全 文 ：!广 西 植 物 G u sh a ia ; o ( 3 ) : 2 15一 2 22. 199 0
两种相思叶片光合作用对千旱的反应
孙谷畴 林植芳 林桂珠 王 伟
( 中国科学院华南植物研究听 , 广州 )
莫熙穆
(华南师范大学生物系 , 广州
摘要 比较了绢毛相思和大叶相思的叶特性 , 旱季的田间光合速率和供水短缺对 光 合 速 率 、
气孔传导率和蒸腾速率的影响 。 绢毛相思的比叶重 、 单位叶面积的叶绿素含量和叶绿素a / b均较大叶
相思高 ,但叶片含水量略低。 绢毛相思的中午时叶片水势为一 0 . 6士0 . 05 M P a , 而大叶相思则 为 一 1 . 18
士0 . o 7 M P a 。 绢毛相思叶片水势降低时 , 叶片鲜重的变化较大叶相思大 。 旱季 10 月 , 两 种 相 思 的
日平均光合速率相近似 , 但绢毛相思有较高的气孔传导率和蒸腾速率 。 干旱处理引起 大 叶 相 思 叶
片水势降低较绢毛相思大 。 当绢毛相思叶片水势从一。 . 76 M P a降至一 1 . 35 M P a , 日平均光 合速率 降
低 49 . 4多 ; 而大叶相思 , 叶片水势从一 1 . 2 M P a 降低至一 2 . 2 M P a , 日平均光合速率 降 低 5 5 . 。解。 大
叶相思叶片水势降低的幅度比较大 , 光合速率降低亦大。
芙键饲 绢毛相思和大叶相思 ; 光合作用穿水分胁迫 ’
、 前 言
绢手相思 ( A c a c l’a c i肋了邺匆) 和大叶相思 (A C a c a` a u r `c “ t a e f o r 川 15 ) 适于南亚热带地
区生长 , 是该地带丘陵荒坡改造和水土改良的优良树种 。 由于相思树生长快 , 冠层繁茂 , 又
是丘陵山地的绿化植物 。 目前在广东的丘陵山地已陆续开始种植 。 但对于它们的生理特性和
对环境因素的反应仍所知甚小 。 阐明干早所引起叶片水势降低对两种相思树叶片光合速率 、
气孔传导率和蒸腾速率的影响 , 将有助进一步了解两种相思树对干早的生理适应性 , 为扩大
种植和南亚热带丘陵荒地的利用改造 , 因地制宜地选择树种提供依据 。
材 料 和 方 法
绢毛相思和大叶相想树种植在本所植物园 。树高 3 来 。 选取三棵植株进行测定 。 每棵植株
选兰枝枝条 , 每枝枝条选三片叶片。 叶片为东南矢向的阳叶 。 另在温室内盆栽两种相思树。
植株高 1 米左右、 分别进行灌水和干早两种处理 。 并在不同停水时间测定叶片水势、 光合速
率、 气孔传导率和蒸腾速率。
叶片水势的测定: 中午时自三棵植株各取下三枝带叶的小枝条 , 放入塑料袋和置于冰瓶
内, 以避免叶片失水 。在室内利用 p M S 压力室 ( p M S I n s t r u m e n 七, C o r v a l l i S , o r吧叻 )
法侧定 。
叶片光合速率岭浏定 : 利用北京分析仪器厂的Q G D 一。 7型红外线二氧化碳分析仪 , 采用
封闭式二氧化碳测定系统进行测定。 叶室体积 3 50 立方厘米 。外界二氧化碳浓度 3 6 0刃 · 1一 ’ 。
广 西 植 物 10卷
气流流速。 。 51 · m i n 一 ` 。
叶片气孔传导率和蒸腾速率的刚定 : 利用 L l 一 CO O R 1 60 0型稳态气孔计进行测定
得的气孔阻抗换算为气孔传导率 。 _“
。 所酬
结 果
一 、 绢毛相思和大叶相思叶片特性的比较
从表 1 可见 , 绢毛相思
叶片的含水量较大叶相思略
低 , 但 比叶重和以叶面积为
单位的叶绿素含量则较高 。
绢毛相思叶片的叶绿素 可 b
较大叶相思高 , 表明前者的
叶绿素 a 比例较大 。 在田 间
条件下 , 绢毛相思的中午时
叶 片 水 势 为 一 0 . e 士 O · 0 5
M P a ; 而 大 叶 相 思 则 达
一
1
.
