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广 西 植 物 Guihaia 14(4，：3O7—320．1994
枷
广东种子植物区系地理成分研究
THE FLORISTIC ANALYSIS ON THE GE0GRAPHICAL
ELEMENTS OF THE SPERMATOPHYTIC
FLORA FR0M GUANGD0NG
Li∞ W enbo and Ohsng l~ungta
(Department of Biology．Zhongshan Unlvecslty，Guangzhou 510275)
Abst ract Tbe spermatophytic flora of Guangdong CO0sists of 219 families 1434 genera
and 4986 species．A detailed investigation on the composition，characteristics of Guang—
doug fiera are showing：(1) As with the geographical elements，severely afletted
by the tropic elements， Guangde ng flora consists a largest proportion of tropical
genera f62．3 )，bat they aren’t dominators in the forest vegetation；next plenty of
arealtyPes are the subtropic(or the subtropic orographic)genera (32，2 )．and the
gene ra elldemic t0 Chinn (5，6鬲)，(2j Tlhe overwhelining of monotyplc genera (72)，
sing le·species genera (585) and ran·species genera(5S2)reveal the antiqueness and
transitivene ss of the Guangdong flora．(3)In view of the analysis of typical elements．
Guangdong flora mainly are the constituent of Cathaysian flora．including the subtro—
pic distribution，subtropic orographic．endemie to Chim ， East Asia- North America
disjancted，and some sabtropic genera in the tropical disLribation of Asia；and(4)
Among the m about 132 genera end emlcs are belonging to East Asian flora，75 gene ra
endemic to China，68 endemic genera to South China—SW China-Indo-China penins～
’胃家乌然科学基金和目家教委博士点基聋资助诨凰
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308 广 西 植 物 M卷
ula，ect“ These abundant evidenoes undoubtedly indicate that Guangdong is a part of
Cathayslan flora；and indicated Asia tropical and subtropical region were an unity
both in the floristic composition and forest com munity origin．
Key words Spermatophytic flora；arealtypes；floristic analysis；elements of cathayai—
an flora；Gna ngdong province
科作为一个较自然的类群具有比属
更为漫长的历史。但由于科是由不同分
布式样甚至不同起源方位的属组成的，
其演化途径取决于属的分布及发展 ，因
此属的分析对于了解科的结构就显得极
为必要，而且属的分析在确定次一级的
区划标准时能提供更可靠的信息。
1 属的统计
表1 广东种子植物属的太小组成
Table 1 Size of the spermatophytic
genera from Gttangdong
I)单种属指在广东仅 1种， 不包括单型属。
广东种子植物共约219科1434属4986种，加上蕨类植物440种共有维管植物273科1570属
5426种，平均每属的种数即 属：种”比为 1570／5426=1／3．46，较之云南2136／14000=
1／6．55，中国3320／29000=1／8．73及世界 13000，／237490=1／18．27为低，与湖南1245
4324=1／3．47相近似，而较之海南1224／3349=1／2．74为高。
属与种的比值大小在一定程度上反映出以属为单位的种系在历史发展过程中的长短，
另一方面还存在着面积与属种的比值等因素” [2 。从广东区系的具体情况来看，这种因素
可能包括下列几个特点 (蕨类除外 )，①广东有单型属72属，且其中绝大部分是 中国特 有
种，部分为东亚特有种，而且相当大一部分是古老的木本属，充分显示了广东区系的古老性
和特殊性。②单种属、寡种属 (2— 5种 )占有绝对优势，占总属数的8O ，反映了广东区
系强烈的地带性特征。其中热带性属加温带性属约占一半，它们是分布至广东的仅有代表，
