全 文 ：{端舀蕊酮翅I
植物生理学通讯 月劝“ 外笋诫恻 及朋称切能幻时如韶 19 9 4, 3 0 ( 4 ) : 2 8 6~ 2 9 2
景天科酸代谢的碳途径— 植物代谢多条途径观点的一个典型例子 ’
李明启 (华南农业大学农业生物系 , 广州 “ , 。” 4“ )
景 天 科 酸 代 谢 ( e rasu l
a
aeC
n a c i d
m e at ob ils m 简写作 C A M )是植物光合作用碳
途径的一个类型 , 它既有别于 C : 途径和 C’
途径 ,也可说是 C 3 和 C ; 途径的综合 。 因此 ,
它是汤佩松教授提出的植物代谢多条途径观
点的一个典型例子 。值此汤老九秩寿辰之际 ,
特草拟此文 ,以资祝贺 。
1 景天科酸代谢途径及其调节
L I c A M 在植物界的分布 c A M 主要存
在于景天科等多种肉质植物中 , 目前已知的
c A M 植物分属于 25 ~ 30 个科 , 包括 1 万多
个种的被子植物 , 主要 的有景天科 、 大戟科 、
番杏科 、 百合科 、 凤梨科 、 兰科等 , 其中凤梨科
植 物 达 1 千 种 以 上 , 兰 科 植 物达 数 千
种 6E, “ · , “ 〕 ; 此外 , 还有一些裸子植物和旅类植
物山 , `叼 。 所以 c A M 植物在植物界中的分布
是相 当广泛的 。
1
.
2 C A M 植物 的特征与类型 iT ng 和
G i b比 在 其 主 编 的 C r as u l a e ea n A c id
M e at bo ils m 一书 [ ` 7〕的导言中给 c A M 植物下
定义为 :
( 1 ) c A M 主要是与肉质植物有关的 , 特
别是那些具有大的含叶绿体和贮藏酸及水分
的薄壁细胞的植物 ;
( 2) 呈 明显的有机酸 (特别是苹果酸 )昼
夜波动 ,而贮藏葡聚糖则呈相反的波动 。在夜
间 , 由 P E P 梭化酶催化梭化反应而积累苹果
酸 ;
·
2 8 6
·
( 3 )具有高 p E p 梭化酶活性 。 其 ` 3e 同位
素成分是可变的— 当植物以 c A M 起作用时低而在 c : 光合活性时则高 ;
( 4) 气孔主要在夜间开放 ,大部分 co : 的
吸收和水分损失在气孔开放时发生 ;
( 5 ) C AM 植物起源于热带 (大部分在南
非 ) ,现分布于干早生境中而少见于较寒冷的
环境 。
需要指出 : 所有的 c AM 植物均是肉质植
物 , 但不是所有的 肉质植物都是 c A M 植
物 6[] , 实际上 , C A M 植物的气体交换昼夜变
化是比较复杂的 . C地m on d 将 c A M 植物 .K
由咖盯邢耐公阴 的 c o : 固定昼夜变化分为 4 个
阶段 : 阶段 I ,淡化阶段 ,在整个夜间进行 ,将
C O : 固定合成苹果酸 ;阶段 I , 在 日间开始照
光时 ,有一个短时的 C O : 固定碎发 ,同时气孔
导度也短时增大 ;阶段 宜紧随阶段 l 之后 ,气
孔关闭而苹果酸发生脱梭 , 生成 C O Z供 c 3 光
合之用 ;阶段 W ,苹果酸脱狡降至最低 , 气孔
开始张开 , 向外界吸收 co Z 并通过 R u BP 梭
化酶合成碳水化合物 。 阶段 I 、 I 、 N 均在日
间进行 。 在阶段 W 之末 , R u B p 淡化减弱 , P E p