1 8 土 0 . 07 M P a 。 中午时 ,
大叶相思的叶片水势较低 。
表 1 绢毛相思和大叶相思的叶片特性
T a b l e T h e l e a f e h a r a e t e r i s t i e s f o r 月 e a e f a
a “ , i e u l口 e j o r m f s a n d A e o c I’a e动 e 助 o f o
叶片含水量
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绢毛相思
大叶相思
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图 1 表明 , 绢毛相思叶片水势降低时 , 由于水分散失引起叶片鲜重的变化较 大 叶 相 思
大 。 表现为叶片水势降低与叶鲜重变化关系的直线斜率较缓 , 即在相同叶片水势降低时 , 绢
毛相.思叶片的相对含水量变化较大。
二 、 甫种相息田间光合遨率 、 气孔传导举和燕腾速率的日变化
功力的田间测定表明 ( 图 2 ) 尸 两种相思有着相近似的叶片光合速率 日变化进程 。 日出
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图 1 绢毛相思 . 和大叶相思 ( O ) 叶片水势降低时叶片鲜重的变化
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孙谷畴等 ; 一 两种相思叶片米合作用对于旱的卵 2 173期
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后 , 随着光合光量子流通量增高 (图 2
右上角 ), 叶片光合速率增高 · 约在
10 : 30 和 1 : 3 0时 , 光合速率达至最
大值 , 随后则逐渐降低 。 两种相思树
的叶片 日平均光合速率相近似 ( 绢毛
相思和大叶 相 思 分 别为 9 . 56 和 9 . 04
m g加 : · d m 一 么一 ` ) 。 早上 , 两种
相思的气孔传导率最高 , 随着时间推
移 , 气孔传导率明显地降低 。 有趣的
是 , 绢毛相思气孔传导率和蒸腾速率
较大叶相思高 。 日出后 , 叶片蒸腾速
率增高 , 在 1 : 0 , 蒸腾速率达至最
大值 , 随后则逐渐降低 。 绢毛相思的
叶片蒸腾速率明显地高 于 大 叶 相思
( 图 3 和 4 ) 。 结果表明 , 在上午 ,
两种相思的光合速率随光合光量子流
通量增高而增大 , 但午后 则 很 快降
低 。 两种相思的日平均光合速率相近
似 。 但绢毛相思的气孔传导率和蒸腾
速率均明显地较大叶相思高 。 表明 ,
在常态下绢毛相思气孔 多处于开启状
态 , 叶片蒸腾失水亦较高 。 但叶片水
势则高于大叶祖思 。 可能绢毛相思有
者
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一 介 口 .