而另一半是广东区系的表征属。③含2O种以上的共3O属，占总属数的2．1％，但种数927种，
占总属数的18．7％，其中2O一39种21属，4O种以上 9属，而且正包括植被优势的几个表征性
太属，例如I Castanopsis(24种 )，Lithocarpas(50种 )， Quercus(32种 )， Machilus
(21种 )，Lit sea(22种 )，Symplocos(41种 )，Cinnamomum(20种 )，Camellia(56
种 )，Bambasa(24种 )，Rhododendron(47种 )等。林下优势或在各种次生林、灌 木 丛
中 常 见 的 有：Eurya(375P)， Actinidia(21种 )， Ilex(57种 )，Smilax(26种 )，
Euonymus(23种 )， Callicarpa(31种 )， iburnum(24种 )， Ardi sia(31种 )，而生
于荒坡灌丛草地的有：Rabus(41种 )，Hedyotis(23种)，Desmodium(21种)，Calema—
tis(21种 )，Carex(4 6种 )，Fimbristylis(26种 )， Polygala(20种 )，Polygonam
(42种 )，Lysimach~a等等。
2 属的分布 区类型分析
“地理成分是按各分类单位(特别是种)的 代分布匿Areal来分析的 可以归为若干
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4期 廖文波等：广东种子植物区系地理成分研究 300
个分布区类型 Are8nype，然而 它并不反
映植物区系的发生 【1”。因此，对属的
分布区类型所做的统计仅仅极其一般地给
出其现代分布的概念。但进行区系分析的
目的在于了解地理成分与该地区的吻台程
度，与邻近地区的差异程度，以及在多大
程度上反映该区系的实质。进而尽可能地
提供关于发生成分的概念，最终达到明确
该区系的起源、发生和发展的目的。因此，
还必须对属的分布及其系统关系做具体的
分析。
2．1 世界分布
是指几乎普遍分布于世界 各 太 洲 的
属。世界属由于生态适应幅度较广， “很
难看出植物区系的地理特点 ，因此常常
在统计分析时被排除。事实上真正广布的
属种是不存在的。在分布区中既反映了种
与一定生存条件中的关系 (因此分布区亦
是生态现象 )，也反映了种的 历史 ”。
在广东分布的世界属有87属，占总属数的
6．1 ，含459种， 占总种 数 的9．2 ，但
这些种并非都是广布种。如闽槐 Sophora
franchefiana，西南豆树S．moirei，分布
于我国亚热带至温带地区，可达朝鲜，日
本，而海南豆树 Sophora fomen~oso特产
海南及香港。在蝶形花科中Sophora(和
泛热带属 Ormosia)雄蕊 1O枚，花丝仍
处于分离状态，是该科较原始的术本属，
显然这些种应为亚热带成分，另在Scute—
llaria中，垒世界共3o0种，中国98种，广
东1 6种，有很多是特有种，如 南粤 黄 芩
S．wong i，黑心黄芩S．nigrocardia，
狭管黄芩 S．stenosiphon，少脉黄芩 S·
oligophlebia，粗齿黄芩S．gras~ecrenaSa，
永泰黄芩 S．ingkokenSis(闻粤特有 )，
显脉黄芩 S．reficuIala(粤桂特有 )，两
广黄芩 S．subintegra(粤桂特有 )等，
无疑该属植物在广东及华南都得到了充分
表2 广东种子植物属分布区类型统计 (按吴征镒 [17】)
Table2 Statistics the gezle~a arealtypes
of the Gaangdong spermatophytic
flora
总 计 1434／3116 46．0 ～
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的分化。在广东产的世界属中， 以菊科 8属，莎草科 7属，禾本科 5属最多。有些属常常成
为山地草坡，山地灌丛的优势种，如 妇s(41种 )，Carex(46种 )，Rhamnus(14种 )，
Solanum(16种 )，Clematis(21种 )， Cyperus(18种 )等。也有一些常见 的水生种类，
如睡莲属 Nymphaea，毛莨属 Ranuneulus，沼兰属 Mierosfylis等。
2．2 热带分布 广泛分布于垒球泛热带及亚if}『热带地区，包括六类。
2．2．1 泛热带分布 主产东西两半球热带地区。泛热带分布的属在广东各分布类型中 占最
大的比例，共283属占非世界属的21．0 ，共 1418种。这些属绝大部分都分布至中国亚热带
的广大地区，并在北回归线两侧成为常见种或优势种。如 trGcero，Homalium．Dalbergia，
C lastrus，Rapanea，GardeniaJ Uncaria，Psyehofria， Jasminum， Diospyro~J Dendro．
panax，SterculiaJ Caesalpinia，Seheffiera，RandiB，CaH~carpa，AristoloehiaJ Capparis，
Cocculus等等。 在广东亚热带森林中为常见的种类， 在杂木林中或林缘局部可以成为优势
种。另一些，如 Beilsehmiedia(12种 )，Cryplocarya(6种 )，Ternstroemia(11种)，
Elaeoearpus(16种 )， Ormosia(12种 )， Ficus(4O种 )， onymus，Ilex(57种 )，
Sty加 ，Symploeos(41种 )等，大多是广东亚热带山地常绿林中的建群种或优势种。
事实上，尽管 Belsehmiedia的分布中心在热带，200种中我国仅35种， 但我国的种类
大部分都具有 9个能育雄蕊，属于原始的琼檑亚属 8ubg．．Beilsehmiedia，仅两种属于少蕊
