全 文 ：中国农业科技导报，2013，15(2) :97 － 102
Journal of Agricultural Science and Technology
收稿日期:2012-11-09;接受日期:2013-01-15
基金项目:山东大学自主创新基金(2012ZD029) ;国家自然科学基金(31170097)和教育部留学回国人员科研启动基金项目资助。
作者简介:李 婷，硕士研究生，研究方向为微生物学。E-mail:18769783221@ 139． com。* 通讯作者:梁泉峰，副教授，博士，主要从
事代谢工程及合成生物学研究。E-mail:liangquanfeng@ sdu． edu． cn
非豆科植物的根瘤菌促生机制的研究进展
李 婷， 何 来， 梁泉峰*
(山东大学生命科学学院，济南 250100)
摘 要:近年来，随着对根瘤菌与宿主植物的信号交流和结瘤机制研究的逐步深入，以及非豆科植物的基因
改造技术的成熟，根瘤菌的宿主植物范围不断扩大，在非豆科植物中其促生作用不断增强。从非豆科植物中
不同根瘤菌促生机制的角度，分别介绍了近年来该领域研究与应用的现状，并对根瘤菌在非豆科植物，尤其
是禾本科植物中的应用前景进行展望。
关键词:根瘤菌;非豆科植物;结瘤;促生作用
doi:10． 3969 / j． issn． 1008-0864． 2013． 02． 15
中图分类号:S154． 381 文献标识码:A 文章编号:1008-0864(2013)02-0097-06
Progress in the Study of Rhizobium Associated with
Non-leguminous Plants
LI Ting，HE Lai，LIANG Quan-feng*
(School of Life Science，Shandong University，Jinan 250100，China)
Abstract:In recent years，with the study progressing，and genetic engineering constantly matured，the scope of
Rhizobiums host plant has been expanded and the growth-promoting effect on non-leguminous plants has been growing
continuously． From the point of view of different growth-promoting mechanisms，this review summarizes the current
knowledge and application on the Rhizobium associated with non-leguminous plants especially with gramineae．
Key words:Rhizobium;non-leguminous plants;nodule;growth-promoting effect
根瘤菌(rhizobia)是一类广泛分布于土壤中
的革兰氏阴性杆状细菌，常与豆科植物共生形成
根瘤，将空气中的氮气(N2)还原为氨(NH
+
4 )并提
供给其宿主植物以合成蛋白质。根瘤菌与豆科植
物的共生固氮作用不仅可以有效地改良土壤肥
力，缓解因过度使用化学氮肥而造成的环境污染，
而且在生态改良、农林牧业的可持续发展上有着
非常广阔的应用前景［1，2］。
根瘤菌不但可以与豆科植物共生，而且可以
在土壤中长期以腐生菌的状态存在，此外，还可以
作为植物内生菌存在于非豆科植物体内［2，3］。如
豆科植物与水稻轮作后，水稻根系中存在相应的
豆科植物的根瘤菌［4］。为了拓展固氮微生物的
宿主范围，近年来，人们对非豆科植物根瘤菌的促
生作用产生了强烈的兴趣。大量研究已经证实，
根瘤菌可以通过形成类根瘤，继而共生固氮促进
非豆科植物对氮的吸收，也可以不形成根瘤而作
为非豆科植物根际有益菌，促进植物生长。本文
将就根瘤菌对非豆科植物促生作用的研究与应用
现状展开论述，并对发展前景进行展望。
1 共生固氮类根瘤的形成
根瘤的形成需要一系列的信号识别和基因调
控，是非常复杂的过程。根瘤菌与宿主植物的相
互作用始于共生伙伴间的信号识别和交换，根瘤
菌需识别植物释放的一系列信号分子，如类黄酮、
氨基酸和有机酸等，此外，还要逃避宿主植物的免
疫反应，才能够成功侵入宿主植物［5］。同时，植
物也需要识别根瘤菌发出的“友好”信号，从而决
定与根瘤菌建立共生关系。
豆科植物分泌类黄酮，是信号识别的第一步。