梭化酶暗固定 c 0 2 开始 , 又重复下一个昼夜
变化周期 lz[ , ` 3 , ’ 幻 。 另一方面 , c AM 植物又可
分为两个类型 , 一个类型是植物在其一生中
收稿 19 9 3一 1 1一 0 4
1 本文为庆贺汤佩松教授九秩寿辰而作 。
DOI : 10. 13592 /j . cnki . ppj . 1994. 04. 019
的大部分都是进行 C AM 光合途径的 ,称为
“ 组成型 ” ( c o n s t i ut ivt e) 或专性 C A M 植物 ; 另
一类型是在正常条件下进行 C : 光合途径 , 当
遇到水分胁迫 ,或在短 日照条件下 ,则发展为
C AM 途径 , 也有一些 C 。 肉质植物在水分胁
迫条件下转变为 C A M 途径 ,这些称为兼性
C AM 植物 [“ 1 。
L 3 C A M 途径的墓本过程 C A M 的代谢
途径 目前已基本清楚 ,其过程可用图 1表示 。
这个图是高度概括的 , 只表示出整个过程的
轮廓 ,而没有列出各个反应的细节 ,也没有表
明其在细胞内不同区域的分布 。 实际上 ,不同
的反应分别存在于叶绿体 、 细胞质和线粒体 ,
而液泡则起贮存和释放苹果酸的作用 。 但总
的来说 , 整个过程是存在于 C AM 植物绿色组
织的同一细胞之中 。
;砚萄 掩 ( 0 IP ) - 乙~ P E P 一二、一 。 ^ ^ 一生一 M a ,
1
!
淀粉 (萄聚扼 )
p G八 一戈二— C o 之
图 1 c A M 的碳途径
l
.
a- 淀粉酶或磷酸化酶 ; 2 . 糖醉解 ; 3 . P E P 竣化酶 ; .4 N A D
( P )
一苹果酸脱氢酶 ; 5 . N A D ( P ) ,苹果酸醉 ; 6 . P E P 竣激醉 ;
7
. 丙酮酸 , jP 双激酶 , 8 . R u BP 竣化醉 , 9 . 光合碳还原循环 .
10
. 糖异生
G IP
: 蔺萄糖一 1一磷酸 ; P EP : 磷酸烯醉丙酮酸 . O A A : 草酞乙
酸 , M ia : 苹果酸 ; P y r : 丙酮酸 ; R u B p : 核酮精一 l , 5一二磷酸 ,
P G A
:
3
一磷酸甘油酸
从图 1 看出 , c A M 途径的主要反应是两
个梭化反应 , 即在黑暗中进行的 PE P 梭化酶
反应 (图 1 反应 3) 和在光下进行的 R u B P 梭
化酶反应 (图 1 反应 8) 。 与此相伴随的是由
PE P 梭化生成草酞乙酸并进一步还原为苹果
酸的酸化作用 ( a e id i f ica t i o n ,图 l 反应 3 、 4 )和
由苹果酸脱竣放出 C0 2 的脱酸作用 d( ea ic id -
if ca t i o n )
。 在不同植物内 ,这个放 C o Z反应可
由 N A D 一或 N ADP 一苹果酸酶 (图 1 反应 5) 或
P E P 搜激醉 (图 1 反应 6) 催化 ,与 c ; 植物相
似 。 需要指出的是 ,在一昼夜间的不同阶段 ,
各个反应的进行是不同的 。 其中阶段 I (夜
间 ) 和 阶段 I ( 日间 )分别由 PE P 梭化酶和
R u BP 梭化酶进行梭化反应 ,同时分别伴随着
酸化和脱酸作用 , 而在昼夜交替的阶段 l 和
阶段 W , 则两个梭化反应和酸化 、脱酸作用同
时并存 。 但这些阶段的划分也不是截然分明