亚属Subg．Hexarrhenai；Crypfocarya我国19种，广东6种，均属于具9枚能育雄蕊的厚
壳桂亚属 Subg．Cryptocarya，较之六蕊亚属 Snbg·日exanfhera及三蕊亚属 8ubg-Trian—
dra远为原始，因此李锡文 认为这两属无疑是第三纪或以前在粤柱滇地区本地起源的。
Callicarpa(世界150种：中国42种t r东I 31种。下同 )秦岭以南广布，是以亚洲东部为
分布 中心 的属，在广东有丰富的特有种，如；多齿紫珠 C．dentosa(清远 )，长苞紫珠 C．
1ongibracteata(香港 )，拟红紫珠 C．pseudorubella(鼎湖山 )，罗浮紫珠 C．oligantha，
厚萼紫珠 C．hungtai，鼎湖紫珠 C．fingwaensis等近1O种，Calicarpa无疑在广东得到充
分的分化，联系到其近缘的单型属 Tsoongia分布于广东大部至桂 (大瑶山 )， 滇琼， 越
北，以及更原始的东亚特有属 Caryopferis的存在，意棘着 Callicarpa(聚伞花序腋生，
花四数，中轴胎座，子房两室 )亦可能是东亚起源的。Gnetum 是一个泛热带分布较典型的
属j共36种，主产东南亚 (中国，印度至新几内亚，菲律宾一带共28种’南美洲 6种，以亚
马逊河流域为主j非洲2种产刚果，略麦隆，加蓬等 )t“ ’该属植物特有化程度很高。在
中国7种中有6种特有，产华南至西南。南美 6种全部特有。在加里曼丹有12种，7种特有。
但似乎不能确定的是，这些狭域分布的种是古特有种还是新特有种。Gnetum 的化石尚无发
现，但从南美洲及非洲都有分布的事实推测，在白垩纪之l前亦即南北古陆分离之前，原始的
Gnelum 就已存在于联台大陆。
在泛热带分布的两个变型中，广东有12属间断分布于热带亚洲、大洋洲及南美洲(墨酉哥)
的热带地区，如l Podocarpus，Osfeomeles，Aphananthe为古老的木本属。而间断分布于亚
洲，非洲，南美洲热带构有16属，如 Bambusa，LanroeeraSus，Lasianfhus在广东森林中常见。
2．2．2 热带亚洲至热带美州分布 分布区可伸展到澳洲及太平洋岛屿。 广东有 40属约159
种，仅占广东非世界属的8％，但在广东亚热带森林中仍占有重要的组成，为灌 木层 及 乔
术层柏优势种或常见种。 如：LitSea(22种 )， Phoebe(5种 )， Eurya(37种 )，Me—
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4瑚 廖文波等：广东种子植物区系地理成分研究 311
liosma(11种 )，Sloanea，Pithecelobium，Microtropis，Clethra，Gaultheria，Turpinia
Arundinaria，Rauvolfia，Sapindun，Spondias等。Phoebe共94种，中国34种，产长江 以南，
常常成为中国亚热带森林中的建群种。Litnea共200种J中国72种，几乎全部都具有9技能
育雄蕊。广东有22种，特有 4种，如I广东术姜予 ． w仰gl¨ 口日nsfs，剑叶木姜子 L．fan-
eifolia，黄丹木姜子 L．machiloides，海桐叶木姜子 ． ff0sporf，0ffo。Litsea有一特殊
的现象，落叶组 See1．Tomingodaphne顶芽具鳞片，是该属中最原始的组，该组我国有14
种，其中云南10种，四川11种，广东有 4种，越往北越少，其中落叶术姜子 L．pungenn，自
琼至豫 (34。N)。我们认为这一现象不是偶然的，与后面将要讨论到的 Stachyurus等属一
样，为温带落叶树种起源于亚热带 提供了极好的僦证。
大花草科 Rafflesiaceae帽蕊草族 MiSragtemoneae的 Mitrastemon是 东 亚一黑 西哥
间断分布的属，在东亚产于日本至粤、台、阉、桂、滇及婆罗洲、苏门答腊。寄生于壳斗科
植物的根上。较之主产热带的太花草族 Rafflesieae更原始， 因此， 帽蕊草 Milraslernon
yamamotoi很可能是东亚第三纪的孑遗种。
2．2．3 热带亚洲，非洲、走洋洲分布 广东有135属，占非世界属的10．0 ，共455种 所
有这些属在广东南部至北部南岭都有很丰富的代表，如Polyalthia(6种 )，热带性极强。
Uvaria(6种 )，Pittosporam<11种 )，Syzygium，Memeeylon，0sbechia，Antidesma
Ehretia，Macarongo(4种 )，Malotus(4种 )， bizzia(6种 )，助 odia(7种 )，
Alangium(6种)，lligera(8种 )等，多出现于次生性常绿林中。
Musa， Caralia分布至南岭南坡，并沿着低谷平地分布至 赣 湘 境 内 (南岭北坡 )J
Calamus广东l4种为南亚热带的表征之一，在北回归线以南常见，在热带一南亚热 带 交 汇
地区的阳春，电白一带分化形成很多特有种，如电白省藤 C．dianbaiensis,阳春省 藤 C．
yuanchunensis等，而华南省藤C．rhabdocla出 毛鳞省藤 C．thysanolepis,多刺省藤 C．
gfrⅡdcl o d口s可越过南峙。
分布至非洲，大洋洲的变型 有 18属，如 Fi ssistigma(75122：8)，Erythrophleum
Tarenna，Didissandra(30：611)，Dfd mocⅡr s等。Erythrophleum在粤东，粤北形成
高大的 “铁木”，Fissistigma在粤东阴那山常绿林中形成较大型的木质藤本。
2．2．4 热带亚洲一热带太洋洲分布 广东103属258种， 这一地理成分尽管以热 带 为 分 布
中心，但我 国热带亚热带也同样丰富。比如 Cyeas(17l 8-10：2)，Wibstroemia(701401