类黄酮诱导根瘤菌合成一种脂几丁寡糖小分子化
合物，即结瘤因子(nod factor，NF) ，与宿主植物
进行特异性的识别，激活植物的多重反应［5］。植
物释放的凝集素使根瘤菌特异吸附到豆科植物根
表面。之后，在结瘤因子与结合体胞外多糖的共
同作用下植物根部细胞壁部分降解，质膜内陷形
成侵染线。根瘤菌沿着侵染线，穿过皮层细胞，进
入根瘤原基细胞，根瘤原基逐步发育为根瘤［6，7］。
为了扩大根瘤菌的宿主范围，人们不断地探
索根瘤菌的共生固氮机制，早在 20 世纪 70 年代，
根瘤菌与非豆科植物细胞在体外联合培养成功实
现共生固氮［8］。之后，人们又将根瘤菌与烟草愈
伤组织共培养，结果证明，它们可以形成共生关
系，并表现出固氮活性［9］。此后，该种方法又不
断扩展到半支莲、胡萝卜、矮牵牛以及囊龙面花等
多种非豆科植物，实现了根瘤菌与多种非豆科植
物的体外共生固氮［10］。
2 促进根瘤菌结瘤的方法
随着对根瘤菌和豆科植物共生结瘤机理以及
对根瘤菌和非豆科植物体外共生固氮研究的不断
深入，近年来，人们通过生物技术和基因工程手段
以及各种化学试剂诱导方法，实现了根瘤菌与更
多非豆科植物的共生结瘤。根瘤菌与非豆科植物
结瘤范围的扩大将会对可持续的农业和林业生产
等方面产生积极的作用。
2． 1 基因工程方法
在根瘤菌与豆科植物形成根瘤的过程中，有
许多重要化合物参与，一些重要基因的表达调控
引起了人们的重视。为了实现非豆科植物与根瘤
菌的共生结瘤，将一些来自豆科植物的关键基因
转入非豆科植物并成功表达，是突破根瘤菌宿主
专一性的重要手段。近年来，人们利用类黄酮基
因、凝集素基因，成功实现了根瘤菌与某些非豆科
植物的共生结瘤。
2． 1． 1 凝集素基因的克隆 豆科植物与根瘤菌
的识别具有物种专一性，凝集素作为根瘤菌与植
物的共生介质，决定了根瘤菌的宿主专一性［11］。
关于凝集素的作用机理，一种观点认为在根瘤菌
侵染宿主植物根表面时，植物产生的凝集素可以
与根瘤菌表面 NF的寡聚几丁质部分或脂肪酸链
发生特异性相互作用，使根瘤菌吸附到宿主根表
面并结瘤［12］;另一种观点认为凝集素的作用对象
为根瘤菌表面的特异性多糖而与 NF 无直接关
系［13］。但这两种观点都一致认为豆科植物根部
释放的凝集素是宿主植物对根瘤菌的重要识别
因子。
鉴于凝集素在豆科植物结瘤过程中的重要作
用，研究者将凝集素基因转入非豆科植物来实现
根瘤菌的促生作用。王逸群等［14］用豌豆凝集素
基因转化单倍体烟草，获得了转基因的单倍体植
株，从而为深入研究转豌豆凝集素基因的非豆科
植物与根瘤菌相互作用奠定了基础。之后，周小
全等［15］克隆了豌豆凝集素基因并构建植物表达
载体，将豌豆凝集素基因克隆到载体 pVCT2020
中，获得植物表达载体 pVCT-PsL。该载体可用于
转化烟草等非豆科植物。据最新报道，俄罗斯一
研究小组成功将豌豆凝集素基因导入红花烟草和
甘蓝型油菜，合成的凝集素能帮助根瘤菌在根细
胞中安家落户，实验结果表明，聚集在转基因烟草
和油菜根部的根瘤菌数量分别比非转基因品种高
13 倍和 36 倍。更深入的研究仍在进行中，研究
小组表示，这种转基因研究将有望为多种经济作
物的促生增产提供新途径［16，17］。
2． 1． 2 异黄酮基因的克隆 异黄酮是在植物
(主要为豆科蝶形亚科植物)次生代谢过程中产
生的一类多酚化合物［18］，广泛存在于豆科植物
中。同凝集素作用相近，异黄酮在根瘤菌与豆科
植物信号识别的过程中发挥了重要的作用，在植
物氮源缺乏时，合成异黄酮的基因被诱导表达，产
生的异黄酮类物质可以吸引根瘤菌靠近植物的根
部，并促使根瘤形成，以及诱导固氮基因表达［19］。
异黄酮的合成过程中有多种酶参与，其中异黄酮
合成酶(isoflavone synthase，IFS)起着关键的作
用。大部分非豆科植物不能生成异黄酮类物质的
主要原因之一是缺乏 IFS［20］。
IFS基因与根瘤形成密切相关，原本认为该
基因只存在于豆科植物中，但随着科学的发展，目
前已陆续在一些非豆科植物中发现［18］。此外，通
过转基因技术，也可以使 IFS 基因在某些不存在
该基因的非豆科植物中表达。当拟南芥中转入
IFS 基因后，经 HPLC (high performance liquid
chromatography)分析，有极少量染料木黄酮的生
89 中 国 农 业 科 技 导 报 15 卷
成 ［21］。当用紫外光处理之后，染料木黄酮的含
量极大提高［22］。
异黄酮不仅在豆科植物与根瘤菌共生过程中
起到重要的作用，还具有调节人体新陈代谢、预防
中老年疾病等保健功能。由于其重要的经济价值
以及广阔的开发前景，近年来，利用生物技术实现
在非豆科植物中大量合成天然的异黄酮，并改善