的 , 是逐渐地而不是突然地由一个阶段过渡
到下一个阶段 。 在阶段 l , P E P 淡化酶反应逐
渐减弱而 R u BP 梭化酶反应逐渐加强并进入
阶段 , ;在阶段 VI 则相反 , PE P 淡化酶反应逐
渐加强而 R u BP 梭化酶反应则逐渐减弱 , 以
后又转变为阶段 I[ “ 〕 。
L 4 C AM 途径的调节 是什么内部因子使
C A M 途径发生如上所述的昼夜变化 ,这是人
们长期探索的问题 。 目前已知的调节因子主
要有下列几个方面 。
L .4 l P EP 狡化酶的调节 已有许多证据
表明 P E P 梭化酶存在于细胞质中 16[ 〕 。 此酶受
细胞质的 PH 昼夜变化影响 , 苹果酸是它的
负效应物而葡萄糖一 6一 P 是正效应物 le[ 〕 。 因此
认为在 日间 , 苹果酸由液泡释放出来对 P E P
梭化酶起反馈抑制作用 9[, `月 。 w int er 用快速
提取和测定方法 , 对诱导性的 C A M 植物
拍陈肥仍加笋心蜘咖刀 二鲜勿幽 .。 的 PE P 梭化酶进
行研究 ,发现该酶存在两种状态 , 在 PH 7 . 5
和 8 . 0 中 , 日间的酶的 K m ( P E p ) 比夜 间的
高 ,而苹果酸抑制的幻 则日间的酶比夜间的
低 , 降低 p H ,则 P E p 梭化酶对苹果酸抑制的
敏感性增高 l8[ 〕。 这些结果可解释为 : 在日间
当苹果酸从液泡输出时 ,细胞质的 PH 下降 ,
P EP 梭化酶对苹果酸抑制的敏感性增加 ,这
·
2 8 7
·
便 防止 co , 重新被 P E P 梭化酶 固定形成苹
果酸 , 导致无效循环 , 并避免 P E P 梭化酶与
R u B P 梭化酶竞争 c o Z 。 同样 ,在夜间 , 细胞质
p H 会升高 , P E P 梭化酶对 P E P 的亲和力增高
( K m 降低 ) , 而对苹果酸抑制的敏感性下降 ,
这便有利于进行 P E P 梭化反应 〔’ `〕 。 此外 , 在
K
. 由妙朋瓦川名~ 也观察到 P E P 梭化酶的正效
应物葡萄糖一 6一 P 在 日间下降而在夜间上升 ,
这也有利于在夜间进行 P E P 梭化作用川 。
1
.
4
.
2 液泡的调节 c A M 植物在夜间合成
的苹果酸输入液泡并贮藏在其中 ;在 日间 ,苹
果酸则由液泡向外输出至细胞质 , 并在其中
发生脱酸 ,放 出 C 0 2 供 C 3 光合之用 。 上面已
指出 ,在 日间细胞质的苹果酸对 P E P 梭化酶
有抑制作用 。 关于苹果酸在细胞质内运输昼
夜变化的机理 , L让t tg e 用 K . 面咖公陇耐公加 叶
切片观察到 ,在低渗介质中 , 有较多苹果酸从
液泡输出 , 当外界介质的渗透压增高时 ,则苹
果酸输出减少 , 当液泡与外液处于等渗时 ,则
苹果酸输出最少 。
据此提出的一个膨压调节模型 ,认为膨
压增高可促进苹果酸从液泡输出 。 在体内 ,苹
果酸伴随水分进入液泡 , 使膨压增大 , 苹果酸
便向外输出 。 反之 , 当苹果酸水平低时 ,膨压
亦低 ,苹果酸合成和输入液泡便占优势图 。
近年的研 究表 明 , 在 液泡 内存在 A T P
酶 ,起着驱动苹果酸进入液泡的作用 ,因此是
一个主动过程 ,而苹果酸从液泡向外输出 ,则
是一个被动过程 。 但关于调节苹果酸输出的
机制仍未清楚 [“ 了。
1
.
4
.