10)，Tetrastigma(90145I1)， OZU$(3O一 35：22— 30：3)，Dysophylla(25I7 s2)，
Lagerstroemia(53：1612)等。 。埘 o^p Ikm 是远志科中最原始的，后被分出成为东亚
特有科，另外，Salomonia，及 Epirixanthes当是远志科中攻生的。Toona，Ailanthus分
布至秦岭山地一带 其它如j Aglaia，Helieia， adhuea，Cleistoealyx，Baechea，Dill—
enia，Mi schocarpus，Caryota，Livistona，Pholidata，Adenanthera等都是热带至亚热带
河谷山地植被或常绿攻生林中重要的组成部分。至于Cinnamomum,美洲亦产，广东2O种，
黄樟 C．parlhenoxylon是具有环状精油结构的原始类型，整个属 “起源于亚洲从 未 被 人
所怀疑” |】 ，而且很可能是起源于西南地 区。
亚热带一新西兰间断分布中国仅一属，即Nothopanax(15I 3：1)，在我国产滇，黔 ，
川、鄂至秦岭，广东产乐昌。还有 Beilschmiedia新西兰亦产。A．G．Smith认为日车～新
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广 西 植 物 ¨卷
西兰是被子植物的起源中心。但从地质史上看，新西兰古陆是属于南极古陆的一部分。联合
古陆在三叠纪至侏罗纪开始分裂，经过6500万年漫长的历史到白垩纪初形成完全分离的冈瓦
纳古陆和劳亚古陆。随后古南大陆解体，南美洲一非洲一大洋洲一南极洲分离。在三迭纪晚
期，新西兰古陆脱离了塔斯马尼亚 “】，此后毫现在一直处于极端孤立的地位，并开始其独
立发展 的历史，因此 新西兰不可能是被子植物的摇蓝。事实上，Harms(1894)认为Notho—
panax较原始也是片面的，Nothopanax子房 室，而主产我国的 Acanthopanax及 Sehe一
[[1era子房 5一ll室，花丝部分分离或完全分离，当更为原始，特别是 Sehefflera是五加
科进化的一个中心环节，由此演化 出Dendropanax，Kalopanax，Sinopanax，Aeanthopa—
nd ，Maeropanax等，并通过 Merrilliopanax 发展出 Nothopanax t ”。
2．2．5 热带亚洲至热带非洲分布 广东有86属186种，以草本种类为主，分布普遍。不多的
术本属热带性很强，分布局限，在广东或中国仅有个别代表。如 Debregeasia，Iodes在海
岸带，Bombax在粤中以南，Ochna(85：1{1)达粤西黑石顶及桂中大瑶山。Gareinia(400：
12}2)在粤中可成为森林优势种和建群种。口uisclualis(17；2l1)，Suregada(40：2l1)，
Triealysia(100t 4{4)， ddalia(单型属 )，Dendroealamus(50：30：6)等，以我国分
布为主，Bowringia(2：1}1)，Nduo．1ea(35l1{1)，Strophanthus(60：6：1)，_4rtabofrys
(100：6；3)等可至南岭山地。Mgrsine(7；4l4)，』xor(i(40：I1l 3)，Adina(2Ol3}1)，
Hedera(5：2l1)，Premna等在低地沟谷 中常见。草本如Neyraudia，Cymbopogon等。林下
植物还有Acampe，Brxtehyeorythis，Spathoglottis，Cheirostylis，Aloe，Epithema等等。
自华南、西南到印度及非洲热带的有 2属l Dregea和Anisopapus。而间断分布于热带
亚洲及东非有 8属，Adinandra，Stephanotis和 Strobilanthes等。
2．2．6 热带亚洲分布 共192属，占广东非世界属的14．2％，有485种，除泛热带分 布 外，
本类型占有最大的比例，是构成广东森林植被的优势成分之一。分布范围包括印度、斯里兰
卡、中南半岛、印度尼西亚、加里曼丹、伊里安，东南可达斐济 、南太平洋岛屿，但不到澳
大利亚。其中在我国西南，华南至台湾以至秦岭以南都有广泛分布，并占有我国北回『且线两
侧地区无法替代的地位。在广东亚热带多数属组成了森林结构。如Manglietia(30：2OI 6)，
Miehelia(42t35I13)，Maehilus(90I G8：21)，Neoli~sea(80{35l17)是南 亚 热 带 地
区的优势属和表征属，毫无疑问地起源于华南至西南一带 ，” “。尚有 Distylium，Da-
phniphylum。Endospermum．DysoxylUm-Engelhardtia l方竹 Chimonobambusa Indooa—
jdⅢ s．Schizostachyum．Ixonanthes．Sycopsis等等亦成为优势属。另一些亦为广东亚热
带地区的特征成分，如：Bennetiodendron(3{3l2)， Euaraliopsis(11I 9l2)， Penta—
phylax(2{2；1)，Brassaiopsis。Gironniera．Sabia(G5：53l 9)，Lindera(100：54I1G)，
．Aelinodaphne(100I19l5)，C “ dr0 “p^ d(13：11l1)， 由 捌rd． Anneslea, S~fc-
andra，Diploelisia，Cyelea等。
这一分布类型中专性热带属并不突出，或其以藤举、林下附生、腐生或温生草本为主，
反映了其适应于热带林的生态习性，况且这些属多为系统上较高级的科，如萝摩科，夹竹桃
科，天南星科，豆科，茜草科，大戟科等。属的代表有：Pentasacme(8：1：1)，Heteros—
