全 文 ：北京园林 ／ 第 29卷，总第 104期 ／ 2013（2）
荩摘 要：本 文 以 联 合 勘 察 加 景 天（Sedum.
kamtschaticum Subsp.Ellacombianum）、‘胭脂红’景天
（S. spurium cv. Coccineum.）、石景天（S.acre）3种景天
植物为试验材料，采用植物显微技术和电子显微镜技
术研究叶片细胞结构变化与景天植物抗寒性的关系。
结果如下：（1）景天的抗寒性与其叶片具有发达的通
气组织、淀粉粒积累、粘液细胞增多以及蜡质层增厚
有关,在低温胁迫下石景天因为叶绿体表现出高的稳
定性,叶肉细胞液泡中存在大量囊泡（小泡）来防止细
胞结冰，以及通过叶片表面厚厚的蜡质层降低蒸腾作
用，从而达到较强的抗寒性。（2）从细胞形态学的观察
分析，3种景天植物抗寒性强弱顺序为：石景天、‘胭脂
红’景天、联合勘察加景天。
荩关键词：景天；低温胁迫；细胞结构
本试验利用石蜡切片法和透射电镜技术以及
扫描电镜技术对 3 种景天科植株叶片细胞结构进
行观察，研究受低温胁迫后叶片细胞超微结构的
变化，并对景天科植物的抗寒性进行评价，为在北
京地区推广应用提供细胞学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以石景天（S.acre）、‘胭脂红’景天（S. spurium
cv. Coccineum.）、联合勘察加景天（S.kamtschaticum
Subsp.Ellacombianum）3 种景天植物为试验材料 ，
分别于 2010 年 10 月 12 日（15℃）和 2010 年 12 月
1 日（-4℃）采集成熟植株的叶片进行显微观测。
1.2 试验方法
1.2.1 叶片细胞结构观察
采用石蜡切片法。 FFA 固定液配方为：70%酒
精∶冰醋酸∶福尔马林=85∶5∶10。 采取发育良好、着生
位置一致的 5 片成熟叶，切取叶片中部面积约为
5×5mm2小块，FAA 固定 24h 以上。 固定好的材料
先经 70%、85%、95%、100%（两次） 的梯度酒精脱
水（时间各为 10min），经过 1/2 二甲苯+1/2酒精（时
间为 1h）、二甲苯（两次）（时间各为 10min）透明，然
后浸蜡 3d，最后石蜡包埋。 将包埋好的材料放在手
动旋转切片机上切片，切片厚度为 8μm，展片、烤
片后经二甲苯脱蜡（时间各为 30min）、1/2 二甲苯+
1/2 酒精（时间各为 30min）、100%酒精、95%酒精、
85%酒精、70%精、50%酒精脱蜡复水 （梯度酒精时
间各为 10min），然后用番红——固绿对染，再经脱
水、透明、加拿大树胶封片后即制成永久的石蜡切
片。 在光学显微镜下观察并拍照。
1.2.2 叶肉细胞超微结构的观察
取发育良好、着生位置一致的成熟叶片切成
1mm×1mm 的方块，立即投入预冷的由 0.1mol/L 磷
酸缓冲液（pH=7.2）配制的戊二醛固定液中作前固
定，为确保固定液渗透充分，样品置真空干燥器中
抽气 40min 至组织沉入瓶底，转置 4℃低温冰箱过
夜。用 0.1 mol/L 磷酸缓冲液漂洗三次，每次微波处
理 15s 停留到 5min；再用 1%的锇酸作后固定，微
波处理 3min，停留 30min；再经磷酸缓冲液漂洗三
次（方法同上）。 常规乙醇系列脱水，每级微波处理
作者简介：薛媛/1987 年生/女/ 毕业于北京农学院园林学院
园林植物专业/现在北京市丰台区园林绿化局丰台绿化队工
作，技术员。
低温胁迫下 3种景天科植物叶片
细胞结构变化
薛 媛
（北京市丰台区园林绿化局丰台绿化队 北京 100074）
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5s，停至 5min，环氧丙烷过渡，Epon812 树脂包埋，
LKB800 型超薄切片机切片，醋酸铀、柠檬酸铅双
重染色；HITACHI-7500型透射电镜下观察并拍照。
1.2.3 叶片表面结构的观察
用发育良好、着生位置一致的成熟叶片 5×5mm2
用 FAA固定，清洗，乙醇逐级梯度脱水（30%、50%、
70%、85%、95%、100%），每次 10min，干燥后粘于
双面胶上，拍照，经离子溅射仪喷金处理后，置于
KYKY-2800型扫描电镜（工作电压 10 kV）下观察。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫下 3 种景天植物叶片细胞结
构的变化
叶肉细胞中存在许多叶绿体，维管束周围分布
较多异细胞（粘液细胞）（图版Ⅰ）。 石景天（S.acre）
表皮细胞内无异细胞， 只在维管束周围分布一些
零散的染色较深的异细胞（粘液细胞），且在受冻
后颜色变深，另外在受冻后叶肉细胞原生质体出
现轻微质壁分离（图版Ⅰ-1，2）。 ‘胭脂红’景天（S.
