶 g reen leaf of A .aur iculaiformis　　◇大叶相思黄叶 yellow leaf of A. auriculai formis
图 1　马占相思与大叶相思叶养分含量动态
Fig. 1　 Nutrien t content in leaf of A. auriculai formis and A. mang ium
表 2　养分与转移率全年变异系数
Table 2　 Variation coefficient of nutrients and resorption rates (% )
N P K Na Ca Mg
A .mangium
绿叶 Green leaf 6. 7 11. 8 34. 1 32. 6 16. 8 13. 4
黄叶 Yellow leaf 15. 0 49. 1 31. 9 28. 9 25. 0 13. 9
转移率 Resorpt ion rate 25. 4 25. 3 57. 4 143. 9 6730. 6 72. 4
A .aur iculaiform is
绿叶 Green leaf 6. 1 17. 0 24. 4 21. 5 28. 0 20. 3
黄叶 Yellow leaf 19. 2 68. 8 35. 2 14. 7 22. 2 14. 3
转移率 Resorpt ion rate 24. 9 24. 5 22. 6 100. 7 281. 5 72. 5
1398　 生　态　学　报 23卷
■ A . mang ium 　　● A. auriculai form is
图 2　马占相思与大叶相思相对养分转移率
Fig. 2　 Relative nu t rient res orption rate in leaf of A. aur iculaiform is and A . mang ium
养分转移率没有季节性格局 ,氮、磷、钾 3个元素共同特征是在 12月份明显下降 ,大大低于平均水平 ,
这可能是冬季某个特殊环境因素引起的偶然变化。马占相思在 6至 9月份相对转移率上升 ,明显高于处于
较低值的 3月份和 4月份 ,但大叶相思没有这种格局。磷有较大的起伏变化 ,马占相思从 2月份的峰值开始
下降至 4月份低值 ,转而上升至 7月份的另一个峰值 ,之后又一直下降至最低值 ;大叶相思则在年初有一
较大的起伏 ,之后较为平稳。马占相思的钾转移率除了在 4月份偶然下降外 ,表现为全年一路走低的趋势 ,
大叶相思则在 8月份之后的下降中 ,出现 11月份的突然跃升。 镁的转移率全年在较低水平上维持较平衡
的趋势。
2. 3　林份养分转移量
从表 3看出 ,大叶相思从衰老叶中转移的营养量是相当可观的 ,氮高达 90. 17kg /( hm2· a) ,这一数值
相当于其固氮量。相对于其体内含量水平而言 ,磷、钾、镁的转移量也是相当大的。 这些被转移的养分是直
接可利用的有效养分。 转移量在 7和 8月份有一高峰值 ,并总体上表现为下半年比上半年转移量高 ,处于
较寒冷的 12, 1和 2月份 ,转移量明显较低。由于转移率变化幅度不如落叶量的变化幅度 ,转移量主要决定
因素是落叶量。
马占相思转移的养分量高于大叶相思 ,氮转移量高达 112. 43kg /( hm2· a ) ,磷 12. 74kg /( hm2· a ) ,钾
45. 78 kg /hm2 ,但镁只有 1. 64 kg /( hm2· a) (表 4)。 从 8月份直至次年 2月份 ,均有较高的养分转移 ,同样
这是此期间较高的落叶量所致。 与大叶相思相似 ,大多数元素的最大转移量出现于 8月份 (钾出现于 1月
13997期 李志安等:华南两种豆科人工林体内养分转移特性 　
份 ) ,但低转移量出现时间与大叶相思不同 ,主要在 3至 7月份。
表 3　 12a林龄大叶相思年养分转移量
Table 3　 The quantity of nutrients resorbed from abscis ing leaves of A. aur iculai formis at the age of 12 years ( kg /hm2 )
M onth N P K Mg