ternrna(30}11：2)， Chonemorpha(20：7：3)，Gymnanthera(4l1l1)，K n0 ia(18：2l1)，
Ophiorrhiza． H yp~erpa (2O：2l2)， Eranthemum (30=3l3)， jOcasia (70：4l2)，
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4捌 廖文波等：广杂种子植物区系地理成分研究 318
Epipremnum (26：3：1)，Pathos(75：8：2)，Rfiaphidopfiora(100,9I2>， Daemo~lorop$
(115l1；1)，．4euinelia (10：3l 3)，AolaOnema (50：2：1)等，兰科有 Aphylorehi,
(20j3：1)， 贝母兰 Coelagyne(200：16：1)， Appendleula(100j 4t1)， Dendrobium
(1400：63{1)，Epigenium(35巧，1)等f术本木质藤本的属较少，有t Coptosapella(13：
1：1)， Aquilaria(15：2{1)， Oxyspora(20{4：1)， M e~／a(40I1：1)， Gomphandra
(33：2：1)，Alstonia(50：6,1)，Carmona(1l1{1)等。
2．3 亚热带分布 以亚洲亚热带或亚热带的山地为主，可分布至热带及温带地区
2．3．1 亚热帝至热帝分布 主要分布 于中国亚热带地区，西达印度和东喜马拉雅，东 达 日
本，南至马来半岛、爪哇。共有 185属 462种。包括下列各种类型t①星散分布于华南至爪
哇、喜马拉雅有l7属。Sehima(15：9：8)，在广东山地随处可见，可越过南岭山地至华中、
华东。Bischofia从大戟科中分出成东亚特有科即重阳木科 Bisehofi~,eoaa，仪两种，分布华
中至马来西亚。Altingia在广东南亚热带常绿阔叶林， 沟谷热带林， 山地次生林中极为常
见，常与木莲Manolietia fordii，野含笑 Michelia skinneriana-锥栗属 Casfanopsis多种，
猴欢喜SIoanea sinen~is等组成复合优势森林。在粤中南部沿海至粤中西部一带，Reevesia
(18：14：6)，Exbucklandia，RhodDJeia(8 6I3)为建群种或优势种，Reevesia在两广多
为特有种，如l罗浮梭罗R．1ofouensis，两广梭罗R．thyrsoidea 瑶山梭罗R．91aueophyla
等。亦有一些属分布至中国黄河一线，如 Macropanax Cam$anurnoea．工odonaeanthus．
Mananfhes Paraph1omis等 々
②华南至热带印度分布的广东有9属，如Heferopanax．Sarcapyramis Pleione，To—
fv panthus，Phacellaria等。
③华南、西南至中南半岛分布广东有28属45种，种类虽然不多，但几乎都是单型属或寡
种属，且集中分布于北回归线两侧地区，即亦热带一亚热带过渡地区这一狭长的地带，实际
上它们的南界多止于海南及越南北部，步数达中南半岛中部，南部，北界止于南岭山地，少
数可达华东及 日本。 山茶科的 Hartia·金缕梅科的 Myfilaria．安息番科的 Huodendron，
Rehderodendron，Alniphylum 无患子科 Boniodendron等都是第三纪以前的古老木本属。
这一事实说明北回归线地区是中国亚热带植物区系的核心地区之一，而且华夏古陆的华南地
台很可能是这些古老区系成分的发源地。或认为区系分界气候分界是孕育特有植物的摇篮，
实则热带亚热带区系在中生代是统一的。气候分界也只能是第三代以后的事，而广东至中南
半 岛的特有成分在发生上是在气候分界前而不是在这之后才发生的 ”】。
此外，noonoiodendron Lysidiee，Fokienia，Zenia．EustiOma．MelliodendTOn
Graphistemma．Hemiboea等亦分布至越南北部。
④东亚亚热带 (喜马拉雅一日本 )分布。以中国亚热带分布为主，是典型的华夏植物区
系成分，共132属298种，其中单型属、寡种属、古老术本属都非常丰富。
其中东至日本，西至喜马拉雅，南至中南半岛分布的中国有73属，广东占55属，如 Ac-
tinidia(54：52：21)。Sfachyurus(10,8I3)，Helwingia(4-,5{4—5{2)，Nandina(1I1{
1)，Cephalotaxus(9{7=4)，Trapella(2：1{1)为广东亦产的东亚特有属，亦为单型的
东亚特有科，另一些如I Camelia(220：190,56)， Corylopsls Loropetalum， Aucuba
Den出0 6部 f^amia(1 2i12,3)，Aca lhopanax(35l 27I5)，Fatsia， Enkianthus(10{6：
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4)， Dammacanthus(6 z5l2)． Lep—
tadermis(30}20}2)， Traehyearpus
(8{3}1)， Rhaphiolepis(15I12}7)，
Eriobotrya(30：14}4)， Stauntoaia．
Deulzia等，几乎都是第三纪或更早的
古老木本属，它们是广东亚热带森林植
物区系 的特征成分，尚有毛竹 Phylos-
taehy 唐竹 Sinobambusa等，形成大片
优势竹林，甚至纯竹林。草本的种类也
同样丰富，亦多为寡种属或单型属，如
Euryale Houttuynia Liriope Rein-
eeMa等。
分布至日本的变型中国有 185属，
广东 5O属，如{Cryptomeria Sbmi—