图 2 绢毛相思 ( . ) 和大叶相思 ( O ) 叶片光合速
率的日变化进程
气温的 日变化
。 右上角图表现光合光量子流通量和
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图 3 绢毛相思 ( . ) 和大叶相思 ( O ) 气 图 4 绢毛相思 ( . ) 和大叶相思 ( O )
孔对水分传导率的 日变化 叶片蒸腾速率的日变化
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广 西 植 物 1 0卷
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图 5 灌水处理的绢毛相思叶片光合速 率 ( O ) , 气孔
传导率 ( . ) 和蒸腾速率 ( △ ) 的日变化
F i g
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r a t e ( O )
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较强大的根系吸水系统 , 从土壤吸
收水分来补党叶片的蒸腾失水和维
持高的叶片水势 。 `
三 、 千旱处理对两种相思叶片
光合速率 、 气孔传导率和蒸腾速率
的形晌
图 5 表明 , 在浇水条件下 , 绢
毛相 巴中午时叶片水势为 一 0 . 76 M -
P J
。 日出后 , 叶片光合速率增高 ,
约在 n : 0 达至最大值 午后则降
低 。 表现明显的 日变化进程 。 早上
n : 3御 气孔传导率和蒸腾速率均
达至最大值 。 在停水 5 夫 中午时
叶片水势降低 至一 o . 92 M P a , 最 大
光合逮率较浇水处理低 ? 2 6% 。 与
此 同时 , 最大气孔传导率和蒸腾速
率亦分别降低 62 . 5 %和 5 2 . 6 % 。 表
明水分供应的哲时短缺引起绢毛相
思叶片水势明显降低 和 气 孔 的关
闭 , 光合速率和蒸腾速率减低 。 当
停倪昼天 , 叶一片水势达 一 .1 3 5M P “ ,
除上午时光 合速率略高外 , n : 0
以 后 光合速率明显减低 。 最大光
合速率仅为浇水时的5 . 。% 。 一天
中气孔传导率和蒸腾速率很低 ( 图
6 和 7 ) 。 表明多数气 孔 完 全 关
闭 蒸腾速率很低 。
在浇水条件下 , 大叶相思的中
午时叶片水势较低 C 1 . 2 M P a) 。
上午时的叶片最大光合速率达 1 6 . 8
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一 “ ·
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一 ` , 略低于绢毛
相思 (图 8 ) 。 当停水 5 天 , 中午时叶
片水势为 一 1 . 4M P a , 最大光合速率
降 低 2 6 . 0% 。 早上 9 : 0 0 , 气 ;孔传
导率和蒸腾速率较高 , 但近 中午时
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时间 (小时 ) l o c a l t i m e (h . )
1 4 1 5 1 6
率和蒸
理低 5 0 . 0%和 6 6 . 6% ( 图 9 ) 。 当
停水 1 天 , 大叶相思的中午时叶片
图 6 停水 5 天处理绢毛相思叶片光合速率 ( O ) 、 气
孔传导率 ( . ) 和蒸腾速率 ( △ ) 的日变化
F i g
.
6 D i u r n a l e h a n g e s o f P h o t o s y n t h e t i e
r a t e ( O )
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a n s p i r a t i o n (△ ) i n l e a v e s o f A e a e i a e in e i扮 a t a
d u r i n g s t o P w a t e r i n g f o r 5 d a y s
3期 孙谷畴等 :两种相思叶片光合作用对干旱的反应
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水势达 一 2 . 2M P a , 最大光合速率较
浇水处理降低 39 . 80 % 。 气 孔 传导
率和蒸腾速率很低 ( 图 10 ) 。
表 2 表明 , 干旱处理引起大叶
相思叶片 日平均光合速率降低的幅
度较绢毛相思大 。 结果表明 , 短暂
性的供水不足引起两种相 J思叶片水
势降低的程度不 同。 在常态下 , 大
叶相思叶片水势较绢毛相思低 , 水
分供应短缺引起大叶相思的叶片水 “
势降低亦较绢毛相思明显 。 可能由
于水分短缺 , 使气孔关闭和气孔传
导率降低 , 从而引起叶片光合速率
的下降 。 大叶相思叶片光合速率对
缺水的反应较绢毛相思大 。
图 7 停水 n 天处理绢毛相思叶片光合速率 ( O ) 、 气
孔传导率 ( . ) 和蒸腾速率 ( △ ) 的日变化
F 19
.