1 3. 54± 2. 11 0. 30± 0. 18 1. 52± 0. 91 0. 10± 0. 06
2 4. 94± 2. 91 0. 33± 0. 20 1. 50± 0. 88 0. 06± 0. 03
3 7. 45± 2. 28 0. 56± 0. 17 2. 44± 0. 75 - 0. 07± 0. 02
4 5. 02± 2. 02 0. 64± 0. 26 1. 49± 0. 60 0. 08± 0. 03
5 2. 70± 1. 47 0. 24± 0. 13 0. 78± 0. 42 0. 02± 0. 01
6 3. 93± 2. 26 0. 36± 0. 21 1. 32± 0. 76 0. 15± 0. 09
7 13. 34± 2. 67 1. 20± 0. 24 4. 86± 0. 97 0. 30± 0. 06
8 21. 92± 3. 01 1. 42± 0. 19 13. 04± 1. 79 0. 28± 0. 04
9 7. 80± 3. 49 0. 67± 0. 3 1. 30± 0. 58 0. 24± 0. 11
10 8. 18± 2. 37 0. 56± 0. 16 1. 62± 0. 47 0. 22± 0. 06
11 7. 88± 2. 33 0. 65± 0. 19 2. 38± 0. 70 0. 05± 0. 01
12 3. 48± 0. 56 0. 29± 0. 05 2. 27± 0. 37 0. 15± 0. 02
Sum 90. 17 7. 23 34. 49 1. 58
　　数据为平均值±标准偏差 (n= 10) Th e data represent mean± stand ard deviation (n= 10)
表 4　 12a林龄马占相思年养分转移量
Table 4　 The quantity of nutrients resorbed from abscis ing leaves of A. mang ium at the age of 12 years ( kg /hm2 )
M onth N P K Mg
1 9. 12± 1. 76 1. 62± 0. 31 14. 05± 2. 70 - 0. 09± 0. 02
2 10. 09± 1. 97 1. 46± 0. 29 7. 09± 1. 38 0. 23± 0. 05
3 5. 21± 2. 32 0. 68± 0. 30 2. 29± 1. 02 0. 13± 0. 06
4 2. 86± 1. 36 0. 34± 0. 16 0. 45± 0. 21 0. 00
5 2. 51± 1. 33 0. 36± 0. 19 2. 56± 1. 36 0. 03± 0. 02
6 7. 33± 2. 21 0. 78± 0. 23 2. 19± 0. 66 0. 14± 0. 04
7 4. 46± 2. 61 0. 52± 0. 31 1. 40± 0. 82 0. 07± 0. 04
8 27. 67± 7. 62 2. 91± 0. 80 9. 96± 2. 74 0. 28± 0. 08
9 11. 10± 1. 23 0. 88± 0. 10 2. 49± 0. 28 0. 08± 0. 01
10 12. 67± 1. 06 1. 42± 0. 12 1. 22± 0. 10 0. 30± 0. 03
11 12. 71± 1. 72 1. 05± 0. 14 1. 81± 0. 25 0. 19± 0. 03
12 6. 71± 0. 80 0. 72± 0. 09 0. 27± 0. 03 0. 27± 0. 03
Sum 112. 43 12. 74 45. 78 1. 64
　　数据为平均值±标准偏差 (n= 10) The data repres en t mean± s tandard deviation (n= 10)
3　讨论与结论
从出叶、展叶、成熟直至衰老过程中 ,叶子重要养分含量变化一般是从开始的最大值 ,逐步稀释下降
(展叶期 ) ,至相对稳定 (成熟期 ) ,最后在衰老期大幅度下降 [13] ,李培芝等 [14]把日本落叶松针叶内元素的季
节变化划分为: 波动中季节下降型的元素 (氮、磷、钾 ) ,季节积累型 (钙、铁、锰 )和季节稳定型 (镁、铜、锌 )。