aqailegia，Akebia。Sinomeniam。 d—
esia，Kerrla，Styphaolobium,Platy—
earya，Pterooarya等等都是重要的木
本属，竹类有Pseadasasa，Sasa,P1el-
oblatas，Semiarand inar ia等。森林湿
润环境下的伴生草本有f Hosta，Rob—
dea，Pinellia，Chionogmphis，Lysi-
表3 广东分布的华南或西南至越南特有属
Table 3 The endemic genera of south
China in Guangdong
0 o}Ⅱs，Championella等等。但这些分布至B本的属其分布中心及原始类型绝大多数都在中
国。如 Corylopsis(27=20：2)，主产华西南，原始蜡瓣花组Sect．Henryanae，子房上位，
萼筒与子房分离， 8种，产川、鄂西、滇北及湘、黔 ，蜡瓣花组Sect·Corylopsis子房
半下位，与萼荀台生，最原始的系多花系 Set．Multiflorae子房壁厚，萌果坚术质，仪 1
种，即瑞术 C．multiflora产华南至西南，并在广东东西翼形成变异类型，即东翼为白背瑞术
VaT．nioea产闽崇安，小叶瑞术VaT2．parvilolla产阎南平，西翼为小心瑞术VaY·eordata
．
产桂 十万大山。另外，Staehyurus【。”．Aucaba,Deadronthamia，Eakiaathus¨ 的原始种类
都在我国云贵高原至四川一带。
毛莨科的Semiaquilegia,Urophysa(2种，中国特有)及血 uilegia是三个近缘的属，
特产我 国的无距耧斗菜 A．ecdearata是 Uro#hysa及天葵 Semiaquilegia adoxoides的中
间类型，因此，王文采 ㈩ 推测他们三者重叠分布的西南山 地有 一共 同祖先，从 而 证 明
aZima,n ＆ Keener(1989)认 为Semiaqailegia起源于 日本的论断”可能是错误 的t
Platycary(2i 2I 2)，Pterocary(8：7I1)为广东亚高山常见的落叶树，它们已被证实
起源于华南至西南山地而后相关的类群向日本、欧洲和北美扩散 。 。
分布于中国至喜马拉雅的属有141,~，广东有27属，如Keteleeria，DichOcarpum·日。一
Ibo日llia,Sinor“ndinaria,Firmiana，Stranvaesia,K oeIreateria，Pegia，ChoerOspondias
等，术本约1O属相对较少J草本的属较多，如PileOstegia，Cynaaehum，Syneillesis，Ore
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表4 广东分布的东亚寡种属
Tahie 4 The rafe—species genera endemic to East Asia in Guang dong
ocharis，Hemipilia， r日 fDJfr on等。
喜马拉雅山脉是第三纪束第四纪初才堀起的，植物区系是年青的，这已为众多的植物学
家所论证 t，：，·“3。因此，关于中国一喜马强雅植物区是完全不对等的，这些成分的
主体是在中国亚热带。如 ChoerOspondias，Pb~ia等晚白垩纪在我国东北就已存在化石，
而第三纪时喜马拉雅山仍为一片汪洋。
给予东亚植物区系一个什么样的地位是有关中国植物区系分区的主要问题，同时也关系
到广东植物区系的地位问题。无论是东亚分布，中国一日本分布，还是 中国喜马拉雅分
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广 西 植 物 ¨卷
布，其分布中心仍在中国，因此，所谓中国一日本就是东亚植物区系的同义词，但 由 于 中
国存在着众多的不见于日本的特有科， 如 Euo<*mmiaeoae, Davidiaoeae， Ginkgoaveae,
SargonLodo~aceaeJ Trochodondrace~e，Cireaoasteraceae，Kingdonia，EupLeaceae，Tor—
icelliacoae等等，以及 中国尚有321个特有属 [5 不见于日本，因此用。华夏 较之用 “东亚
或 中国一 日本”更能表现中国植物区系的本质 亦即称 之 为 华 夏 植 物 区 系”。事 实
上，喜马拉雅至日本的地理分布式样是 J．D．HOoker在1855年 根据 CorylOpsis，Aucaba，
Helwingia，Staehyurus，EnManthus等属的地理分布式样提出的¨】，面这几属的原始类型
毫无侧外”地分布于华南至西南山地。《香港植物志 》是1861年出版的，在此之前对中国
区系的研究还相当不够，而关于印度，尼泊尔，喜马拉雅及日本区系的研究相对较深，因此
“喜马拉雅一 日本”分布型的现实存在得到了证实，并扩展到森林区系的划分。
2．3．2 东亚和北美间断分布 广东有63属， 占中国同类的6O．8 ，即一半强，含有285种。
自1859年Asa Gray确定东亚和北美洲共同分布的例证以来，这_二间断分布现象就引起植物
学家们的广泛注意。这些共通属构成了东亚和北美植物区系的共同特征，当中有很多是古老
的木本属或为系统上原始的属，其对 了解东亚和北美植物区系发展的历史 以及大陆漂移的时
间关系等相互间都有重要意义 - “ ．3 。如 Maqnotia，Tsu#a，Liquidambar。CastanO-
psis， Lithoaarpus等构成了广东森林区系的优势属， 其它尚有I llieium, Sohisandra，
Sassalras．Nelumbo。Mahonia．Gordonia。Stewartia．Penthorum．Halesia,Hugeria
Nyssa。Aralia。Lyonia．Cephalanthns．Itea．H ydran~ea，Astilbe,Saururns， Photinia，