3 碳水化合物代谢的调节 c A M 植物
在夜间分解贮藏碳水化合物 以形成 P EP 供
竣化之用 , 已知这是通过糖醉解作用进行的
(图 1 反应 1 、 2) l6[ 〕 。 供利用的贮藏碳水化合
物主要是淀粉 ,在有些 C A M 植物中也包括低
分子的葡聚糖 ;在菠萝 ( c A M 植物 ) 则主要是
可溶性糖川 。 在菠萝内还发现依赖于焦磷酸
·
2 8 8
·
的 6一磷酸果糖激酶川 。 关于这个碳水化合物
降解过程如何受光暗调节 , 目前尚不清楚 。
在 日间 , C A M 植物发生脱梭反应 , 生成
e o Z 供 e : 光合之用 (图 l 反应 5 、 6 、 8 ) 。 苹果
酸脱狡后余下的 3c 片段 (丙酮酸或 PE )P 通
过葡糖异生作用再生成贮藏的而不是供运输
的碳水化合物 16[ 〕。 关于这个过程的调节仍不
清楚 。 T in g 认为在 C A M 植物内的这个糖酵
解与葡糖异生作用同其他的糖酵解和葡糖异
生作用是分开的 l6[ 〕 。
此外亦有人提出所谓内源节律假说 ,认
为在 c A M 植物内存在 “ 生物钟 ” ,调节其代谢
的昼夜变化 , 但因证据不足 , 未为人们所接
受 [` o ] 。
2 c A M 途径是植物代谢多条路线观点的一
个典型例子
汤佩松教授根据其数十年对植物代谢生
理的研究心得 , 总结出植物代谢的多条途径
及调节控制观点 。 这个观点认为 : ( l) 呼吸途
径是多条的 ( m ul it lP e )而且是多方向的 ( m ul -
t id i r e e t io n a l ) ; ( 2 )这些途径是相互作用的 ( i n -
etr ac iot n)
, 彼此之间在时间上互相交替而在
空间上互相分隔 (区域化 ) ; ( 3) 各代谢途径和
功能的相互作用受酶的调节 , 而酶本身又受
内外因子调节 [ , · , , , · 1 5〕。
从上面所述可以看出 , c A M 植物的碳途
径是完全符合这个多条途径学说的 ,可以说
是多条途径学说的一个典型例子 。 试分述如
下 :
( 1 ) c A M 的碳代谢存在多条途径 , 包括
两个狡化反应 : PE P 梭化酶的 C . 途径和
R u B P 缺化酶的 c : 途径 ,苹果酸的合成和分
解途径 ;碳水化合物的降解 (糖醉解 )和合成
(葡糖异生作用 )等 。这些途径既有合成作用 ,
又有分解作用 , 而且分解与合成同时进行 。如
夜间碳水化合物分解为 P E p 然后合成为苹
果酸 , 日间则苹果酸分解而合成碳水化合物 。
在上述的阶段 I 和阶段 N ,则更是二者同时
并存 , 呈现出一个互相交织在一起的型式 。
( 2) c AM 的碳途径是相互作用的 , PE P
的梭化与 R u Bp 梭化 、 碳水化合物的分解 (或
合成 )与酸的合成 (或分解 ) ,均是相互作用 ,
此消彼长 。 而且这些代谢途径与植物的其他
功能 ,如气孔开闭、 水分蒸腾 、 水分胁迫 、 光周
期 ,甚至叶体积和叶比重变化 s[] 均密切相关 。
在时间上 ,它们呈有规律的昼夜交替 。在空间
上 , 它们在细胞内有明显的区域化 : 在细胞质
内进行 P Ep 梭化反应和苹果酸脱狡反应 ;在
叶绿体内进行 R认B p 淡化反应和 c : 光合途
径 , 以及贮藏碳水化合物的分解和蔺糖异生
作用 ;液泡起着夜间贮存和 日间释放苹果酸
的作用 ;一部分苹果酸也进入线粒体并在其
中转变为延胡索酸 , 由苹果酸脱梭生成的丙
酮 酸 也可 进入 线粒 体并 在 其 中氧 化 分
解 [` 0 · ’ `〕。
( 3 ) c A M 的昼夜变化与酶的调节有密切