本研究中 ,马占相思与大叶相思全年叶子养分含量变化较小 ,处于相对稳定状态 ,这主要是由于样品以相
同标准在成熟期采集 ,它说明 ,只要叶子处于相似的生长阶段 ,其养分含量是相似的 ,而与季节性没有直接
的关系。
养分转移被认为是物种适应贫养环境的一种重要生态策略 ,它是一种普遍存在的现象 , Chapin and
Kedrow ski统计表明 ,植物对氮的转移率变幅在 0～ 79% (平均 52% ) ,磷的转移率在 0～ 90% (平均 43% )。
马占相思与大叶相思氮转移率稍低于平均水平 (分别为 40%和 50% ) [15 ] ,这与固氮植物一般较非固氮植物
1400　 生　态　学　报 23卷
对氮的转移率低的观察是一致的 [16, 17] ,而磷的转移率显著高于平均水平 (分别为 67%与 76% )。 这两个种
氮、磷转移率与植物平均转移率的差别 ,主要源于其固氮特性 ,固氮作用降低了通过转移机理获取氮的需
求。即当某种养分可利用性提高时 ,体内转移再利用养分量下降 ,这与外源性养分供应状况是相似
的 [9, 15, 18]。 然而 ,植物体内元素间是平衡相关的 ,特别是重要元素间需要保持基本平衡 [19] ,因而 ,氮的充足
供应加剧了对其它元素转移的压力 ,这造成了两个种对磷转移率的升高 ,最高转移率达 95% ,钾、镁也出现
显著的转移。 非豆科树种转移特征通常与此不同 ,如沈善敏等 [20 ]报道 ,我国北方杨树氮的转移率为 60% ,
磷的转移率为 50% ,钾几乎没有转移 ,钙、镁甚至积累 ,显然 ,其氮的转移率要显著高于豆科树种 ,而磷的转
移率又低于豆科树种 ,对钾、镁则完全不转移。 由此看出 ,氮作为植物体内最重要的营养元素 ,它对其它营
养元素的转移有极大的影响。
马占相思与大叶相思在养分转移上有较大的区别 ,可能是它们通过固氮获得的营养供应不同所致 ,而
非种间机理上的差别。 一般认为 ,植物对养分转移上的差异是生态型而非遗传型特征 [9] ,当某种养分获得
了较充足的供应时 ,植物从衰老叶中转移的养分量就下降。因而 ,无论通过固氮或从环境中获得营养供应 ,
其表现在营养转移上的响应是相似的 , 如 Pugnair e与 Chapin发现 ,在肥沃土地上生长的地中海常绿植
物 ,氮转移率为 46% ,而在瘦瘠土地上生长的植物氮转移率上升至 65% [9]。在这里 ,马占相思则可能通过固
氮获得了更多的氮供应 ,而表现出较低的转移率。
马占相思与大叶相思氮的转移率差别刚好是 10% ,而磷的转移率差别是 9% ,并且大小格局一致 ,似
乎表明氮转移形成了相似程度的磷的转移压力。但 Pugnair与 Chapin的结果显示 ,磷的转移没有表现出与
氮转移率相对应的变化 ,肥沃地上磷转移率为 47% ,而瘦瘠地为 46% ,两者非常相似。因而 ,氮转移转移率
的差别并不一定有对应程度的磷转移率的差别 ,高氮转移是否形成对磷转移压力 ,可能还必须与其它供应
源一起考虑 (如固氮及根部吸收 )。
叶子大量转移养分极大地满足了植株生长的养分需求 ,李志安等 [20]报道了该林分 8a林龄时年均养分
吸收量估计值: 氮 125. 10kg /hm2 , 磷 9. 73kg /hm2 ,钾 27. 65kg /hm2 , 镁 17. 59kg /h m2 ,显然 ,通过根系吸收
(包括固氮 )获得的养分量与通过营养转移获得的养分是相当的 (表 4) ,约为 1∶ 1的关系 ,它们共同满足了
林分每年生长的需求。 因而 ,养分转移在植物生长过程中起着极为重要的作用。
本研究表明 ,马占相思与大叶相思具有相当高的养分转移效率 ,在退化土地的植被恢复过程中 ,具有
较高养分转移率的树种具有特殊的意义 ,它减少了植物本身对环境养分供应的依赖 ,有利于先锋群落的建
立。 然而 ,过高的养分转移率将减少通过凋落物回归土壤的养分量 ,它不利于土壤养分库的积累与优质有
机质库的建立 ,进而又将影响先锋群落向地带性顶极群落的演替。因而 ,从生态系统层次上看 ,植物体内合
理的养分转移效率最有利于生态系统整体生态功能的发挥。
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