Cladrastis．Gleditsia。M aalura。P∞ 4x．Pachysandra。Bothrooaryum．Gelsemium．ziz—
ania，Antenoron等等。
北美是劳亚古陆的一部分，它和欧洲大陆联成一片持续到6500万年前 的第 三 纪，在距
今1．8亿年的三选纪束，联合古陆的西部出现了大裂谷，引起了大西洋的出现和扩张，到 了
侏罗纪，大西洋进一步扩张，北美的南端开始向西漂移，经过了7000万年的漂 移，直 到 第
三纪初北美才完全脱离欧洲古陆，脱离以后，东亚和北美的植物区系开始了各自进化的历程，
多数属得到充分的分化，如Lithoearpu~．CastanOpsis，Mahonia，Cladrastis，但少数的属保
持着原始或孑遗的状态，如Hamamdis共 6种 (广东无 )，Liriodendron 2种 (广东无 )，
Sassafras 8种，Nelumbo 2种，Saururus 2种，Penthorum 8种，Bothroaaryum 8种，Hal-
esia 6种等等，寡种属和单型属约有30属而且在两地白垩纪地层中，都发现了诸如 Ma#no‘
lia，Liquidambar，日amamelis,Stewartia等较古老的属。新近在东亚发现的35属晚自墨纪
化石巾，有27属与北美共有 ]l如 Glyptostrobus-Aralia，Ampelopsis．Viburnum．Be‘
tula．Bauhinia等等。而且进一步研究结果是两地共有的属种其分布中心往往在中国，特别
是原始类群大多往往分布于东亚，并且在东亚得到继续充分的分化 。 ，”，“’。Ilioium
原始的组Soot．Badiana，产西南一日本，北 美 的2种较 进化L4 ，Sohisandra原始 的
常绿种产华南至西南，落叶种类产东南亚及北美(Smith 1947)，Gordonia-Stewartia在
华南至西南分别尚有一近缘属 Sahima及 Hartia等。 在漆树科中，Spondias- Cotinus-
Toxiaodendron 亦见于美洲， 闵天禄 在研究整个科的地理分布和性状分布后，认为盐
肤木Rbns，漆树 Toxioodendron，南酸枣 Choerospondias．九子不离母属 Dobinea-以及地中
海有产的黄连术 Pistacia,Cotinus,Spondias起源于东亚，在云南至湖北地区⋯⋯，并进
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而认为东亚和北美问的 Toxicodendron之间联系 “无疑是经由自令古陆这一路线，这已为
出现于我国东北部至亚洲北部魄第三纪化石所旁证 ，从而说明了东亚漆树科的原始性。当
然关于 “白令古陆 的迁移路线尚值得商榷，事实上，Toxlcodendron在北美已发现有晚自
垩纪的化石，因此，迁移只能出现在很早以前。实际上自第三纪初，北美与欧亚完全脱离以
后，北美与东亚之间的迁移就不再可能发生，特别是在北极起源从西伯利亚 “向日本向喜三
拉雅迁回，向欧亚扩散 的论断被驳斥后，东亚和北美之间迁移的例子就少见报道。通过自
令陆峡迁移的例子如果存在的话应当是一些系统进化较高级的类群，抑或是生命周期较短的
草本植物。
2．3．3 亚热带山地分布 包括大多数传统的所谓北温带分布的属，它们主要分布于亚热 带
地区，有些分布至热带或温带。广东约有121属占非世界属的9．0 ，共 530种。如t．Aeer,
UIruns，Carpinus，Popnlns，Sollz，Al Ⅱs，BetnIa，Gastoneo，Staphylea，Ma guglans，
Tilia等等，构成了广东森林的主要落叶树种。另一些如 Faga8，Morus，Qnercus，Rhns，
COmus,Sorbus等分布至热带，热带高山地区，在墨西哥热带地区就有9O多种。Ouercns我
国约有110种，广东32种，8种在粤北不到南部，如斟栎 O．aliena，巴东栎 O．englerlana，
抱栋 O．9landulifera，曼栎 O．oxyodon等，另28种分布至北回归线以南，至香港，阳春
一 带。在广东及我国的亚热带地区，口 r0 Castanopsis,Lithoearpus，Aver,Miehelia，
竹类等等常组成常绿一落叶阔叶林。而且在地史上，早第三纪时这些成分就已存在于热带至
亚热带地区。孙湘君等 _。．1。]在南海北流抄港组，围洲组中发现的孢粉化石有 11 3种类型，
除术兰粉 MagnoIiapollenites，山矾粉SympIocospo／Ionites外，尚有鹅耳橱粉 Carpinitos，
山核桃粉 Caryapollonites，真胡桃粉Juglanspollenites，杨梅粉Myricipite目，朴粉 Celtis—
pollenitos，柳粉 Salixipollenitos，栎粉 Quercoidites 桤木粉 Alnipellonites，以及椴粉
Tillapollenitos，榛粉，原始橙粉 Pinus pristinipellenia，雪松粉 Coflripite目等等，这一
大量而丰富的发现甚至使发现者感到意外t “大量的温带落叶树种和亚热带山地针叶树种的
花粉组合在一起 。事实上，它们应当在自垩纪早期时就已生存于华南地台上。
Rhododendron也不是温带的。共有850种，主产中国亚热带山地至热带马来西亚。 我
国470多种，以西南为分布中心， 5个亚属均产 ”，其中原始的常绿杜鹃亚属Subg·日Y’
menanthns 22个亚组我国均有，最原始的两个亚组：杯毛杜鹃亚组 Subsect,Falconera，大叶
杜鹃亚组 Subsoct．Grand~a具有合瓣花类最为原始的性状，如①常绿大乔术，@大型及革
质的叶片，中脉粗，凹陷，③花序轴粗壮伸长，④花大，基数多，K¨一 o)、 G( o)、A t