异黄酮的苦味与收敛性［23］，不仅将会使根瘤菌与
更多的非豆科植物共生固氮成为可能，而且会使
人对异黄酮合成药和豆科植物的依赖性大大降
低，同时又可以避免食用豆类时的特异性味道，这
也许将成为异黄酮研究的趋势［20］。
2． 2 化学试剂诱导方法
结瘤因子是在类黄酮诱导下根瘤菌结瘤基因
表达的一种重要信号分子。研究者通过人工方法
激活根瘤菌的结瘤基因，解决了非豆科植物不产
类黄酮类物质的问题。胡小加等［24］使用类黄酮
激活根瘤菌的结瘤基因，被激活的根瘤菌成功侵
入油菜根系结瘤并固氮。接种 15 d 后，根部形成
类根瘤，结瘤率为 100%。而空白对照、类黄酮对
照和根瘤菌对照根部均无变异出现。此实验结果
证明，类黄酮在适合的浓度(2 × 10 －5 mol /L)下，
能有效地激活根瘤菌的结瘤基因，使根瘤菌侵入
油菜根部，并使其发生变异。王梦亮等［25］以费氏
中华根瘤菌为研究对象，利用紫外分光光度计对
大豆根瘤菌促生剂的作用进行了初步研究，实验
证明，该根瘤促生剂可以诱导费氏中华根瘤菌产
生结瘤因子;在根瘤促生剂存在的条件下，使用实
验室培养的黄豆芽配制的培养基可以促进结瘤因
子的产生，而根瘤促生剂是否会对其他豆科植物
以及非豆科植物的结瘤固氮产生影响等问题，将
是以后研究的重点内容。
1980 年以来，利用 2，4-D 等植物生长调节诱
瘤剂能诱发非豆科植物打破其与根瘤菌的互接界
限，并使根瘤菌和非豆科作物形成共生固氮根
瘤［26］，已在小麦［27］、大麦［28］、水稻［28］、油菜［29］、
青稞［30］和烟草［31］上获得成功。近日，杨永友［32］
用 2，4-D处理水培养的棉花植株并接种豌豆根瘤
菌，结果表明，2，4-D 能诱导植株形成透明根瘤，
最佳浓度为 0． 05 mg /kg，与豌豆根瘤菌同时处理
棉苗后，可促进根瘤形成。但对于 2，4-D 诱导根
瘤菌进入棉苗根系形成根瘤的机制，尚待进一步
研究。
目前根瘤菌的非豆科宿主植物范围还比较局
限，其固氮能力也比较有限。扩大宿主范围和提
高现有非豆科植物共生体系的固氮能力是根瘤菌
应用于非豆科植物研究的重点。长期以来，在使
用生物技术和化学诱导法等来构建高效地固氮菌
株和新的固氮共生体系方面，除上述介绍的实例
外，人们在根瘤菌胞外多糖功能的研究以及弗兰
克菌于非豆科植物固氮潜力的开发等诸多方面都
取得了一定的进展［33］。
3 非结瘤促生的作用
虽然通过各种化学试剂的诱导以及生物技术
和基因工程手段，使根瘤菌在某些非豆科植物根
部形成类根瘤已经得以实现，然而对于大部分禾
本科植物，根瘤菌不能与它们形成类根瘤共生固
氮，但可以作为植物根际促生菌(plant growth-
promoting rhizobacteria，PGPR) ，对禾本科等植物
产生促生作用［34］。这种促生作用的形成，可以通
过在非豆科植物根圈定殖或者作为内生菌在根内
定殖。该领域的拓展，显著扩大了根瘤菌的作用
范围，对农业的可持续发展具有重要的现实意义。
3． 1 非豆科植物根圈定殖
近年来，人们通过基因标记等检测手段跟踪
根瘤菌在非豆科植物根圈的定殖动态［35］，发现许
多根瘤菌在非豆科植物(水稻、油菜、小麦和棉花
等)的根圈具有较强的定殖能力，并对植物根系
以及地上部分的生长有很好的促进作用［36］。作
为 PGPR的一个重要种类，其实际应用意义与价
值更受人们的青睐。近年来，人们更加关注对能
定殖在非豆植物根际并对植物产生促生作用的根
瘤菌菌株的筛选。马天瑞等［37］通过无菌沙土试
管培养试验，从 30 个苜蓿根瘤菌中筛选出了 7 个
对小麦有促生作用的菌株，该实验的成功，对小麦
的生物肥料的研究与开发具有重要的意义。
3． 2 非豆科植物根内定殖
根瘤菌可以作为不形成类根瘤的植物内生菌
侵入水稻、小麦、玉米和大麦等其他的禾本科谷类
植物根部并定殖，从而促进植物的生长［38］。侵入
机制可能是通过根瘤菌产生羧甲基纤维素酶和聚
半乳糖醛酶对植物细胞壁进行水解实现［39］。作
为内生菌，根瘤菌的促生作用表现在多个方面，如
992 期 李 婷等:非豆科植物的根瘤菌促生机制的研究进展
提高非豆科植物对氮和磷等矿质元素的吸收
率［39，40］、提高光合速率以及根部的呼吸强度［41］、
产生吲哚乙酸和赤霉素等调节生长的植物激
素［42，43］以及增强植物抗逆能力和对病原菌的生
物控制等［44 ～ 46］。
对于根瘤菌对谷类禾本科植物是否通过联合
固氮而促进植物生长的问题，引起了许多争议。
近年来，人们采用 RT-PCR 技术检测内生根瘤菌
的固氮基因总正调控基因 nif的表达，发现该基因
仅有微量表达，而且不启动其他固氮相关基因的
表达，另外，通过原子吸收光谱分析，接种根瘤菌