spurium cv. Coccineum.）表皮细胞内和维管束周围
均分布较多异细胞，另外还观察到在叶肉细胞之
间有等同于异细胞大小的浅灰色细胞出现，受冻
后，异细胞与未受冻相比颜色变深且数量也增加，
叶肉细胞原生质体质壁分离程度较石景天（S.acre）
严重，部分叶肉细胞破损（图版Ⅰ-3，4）。 联合勘察
加景天（S.kamtschaticum Subsp.Ellacombianum）表
皮细胞内和维管束周围也分布较多异细胞， 受冻
后，异细胞与未受冻相比颜色变深且数量也增加，
叶肉细胞原生质体质壁分离程度较胭脂红严重，
大部分叶肉细胞破损（图版Ⅰ-5，6）。
2.2 低温胁迫下 3 种景天植物叶肉细胞超
微结构的变化
三种景天叶肉细胞之间紧密相贴或分离，叶
肉细胞呈圆形， 叶肉细胞内叶绿体紧贴细胞壁分
布， 呈球形或纺锤形（图版Ⅱ）。
石景天（S.acre）受冻后，叶肉细胞形状呈棱形，
原生质体出现轻微质壁分离，叶绿体中淀粉粒消
失，叶绿体结构变化不明显，基粒片层与间质片层
排列仍然整齐有序。 叶肉细胞的液泡边缘处囊泡
分布依然很多（图版Ⅱ-1，2，3，4，5，6）。
‘胭脂红’景天（S. spurium cv. Coccineum.）受
冻后，叶肉细胞形状呈不规则长条形，原生质体出
现质壁分离，叶肉细胞叶绿体中的淀粉粒消失，基
粒片层与间质片层依然可见，但片层比较稀疏，叶
绿体有轻微的膨胀，同时叶绿体膜也遭到破坏。 异
细胞中的叶绿体等也聚集到细胞中央，异细胞中的
粘液比受冻前填充密度更高（图版Ⅱ-7，8，9，10，
11）。
联合勘察加景天（S.kamtschaticum Subsp.Ella-
combianum）受冻后，叶肉细胞形状呈不规则长条
形，叶绿体膨胀，由原来的纺锤形变为圆球形，叶
绿体内基粒与基质片层肿胀且模糊不清。 同时叶
绿体膜也遭到严重破坏（图版Ⅱ-12，13，14，15）。
2.3 低温胁迫下 3 种景天植物叶片表面结
构的变化
三种景天叶表面气孔分布均匀，有少量蜡质
分布，气孔裸露且张开。 受冻后，气孔依然张开，但
幅度较之前小，同时叶表面蜡质层明显增厚，其中
石景天（S.acre）叶表面蜡质层最厚，联合堪察加景
图版Ⅰ说明：光学显微镜观察.
其中：MC.粘液细胞; VB.维管束；CIS.细胞间隙。
1.石景天 15℃叶片横切（×100）；2.石景天-4℃叶片横切（×
100）； 3.‘胭脂红’景天 15℃叶片横切（×200）；4.‘胭脂红’
景天-4℃叶片横切（×200）； 5.联合勘察加景天 15℃叶片横
切（×100）；6.联合勘察加景天-4℃叶片横切（×100）.