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D i u r n a l e h a n g e s o f P h o e t s y n t h e t i e
( O )
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两种相思树是适于南亚热带丘
陵山地生长的树种 。 绢毛相思的比
叶重较大叶相思大 , 口一卜较厚 。 由于
厚叶的常绿叶少乍是大量的碳素投资
到具光合能力的结构上 , 光合速率
亦较高 。 绢毛相思的叶片具绒毛 。
这一结构有利于反时投落在叶片 . 卜
的太阳辐射 , 降低了 叶温 。 D u n n
( 1 9 7 5 ) {
’ 〕认为硬叶的内在阻力大 ,
减少蒸腾的水分散失 , 同时也限制
了二氧化碳的吸收 。 但在常态下 ,
绢毛相思有着较高的气孔传导率 ,
气孔开放大 , 因而硬叶结构对 C 0 2
吸收的限制较小 。 同时 , 蒸腾速率和
叶片水势亦较高 。 绢毛相思有发达
的根系 ,可以从土壤吸收水分 , 源源
不断地补充叶片水分散失和维持较
高的叶片水势 。 大叶相 思的叶片一有
明显的角质层结构 , 这有利于减少
水分的散失 , 表现叶片对干旱的适
应性 l “ 、 魂 1 。在常态下 , 大叶相思的
叼 1 , 0
存一有一京尸万犷 n x ; 1。时问 (小时 ) . r a l , m c t卜 . 】
图 8 灌水处理大叶相思的叶片光合速率 ( O ) 、 才 毛孔
传尊率 ( . ) 和蒸腾速率 ( △ ) 的 日变化
F 19
.
5 D i u r n a l e h a n g e s o f p h o t o s y n t h e t i e
r a t e ( O )
, s t o m a t a l e o n d u e t a n e e ( . ) a n d
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图 9 停水 5天处理大叶相思叶片光合速率 ( O ) 、 气
孔传导率 ( . ) 和蒸腾速率 ( △ ) 的日变化
F i g
.
9 D i u r n a l e h a n g e s o f P h o t o s y n t h e t i e
r a t e ( O )
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a l e o n d u e t a n e e
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气孔传导率和蒸腾速率都明显地较
缉毛相思低 。 中午时叶片水势亦较
低 。 D u h m e ( 29 7 4 ) 2 1 曾指出 ,
低叶片水势是植物忍 耐 干 旱 的一
种信号 , 气孔的关闭反应有利于植
物对千旱的躲避 。 两种相思的叶片
含水量相近似 。 当叶片水势降低时 ,
大 ;卜相思叶片鲜重的减少较绢毛相
思小 , 即叶片水势降低引起组织含
水量波动较 小 。 W a l t e r 和 K r e e b
(
`
1 9 7 0 ) 。 把植物分为 “ 水稳定种 ”
和 “ 水 不稳 定种” , 这反映出植物
对水分珍迫的不同适应性 。 当叶片
水 势 降 低时 , 叶组织能保持适量
的水分 , 将有利于维持代谢活性部
位的绪构 , 无疑 , 这是对 干旱适应
的一种反应 。 两种相思树都表现对
干旱胁迫不同的适应特性 。
干旱引起叶片水势降低时 , 光
合速率的降低 , 可能主要是由于气
孔关闭 , 气孔传导率下降 , 从而限
制了二氧化碳的吸收 , 而不是干旱
对光合 代谢的直接作 用 ( M o n ey
等 1 9 7 4 ) 6[ 〕 。 在 常态 下 , 绢毛相
思有高的气孔传导率 , 当水分供应
短缺时 , 叶 片 水 势 降低 至 一 0 . 92
M P a
, 气孔表现部分地关闭 。 大叶
相思叶片水势降低至 一 1 . 4M P a , 气
孔传导率降低达 50 % 。 气孔对叶片
水分亏缺的反应有助于估计干旱对
植物光合代谢的影响 。 本文结果表
明 , 水分亏缺引起大叶相思叶片水
势降低的辐度较绢毛相思大 , 日平
均光合速率的降低亦较大 。
有关两种相思树生长量及生物
量形成对干旱的反应 另文报道 。
时间 (小时 ) l o e a l 电元n 】e ( h. )
图 10 停水 1 1天处理大叶相思叶片光合速率 ( O ) 、
气孔传导率 ( . ) 和蒸腾速率 ( △ ) 的日变化
F i g
.