的水稻对矿质元素吸收率的提高具有选择性，从
而证实了内生根瘤菌不是通过固氮作用而是通过
改变根部结构以及产生胞外酸性酶而促进植物对
氮和磷等矿质元素的吸收［45］。
此外，根瘤菌作为 PGPR中的一个重要种类，
在非豆科植物的生长发育过程中也具有重要作
用。如植物激素的产生，不仅可以促进植物根系
的生长发育而且可以提高植物对水分以及营养元
素的吸收，并有效调控植物的各种生命活动［47］。
总之，根瘤菌在与非豆科植物的相互作用中
扮演着多重角色，不但可以与之共生结瘤固氮，而
且还可以定殖于根际或根内，直接或间接的作用
于植物的生长发育的各个阶段。然而，目前国内
对根瘤菌在其他促生作用方面尤其是在提高植物
抗逆性等方面的研究相对较少，而且研究主要停
留在生理代谢水平上，很少涉及深层的机制［47］。
4 展望
随着现代农业的高速发展，化学肥料与农药
的大量使用，使得土壤肥力显著下降，环境质量与
人类健康以及生态平衡受到极大威胁［48］。充分
利用各种可再生生物资源，是解决农业生产与环
境问题以及经济效益与环境代价之间矛盾的根本
途径［49］。鉴于根瘤菌在豆科植物与非豆科植物
的相互关系中发挥的多重作用，深入研究其作用
机理，进一步扩大根瘤菌的宿主植物范围尤其是
禾本科植物，进一步提高根瘤菌对各种非豆科植
物的促生作用效果，是未来实现农业可持续发展
的方向之一。
为了更充分的利用根瘤菌的作用，今后要加
强根瘤菌与植物的相互作用机理研究，筛选优良
菌种，从环境因素、基因表达以及基因与环境相互
作用的角度，深入研究根瘤菌的遗传多样性以及
生态特性，对根瘤菌进行更具现实意义的遗传改
造，应用微生态学与 PGPR 理论来促进以根瘤菌
为主的微生物肥料产业的快速发展［44，50］。
在该领域的深入研究将会使可持续生物肥料
技术(sustainable biofertilizer technology)成为可
能，发展环境友好型的粮食生产系统成为
现实［38］。
参 考 文 献
［1］ 张世光． 豆科植物生物固氮的调查研究［J］． 湖南农机，
2011，7:207 － 208．
Zhang S G． Legume BNF research ［J］． Hunan Agric．
Machin．，2011，7:207 － 208．
［2］ 陈文新，汪恩涛，陈文峰． 根瘤菌 －豆科植物共生多样性与
地理环境的关系［J］． 中国农业科学，2004，37(1) :81
－ 86．
Chen W X，Wang E T，Chen W F． The relationship between
the symbiotic promiscuity of rhizobia and legumes and their
geographical environments［J］． Scientia Agric． Sin．，2004，
37(1) :81 － 86．
［3］ 于新宁． 非豆科植物固氮系统研究进展［J］． 现代农业科
技，2007，(17) :126 － 127，129．
［4］ 荆玉祥，沈世华． 根瘤菌对非豆科植物定殖和促进生长作
用的研究现状［A］． 见:第十一届全国土壤微生物学术讨
论会论文集［C］． 第十一届全国土壤微生物学术讨论会，
长沙，2010，23 － 24．
［5］ Kathryn M J，Hajime K，Bryan W D，et al． ． How rhizobial
symbionts invade plants:the Sinorhizobium-Medicago model
［J］． Nat． Rev． Microb．，2007，(5) :619 － 633
［6］ 丑敏霞，魏新元． 豆科植物共生结瘤的分子基础和调控研
究进展［J］． 植物生态学报，2010，34(7) :876 － 888
Chou M X，Wei X Y． Review of research advancements on the
molecular basis and regulation of symbiotic nodulation of
legumes［J］． Chin． J． Plant Ecol．，2010，34(7) :876
－ 888．
［7］ 周小全． 豌豆早期结瘤素基因克隆与凝集素基因 psl 转化
烟草研究．［D］． 重庆:西南大学，硕士学位论文，2008．
Zhou X Q． Isolation of early nodulin genes from Pisum sativum
and introduction of psl gene into Nicotiana tobacum［D］．