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天（S.kamtschaticum Subsp.Ellacombianum）最薄（图
版Ⅲ）。
3 结论
通过细胞学结构观察 ，在 ‘胭脂红 ’景天 （S.
spurium cv. Coccineum.）中发现存在不同颜色的异
性细胞，以及在异细胞中存在叶绿体和细胞核，认
为此时发现的异细胞是粘液细胞发育过程中某一
个时期的形态。 另外在 3 种景天的维管束周围以
及表皮细胞中都发现了发育完全的粘液细胞，且
在受冻后粘液细胞的颜色加深，即其粘液浓度增
加。 因此认为粘液细胞对景天植物抗冻能力起着
重要作用。
显微结构观察发现石景天（S.acre）和‘胭脂红’
图版Ⅱ说明：透射电镜观察.
其中：CH.叶绿体; CW.细胞壁; MC.粘液细胞；MF.粘液;M.线粒体；Pl.质体小球；SG.淀粉粒；SV.囊泡; CIS.细胞间隙；N.细
胞核；V.液泡。
1.石景天 15℃叶肉细胞（比例尺:10μm）；2.石景天 15℃细胞核(比例尺：2μm)；3.石景天 15℃叶绿体（比例尺：2μm）；4.石景
天-4℃叶肉细胞（比例尺:10μm）；5.石景天-4℃细胞核（比例尺：2μm）；6.石景天 15℃叶绿体（比例尺：2μm）；7. 胭脂红 景
天 15℃叶肉细胞和粘液细胞 （比例尺:10μm）；8. 胭脂红 景天 15℃细胞核和叶绿体 （比例尺：2μm）；9. 胭脂红 景天
15℃粘液细胞中的叶绿体（比例尺:1μm）；10. 胭脂红 景天-4℃叶肉细胞和粘液细胞（比例尺:10μm）；11. 胭脂红 景天-
4℃叶绿体（比例尺:2μm）；12.联合勘察加景天 15℃叶肉细胞（比例尺 :10μm）；13.联合勘察加景天 15℃叶绿体（比例尺：
2μm）；14.联合勘察加景天-4℃叶肉细胞（比例尺:10μm）；15.联合勘察加景天-4℃叶绿体（比例尺：2μm）.
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景天（S. spurium cv. Coccineum.）叶肉细胞内含有
大量叶绿体，同时通过电镜观察到线粒体紧密地
围绕在叶绿体周围，另外扫描电镜观察还发现叶
片表皮均匀分布着大量气孔。 因此认为，景天植物
之所以具有较强的抗逆性与叶绿体和线粒体的位
置及叶绿体的数量有非常密切的关系。
3 种景天都具有较大的细胞间隙，且在受冻后
都有不同程度的质壁分离，可见景天植物的细胞
间隙对增强其耐寒能力可能具有重要作用。 3种景
天在低温胁迫后蜡质层明显增厚，因此认为景天
在受到低温胁迫后为了避免失水，积累了厚厚的
蜡质来降低蒸腾作用，同时还有保温作用。
本试验观察结果表明，3 种景天的抗寒性与其
具有发达的通气组织、淀粉粒积累、粘液细胞以及
蜡质层有关, 在低温胁迫下石景天（S.acre）可能是
因为叶绿体表现出高的稳定性,叶肉细胞液泡中存
在大量囊泡（小泡）来防止细胞结冰，以及通过叶
片表面厚厚的蜡质层降低蒸腾作用， 从而达到较
强的抗寒性。
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图版Ⅲ说明：扫描电镜观察
其中：ST.气孔
1.石景天 15℃气孔（比例尺：20μm）；2.石景天-4℃气孔（比
例尺：20μm）. 3. 胭脂红 景天 15℃气孔（比例尺：20μm）；
4. 胭脂红 景天-4℃气孔（比例尺：20μm）；5.联合勘察加
景天 15℃气孔（比例尺：20μm）；6.联合勘察加景天-4℃气
孔（比例尺：20μm）.
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