10 D i u r n a l e h a n g e s o f p h o t o s y n t h e t i c
r a t e (O )
, s t o m a t a l e o n d u e t a n e e ( . ) a n d t r -
a n s P ir a t i o n (△ ) i n l e a v e s o f A e a e f a a u r i e u l a e -
fo r川`5 d u r i n g s t o P w a t e r n g f o r 1 1 d a y s
3 期 孙谷畴等 ; 两种相思叶片光合作用对干旱的反应 2 2 1
表 2 浇水和干早处理下绢毛相思和大叶相思日平均光合速率变化
T a b l e 2 D a i l y a v e r a g e r a t e o f P h o t o s y n t h e s i s i n le a v e s o f
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a n d w a t e r s t r e s s d e v e l o P e d
理处 日平均光合速率
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降低多 日平均光合速率m g c o : . d m 一名 . h 一 l 降低多
浇 水
停水 5 天
停水 1 天
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3 9
1 8
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7 6
5 5
.
0 3
参 专 文 献
( 1 〕 D u n n , E . L . , 1 9 7 5 : E n v i r o n m e n t a l s t r e s s a n d i n h e r e n t m i t i o n a f f e e t i n g C O :
e x e h a n g e i n e v e r g r e e n s e l r o P h y l l s i n m e d i t e r r a n e an
e l i m a t e s
.
I n
.
P e r s P e e t计 e s
o f b i o p h y s i e a l e e o l o g y
.
E e o l o g i e a l S t u d i e s
,
V o l
.
2 2
, e d s
.
b y G a t e s
,
D
.
M
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,
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B
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1 5 9一 1 8 1 . N e w Y o r k 一 H e i d e l b e r g .
〔 2 〕 D u h m e , F . , 1 07 4 : D i e k e n n z e i e h n u n g d e r o k o l o g i s e h e n K o n s t i t i o n v o n G e h o l -
z e n i m H i
n b l i e k a u f d e n W
a s s e r h a u s h a l t D i s s e r t a t i o n e s B o t a n i e a e V o l
.
2 8
.
L e h f e
〔 3 〕 H s i a o , T . C . , 1 9 7 3 : P l a n t r e s P o n s e t o w a t e r s t r e s s . A n . R e v . P l a n t P h y s i o l ·
2 4 : 5 1 9一 5 7 0
〔 4 〕 J a r v i s , P . G . , e t a l . , 1 0 6 3 : T h e w a t e r r e l a t i o n s o f t r e e s e e d l i n g s . P h y s i o l . ,
P l a n t a r u m
.
16
: 5 0 1一 5 1 6
〔 5 〕 M o o n e y , H . , e t a l . , 1 9 7 4 : A r i d e l i m a t i e a n d p h o t o s y n t h e t i e s y s t e m s . C a r n e g i e
I n s t
.
Y e a r B o o k
.
7 3 : 8 0 5一 5 0 9 , S t a n f o r d , C a l i f o r n i a
〔 6 〕W a t e r , H . , e t a l . , 1 9 7 0 : D i e H y r a t a t i o n u n d H y d r a t u r d e s p r o t o p l a s m a s d e r
P f l a n z e u n d i h r e o k o
一 p h y s i o l o g i e h e B e d e u t u n g
.