Chongqing:Southwest University，Master Dissertation，2008．
［8］ Child J J． Nitrogen fixation by a Rhizobium sp． in association
with non-leguminous plant cell cultures［J］． Nature，1975，
350:350 － 351．
［9］ 谢应先． 根瘤菌和烟草组织培养的联合固氮作用［J］．中国
农业科学，1987，20(2) :92 － 95．
Xie Y X． Nitrogen fixation by Rhizobium in association with
tobacco callus［J］． Scientia Agric． Sin．，1987，20(2) :92
－ 95．
［10］ 黄群策，陈启锋，李志真．生物固氮研究的前景［J］．科技导
001 中 国 农 业 科 技 导 报 15 卷
报，1999，(1) :26 － 29．
Huang Q C，Chen Q F，Li Z Z． Prospects for nitrogen fixation
by azotobacter［J］． Sci． Technol． Rev．，1999，(1) :26 － 29．
［11］ 旺 姆． 植物凝集素及其研究性状［J］． 西藏科技，2004，
(4) :18 － 23．
［12］ Lerouge P，Roche P，Faucher C， et al． ． Symbiotic host-
specificity of Rhizobium meliloti is determined by a sulfated and
acetylated glucosamine oligosaccharide signal［J］． Nature，
1990，344:781 － 784．
［13］ Van Rhijn P，Goldberg R B，Hirsch A M． Lotus corniculatus
nodulation specificity s changed by the presence of a soybean
lectin gene［J］． Plant Cell，1998，10:1233 － 1250．
［14］ 王逸群，赵仁贵，王玉兰，等． 豌豆凝集素基因转化单倍体
烟草 吉林农业大学学报，2001，23(2) :21 － 23
Wang Y Q，Zhao R G，Wang Y L，et al． ． Transformation of
pea lectin gene into haploid tobacco［J］． J． Jilin Agric．
Univ．，2001，23(2) :21 － 23．
［15］ Vershinina Z R，Baimiev An，Blagova D． Bioengineering of
symbiotic systems:creation of new associative symbiosis with
the use of lectins on the example of tobacco and oil seed rape
［J］． Appl． Biochem． Microb．，2011，47:304 － 310．
［16］ 新华网． 研究表明烟草和油菜可与根瘤菌共生［J］． 中国
食品学报，2011，11(6) :67．
［17］ 可与有益细菌共生的转基因烟草和油菜［EB /OL］． http:/ /
news． xinhua． com / tech /2011 － 08 /28 /c _ 121904984． htm，
2011 － 08 － 24．
［18］ 郑晓宣，徐荣艳，陈家宽，等． 植物的异黄酮合酶(IFS)
［J］． 植物生理学通讯，2010，46(4) :388 － 394．
Zheng X X，Xu R Y，Chen J K，et al． ． Isoflavone synthase in
plant［J］． Plant physiol． Commun．，2010，46(4) :388 － 394．
［19］ Subramanian S，Hu X，Lu G H，et al． ． The promoters of two
isoflavone synthase genes respond differentially to nodulation
and defense signals in transgenic soybean roots［J］． Plant Mol．
Biol．，2004，(54) :623 － 639．