关系 ,其中最主要的是 P Ep 梭化酶 。 上面 已
指出此酶在昼 、 夜间存在不同状态 , 受 PH 、 苹
果酸 、葡萄糖一 6一 P 等因子的调节 。 就是由于
P E P 梭化酶在 日间受 p H 、 苹果酸等因子的影
响被钝化 , 使之不会和 R u BP 校化酶发生竞
争 C O Z , 因而在 日间便可以顺利地进行 c 3 光
合作用 。
从上述可以清楚看出 , c A M 碳途径和汤
佩松教授提出的代谢多条途径学说是完全吻
合的 , 可以确定地说 , C AM 碳途径是代谢多
条途径学说的一个典型例证 。
汤佩松教授积半个多世纪对植物呼吸代
谢研究的心得 ,结合物理学和物理化学 、分子
生物学等的最新研究成果 ,并融合近代有关
的科学哲学思潮 ,经过长期的深思熟虑 ,提出
天于值物代谢的多条途径学说 。 这个学说内
容博大精深 , 阐发幽微 , 不但适用于植物 ,而
且也适用于整个生物界 , 对指导代谢生理 以
至整个生命科学的研究 ` ,具有极其重 大的
意义 。 我们以前曾运用这个学说 ,探讨植物绿
色细胞内的能 t 代谢 [’3 ,并在这个理论指导
下 , 对绿色细胞的能量代谢进行了一系列的
研究 5j[ 。 现在 ,再以光合作用 C A M 途径为例 ,
用以阐明这个多途径理论 , 表明这个理论的
确具有普遮的意义 。
. 参看 c . C . 川创取向美国科学院申请与中科院植物
所光合室合作协议书的 “ 中心思想 ” ( 1 9 9 3 年 10 月 ) 。 B场c k
教授是美国若名光合作用专家 。
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植物呼吸代谢多条路线与代谢工程 `
梁 峥 (中国科学院植物研究所 ,北京 l 。。 04 4 ,
序有表育达1
1
发
郑光植 (中粤科学院昆明植物研究所 ,昆明 。 502 04 )
早在 50 年代 ,汤佩松先生及其同事在对
水稻幼苗呼吸作用过程进行深入系统的研究
后 , 提出了高等植物呼吸代谢多条路线的思
想〔叼 。 在多条路线思想指导下 ,对为基因控制
的代谢过程 , 以及代谢对结构 、 功能和状态的
控制进行了系统的研究 。经过 “ 十年 ” 之后 ,在
极其艰苦的条件下 ,于 19 7 9 年在底物水平和
末端氧化水平上完整地阐明了呼吸代谢多条
路线观点困 (又称代谢控制与被控制观点 ) 。
这一观点的内容就我们的理解主要包括 : ( 1)
呼吸代谢 (包括底物水平和末端氧化水平 )的
途径是多条和多方向的 ; ( 2 )植物的代谢为基
因所控制 ,墓因的表达 (结构 、功能和状态 )通
过代谢 (作为桥梁 )而实现 , ( 3) 基因控制的多
条途径的时空有序表达即为植物的发育过
程 ; ( 4) 代谢 (包括产物 、过程 、信号 、 状态等 )
对基因表达的调控 。根据这些理解 , 我们将汤
佩松先生提出的代谢控制与被控制的图式困
简化为下面图解 :
·
2 90
·
阻 遏或促进
。厂二烹全爵二1 1, 一 结构功能
状态
从图解来看 ,对 “ 多条路线 ” 观点不能只
从字面上简单地理解为呼吸代谢的途径是多
条的 , 这是不够深入的 。 “ 多条路线” 的 “ 整
体 ” 思想可能是普遍的 , 也可能适合于整个生
物界 , 对指导代谢生理和生命科学的研究 ,具
有极其重大的意义图 。 这一思想和汤佩松先
生其他一些学术思想 (如细胞的水分运动 )一
样 ,具有鲜明的超前性 , 常常一时难以为人们
收稿 29 9 5一 12一 02
1 谨以此文庆贺我们的老师汤佩松教授 90 寿辰 贾从
事生命科学研究教学 63 周年 。