．I 8( 2 J，子房11—16(-20)室。J．Eutohinson认为这两个原始的亚组是本属的祖先，
其原始性状显示了杜鹃属通过山茶科和五桠果科与术兰科之间的联系。而在我国华 南 至西
南，正是山茶科最为原始的和复杂种类分布的地区 ”。因此，Rhododendron无疑是亚热
带山地起源的。
在广东，Rhododendron 47种，并有不少特有种，如粤中至粤中南有：双角杜鹃 月·
bieornienlatum，自马杜鹃R．hongkongense，水边杜鹃R．riparinm，粤中至粤东有l增城
杜鹃 月．tsoi，粤中至毒北有；南昆山杜鹃R．naaml~wanensis，粤中至粤西有：蜡黄杜鹃 ．
snbeernnmJ封开杜鹃 R．fongt~aiense，齿萼杜鹃 R．dentampnIlum 等。Elaoagnaeeao也
是以亚热带分布为主的科。共8属50种，我国2属42种 EIaeagnus在我国亚热带地区至广
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广 西 植 物 l4卷
东沿海山地都有分布，在华东及华南分布密度不大，但在西南至秦岭北亚热带地 区可 形 成
大片纯灌木林，或与 Pyrancoatba 组成双优漕丛，杂木有i Malus ba~cafa，Berchemia
sinico，山杨 Populus davidiana，山楂 Crataegnus bupebeusis，野刺攻 Rosa davurica，
豆梨 Pyrus calleryana，荚迷 Viburnum,甚至在油松 Piuus tabulaeformis，槲栎 Queraus
aliena,栗 Cantaneo等组成的覆盖度70％以上的混交林中 Elaeagnus umbellata亦成为次
层的优势种 (于兆英等1989)。其它如 Viburnum， Berberis，Cerasus等，Gymnadauia，
Spiranthes，Habenaria亦广布亚热带。其中间断分布南北半球温带地区的广东约有25属8O
多种，如Myrica(35=5=5)，Podus(110=15l2)，Vaccinium(300：47=17)，Rubia(60：
12=3)，Sambucus(30=4=2)等等。
2．3．4 亚热带至温带分布 广东约有64属，144种。主要分布于亚洲热带至温带或亚洲中，
高纬度地区，欧洲，澳洲、非洲温带及地中海．西亚、中亚亦有分布。多以草本植物为主，
如 Erodium，阿魏 0 marathropb la,芫荽 Coriandrum sotirum等，阳生落叶灌木
有Pyrus，Armeniaca，Dips~us，Spodiopogon，这些成分在广东不多见。而真正主产温带
的属如玄参科的 Pedicularis等不蓟广赫
2．4 中国特有分布 广东共有中国特有属75属，古128种。关于它们的区系特征已有专门的
详细的讨论 _8”。
3 讨 论
植物区系成分是构成植物区系的基础，是考察了地球上全部植物种类，以及它们的分布
(式样 )，分布状态，可能的发生历史等等后得出的综合结果，因此植物区系成分常常被划分
为五种成分，或者作为探讨植物区
系特点、性质，发生和发展的五个
原则，亦即t①地理成分，@发生
成分，⑧迁移成分，④历史成分和
@生态成分。 “对于植物区系统计
的目的来说，最好利用植物属，因
为属这一等级的分类单位能咎较好
地彼此划清界线 。吴征镒将我国
众多和复杂的种 子 植 物 属 (已达
3316属 )明确地划分为15个分布区
类型和31变型。这就为了解我国种
子植物分布的现状以至于揭示其实
质并进而比较世界植物区系之间的
关系和揭示其来源提供了必要的依
据。
对科的分布类型直接讨论的侧
子有樟科 j及唇形科 的详细
表 5 广东种子檀物区系的四太粪地理成分统计
Table 5 Statistics of the four kinds of arealtypes
of the Guangdong spermatophytic flora
分析 对属内种的分布类型也有很多讨噜。却横嘶山 厣形科’ 。 的研窍是一个较典型的明
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子。王文采 对布亚植物区系属种的分布类型也提出了众多的见解和新的例子，井称之为
“分布式样和迁移路线”，在很大程度是从地理成分，迁移成分，发生成分以及它们之回均
综合程度上来考察的。但从植物区系的整体上更加综合地考察植物地理成分，迁移成分，发
生成分，历史成分，井指明整个植物区系的发生和发展的应当是 北极第三纪植 物 区 系成
分”t“】， (东亚)华夏植物区系成分 t“，’’· ’等。 关于北极第三纪植物区系成分
连同 被子植物的北极起源理论”目前已为越来越多的论证所反驳【”，“，“ 相反 华夏
植物区系理论 和 华夏植物区系成分 为越来越多的论据所证实和越来越多的例 子 所补
充。 ’
统计和分析表明，广东热带分布的属共839属，占非世界属的62．3 ，较之云 南54．4
(热带分布属1031属，非世界属1892)为高，因此广东区系的热带渗透较之云南更为强烈。
但在广东区系和植被中超重要作用的是华夏植物区系成分，从东亚整个植物区系舶组成、结
构、起源和发展来看，华夏植物区系成分至少应包括：亚洲亚热带至热带分布类型，亚洲亚
热带山地分布类型，中国特有分布类型，东亚和北美间断分布类型，同时也应包括亚潮热带
分布类型中绝大多数的属，郎以亚洲亚热带地区分布为主的属，约78属280种，这些成 分 它
们的主要分布区在中国亚热带，或者它们的原始类型在中国。因此广东具有的典型华夏植物
区系成分约为522属1685种。而热带成分仍较多仅仪表现了广东所处的热带北缘 位 置，而且
这些热带成分本质上可能仍起源于亚热带。
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