［20］ 李卫东，周 鹏． 异黄酮及其在非豆科植物中生成的研究进
展［J］． 分子植物育种，2005，3(6) :888 － 894．
Li W D， Zhou P． Research progress of isoflavones and
synthesized in non-legumes［J］． Mol． Plant Breed．，2005，3
(6) :888 － 894．
［21］ Jung J Y，Kim Y W，Kwak J M． Phosphatidylinositol 3-and 4-
phosphate are required for normal stomatal movements［J］．
Plant Cell，2002，14:2399 － 2412．
［22］ Yu O，Jung W S，Shi J． Production of the isoflavones genistein
and daidzein in non-legume dicot and monocot tissues［J］．
Plant Physiol．，2000，124:781 － 193．
［23］ 孙军明，丁安林，张 艳，等． 大豆异黄酮的研究概况［J］．大
豆科学，1995，14(2) :160 － 162．
Sun J M，Ding A L，Zhang Y，et al． ． General review in the
study of the soybean isoflavones［J］． Soybean Sci．，1995，14
(2) :160 － 162．
［24］ 胡小加，张学江． 类黄酮激活根瘤菌在油菜上结瘤和固氮
的研究初报［J］． 应用生态学报，1999，10(1) :127 － 128．
Hu X J，Zhang X J． Nodulation of flavonoid-stimulated rhizobia
on oilseed rape and nitrogen fixation［J］． Chin． J． Appl．
Ecol．，1999，10(1) :127 － 128．
［25］ 王梦亮，张 婧． 大豆根瘤促生剂对费氏中华根瘤菌产结瘤
因子影响［J］． 山西农业科学，2011，39(6) :525 － 528．
Wang M L，Zhang J． Effect of producing nod factor from
Sinorhizobium fredii made by soybean nodule promoting
preparation［J］． J． Shanxi Agric． Sci．，2011，39(6) :525
－ 528．
［26］ 聂延富． 农业增产新技术———人工根瘤试验方法［M］． 青
岛:海洋出版社，1993．
Nie Y F． New Technique for Agricultural Output
Increasing———Artificial Rhizobium ［M］． Qingdao:Ocean
Press，1993．
［27］ 秦家顺，周仕春，韩善华，等． 人工诱导小麦结瘤的研究
［J］． 四川师范大学学报(自然科学版) ，1998，21(1) :83
－ 86．
Qin J S，Zhou S C，Han S H，et al． ． Study of para-nodule
induced by 2，4-D on wheat root［J］． J． Sichuan Norm． Univ．
(Nat． Sci．) ，1998，21(1) :83 － 86．
［28］ 单雪琴，荆玉祥． 根瘤菌在大麦和水稻根上形成拟瘤的细
胞结构［J］． 植物学报，1997，39(3) :205 － 209．
Shan X Q，Jing Y X． Cell structures of psudonodules formed
on the roots of barley and rice［J］． Acta Bot． Sin．，1997，39
(3) :205 － 209．
［29］ Kal-mallah M，Davey M R，Cocking E C． Cocking nodulat ion
of oilseed rape ［J］． J． Exp． Bot．，1990，41(233) :1567
－ 1572．
［30］ 顾素芳，廖 霆，张 红． 2，4 一 D 诱导结瘤对青稞生长的影
响［J］． 四川师范大学学报(自然科学版) ，1998，21(4) :
445 － 448．
Gu S F，Liao T，Zhang H． The effect of induced nodules with