W i e n a n d N e w Y o r k
,
S p r i -
l g e r
22 2 广 西 植 物 1 0卷
RE SP ON SE O F P HO T O SY N THE S!5 IN LE AV E S O F
A CA CIA SP E C! E S O N WA T E R S T RE S S
S u n G u o h o u
,
L i n Z h i fa n g
,
L i n G u i z h u a n d W
a n g W
e i
( S o u t h C h i n a I n s t i t u t e o f B o t a n y
,
A e a d e m i a S i n i e a
,
G u a n g z h o u )
M O X i m u
( D e P a r t m
e n t o f B i o l o g y
,
S o u t h C h i n a N o r m a l U n i
v e r s i t y
,
G u a n g z h o u )
A b s t r a e t L e a f e h a r a e t e r i s t i e
,
n e t p h o t o s y n t h e s i s w h i e h w a s m e a s u r e d i n
t h e f i e l d a n d g r e e n h o u s e
,
t h e e f f e e t s o f w a t e r s t r e s s o n Ph o t o s y n t h e t i e r a t e
,
s t o m a t a l e o n d u e t a n e e a n d t r a n s P i r a t i o n i n le a v e s o f A
c a e i a a u r i
e u l a e f
o r 爪￡: a n d
A e a e i a c in c i” o t a w e r e s t u d i e d
.
T h e r a t i o b e t w e e n w e i g h t a n d a r e a i n le a f
,
e h -
{ o r o P h y l l e o n t e n t a n d e h l o r o p h y l l a / b i
n A e a e fa e ` n e 才” a r a w e r e g r e a t e r t h a n t h a t o f
A e a c i a a u r f e u l a e fo r切 f s . B u t h i g h e r w a t e r e o n t e n t i n l e a v e s w a s f o u n d i n A e a e i a
a u r i c “ I a e f o r川 15 . L e a f w a t e r p o t e n t i a l a t n o o n w a s 一 0 . 6士 o . o 5 M P a f o r 左 e a e i a e i o e fo a t a
a n d b y 一 1
.
1 5士0 . 0 7 M P a f o r A e a e fa a “ r f亡u l a e f o r从 ` 5 i n s a m e e o n d i t i o n . T h e e h a n g e
o f le a f f r e s h w e i g h t f o r A e a e f a a “ r f e ` l a e f o r ,二￡: w a s g r e a t e r t h a n t h a t o f A c a e 该a
e f n e 言” a 才a d u r i n g l e a f w a t e r P o t e n t i a l f a l l d o w n .
A s a m
e r a t e o f p h o t o s y h n t h e s i s w h i e h w a s m
e a s u r e d i n t h e f i e l d w a s f o u n d
f o r t h e s e s P e e i e s
.
B u t a P P a r e n t l y h i g h e r s t o m a t a l e o n d u e t a n e e a n d t r a n s P i r a t i o n
w e r e o b 3 e r v e d i n l e a v e s o f A c a e fa c f称 e 艺儿 a t a . I t m a y b e b e n e f i e i a l f o r C O , a s s i m i -
l a t i o n f o r t h i s s p e e i e s i n t h e f i e l d d u r i n g d r y s e a s o n o f a y e a r
.
T h e g r e a t e r f a l l
o f l e a f w a t e r P o t e n t i a l i n 过 e a e f a a u r i e o l a e j。 ; 阴 f : w a s f o u n d d u r i n g w a t e r s t r e s s
d e v e l o P e d a s e o m P
a r ie d w i t h t h a t o f A e
a e
f
a e f” e f , ; a t a . A n d d i u r n a l a v e r a g e r a t e
o f P h o t o s y n t h e s i s d e e r e a s e d b y 凌9 . 吐厂 a s l e a f w a t e r P o t e n t i a l f a l l f r o l 一 0 . 7 5 M P a
t o
一 1 . 3 5 M P a i n l e a v e s o f 班 e a e ￡a c sn e f” a r a w h e r e a s a f a l l b y 5 5 . 0肠 i n l e a v e s o f
A c a e a` o o r f e “ la e f o r仇 i。 a s 免a f w a t e r p o t e n t i a x d e e l i n e d f r o m 一 1 . 2 2 M P a t o 一 2 . 2 M P a .
K e y w o r d s A e a e ia e i ,; e i” a t a a n d A c a e f a o u r` e “ I a ` f o r水 15 ; p h o t o s y n t h e s i s : w a t e r
S t f e S S