2，4-D on the growth of the hordeum vulgare var nudum hook
［J］． J． Sichuan Norm． Uni． (Nat． Sci．) ，1998，21(4) :
445 － 448．
［31］ 衣常红． 烟草根瘤化对其细胞结构和钙的影响［D］成都:
四川师范大学，硕士学位论文，2003．
Yi C H． The effect of nodulation to the tobacco cell structure
and calcium distributing ［D］． Chengdu:Sichuan Normal
University，Master Disseration，2003．
［32］ 杨永友． 2，4-D引导豌豆根瘤菌进入棉花形成根瘤的研究
［J］． 植物医生，2011，24(3) :43 － 45．
［33］ 郑 婷． 弗兰克氏菌在农业生产中的应用［J］． 畜牧与饲料
科学，2010，31(2) :189．
Zheng T． Application of Frankia in agricultural production
［J］． Animal Husb． Feed Sci．，2010，31(2) :189．
［34］ 叶喜文，焦 峰，吴金花，等． PGPR 促生菌肥在水稻上应用
效果研究［J］． 八一农垦大学学报，2005，(1) :9 － 11．
Ye X W，Jiao F，Wu J H，et al． ． An applied effect test of
PGPR bio-fertilizer on rice［J］． J． Heilongjiang August First
Land Reclamation Univ．，2005，(1) :9 － 11，
［35］ 张晓霞，王 平，冯新梅，等． 外源基因标记的紫云英根瘤菌
在水稻根部的定殖研究［J］． 生态学报，2003，23(4) :771
－ 776，
Zhang X X，Wang P，Feng X M，et al． ． Study on root
colonazition of rice by genes marked Rhizobium astragalus［J］．
1012 期 李 婷等:非豆科植物的根瘤菌促生机制的研究进展
Acta Ecol． Sin．，2003，23(4) :771 － 776．
［36］ 王 平，王 勤，冯新梅． 华癸根瘤菌在非豆科植物根圈定殖
能力的研究［J］． 华中农业大学学报，1999，18(3) :238
－ 241．
Wang P，Wang Q，Feng X M． Root colonization of non-legume
plants by luxAB and gus agenes marked huakuii JS5A16［J］．
J． Huazhong Agric．，1999，18(3) :238 － 241．
［37］ 马天瑞，蓝祖庆． 对小麦有促生作用的苜蓿根瘤菌筛选初
报［J］． 安徽农学通报，2010，16(21) :32 － 33．
Ma T R，Lan Z Q． The selection of wheat growth-promoting
alfalfa rhizobia［J］． Anhui Agric． Sci． Bull．，2010，16(21) :
32 － 33．
［38］ Baset Mia M A， Shamsuddin Z H． Rhizobium as a crop
enhancer and biofertilizer for increased cereal production［J］．
African J． Biotechnol．，2010，9(37) :6001 － 6009．
［39］ Yanni Y G，Rizk R Y，Abd EI-Fattah F K， et al． ． The
beneficial plant growth-promoting association of Rhizobium
leguminosarum bv． trifolii with rice roots［J］． Australlia J．
Plant Physiol．，2001，28(9) :845 － 870．
［40］ Kim K Y． Effect of phosphate-solubilizing bacteria and
vesicular-arbuscular mycorrhizae on tomato growth and soil
microbial activity［J］． Biol． Fertil． Soils，1998，26:79 － 87．
［41］ Chi F，Shen S H，Cheng H P，et al． ． Ascending migration of
endophytic rhizobia，from roots to leaves，inside rice plants and
assessment of benefits to rice growth physiology［J］． Appl．
Environ． Microb．，2005，71(11) :7271 － 7278．
［42］ Hussain S， Mirza M S， Malik K A． Production of
phytohormones by the nitrogen fixation bacteria isloated from
sugarcane［J］． Biohorizons，1999，(4) :61 － 76．
［43］ 黄晓东，季尚宁，Glick B，等． 植物促生菌及其促生机理
(续) ［J］． 现代化农业，2002，7:13 － 15．
Huang X D，Ji S N，Glick B，et al． ． Plant growth-promoting
rhizobacteria and its growth-promoting mechnism［J］． Modern．
Agric．，2002，7:13 － 15．
［44］ 夏铁骑．植物根际促生菌及其应用研究［J］． 济源职业技术
学院学报，2008，7(3) :7 － 11．
Xia T Q． Research and application of alant growth-promoting
rhizobacteria［J］． J． Jiyuan Vocational Tech． Coll．，2008，7
(3) :7 － 11．
［45］ 迟 峰．根瘤菌在植物内的迁移运动及其与植物相互作用的
蛋白质组学研究［D］． 北京:中国科学院研究生院，博士学
位论文，2006．
Chi F． Migration of rhizobia in plants and proteome analysis of
their interaction ［D］． Beijing:Graduate School of Chinese
Academy of Sciences，Doctor Disseration，2006．
［46］ Backman P A，SikoyraI R A． Endophytes:an emerging tool for
biological control［J］． Biol． Contr．，2008，46:1 － 3．
［47］ 邓振山，李 军，苏永杰．植物根际促生菌作用机理的研究进
展．安徽农业科学，2011，39(10) :5844 － 5846．
Deng Z S，Li J，Su Y J． Research progress of mechanism of
plant growth promoting rhizobacteria［J］． J． Anhui Agric．
Sci．，2011，39(10) :5844 － 5846．
［48］ 季学明． 有机农业的生产与管理［M］． 上海:上海教育出
版社，2002，1 － 82．
Ji X M． Production and Management of Organic Agriculture
［M］． Shanghai:Shanghai Education Press，2002，1 － 82．
［49］ 刘淑踪，冯 忻，于 洁． 植物根际促生菌的研究进展及其环
境作用．湖北农业科学，2009，48(11) :2882 － 2887．
Liu S Z，Feng X，Yu J． Research progress of plant growth-
promoting rhizobacteria and its environmental effects［J］．
Hubei Agric． Sci．，2009，48(11) :2882 － 2887．
［50］ 徐 琳，石建峰．分子生物学技术在根瘤菌遗传多样性研究
中的应用．河西学院学报［J］． 2011，27(2) :78 － 84．
Xu L，Shi J F． Application of molecular biology technology on
rhizobial genetic diversity［J］． J． Hexi Univ．，2011，27(2) :
78 － 84．
201 中 国 农 业 科 技 导 报 15 卷